6. Мышечные ткани 1. Мышечные ткани 1
 Скачать 262.02 Kb.
|
|
1 МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ - 1 - это группа тканей различного происхождения, объединенных на основании наличия в них особого специализированного сократительного аппарата. Общая характеристика: 1. функция – сократительная 2. ткань внутренней среды 3. характерна вытянутая форма клеток, волокон 4. мало межклеточного вещества 5. аполярность – клетки и волокна покрыты базальной мембраной со всех сторон 6. выделяют несколько функциональных аппаратов: а. сократительный б. опорный в. мембранный г. трофический д. нервный 7. для процесса сокращения требуются ионы Са 8. функция обеспечивается тесной связью с нервной системой 9. белок промежуточных филаментов - Desmin (десмин) Функциональные аппараты: Сократительный: Представлен во всех мышечных тканях миофиламентами. – органеллы специального значения. Выделяют 2 вида микрофиламентов: 1. толстые 2. тонкие Толстые миофиламенты - белковые нити диаметром 12 нм и длиной до 1,5 мкм - содержат молекулы белка миозина, - собраны в пучки по 200 молекул - центральная часть нити – гладкая, от периферических участков отходят миозиновые головки (около 500 шт), обладающих АТФазной активностью в присутствии актина Тонкие миофиламенты - белковые нити диаметром 7 нм и длиной до 1 мкм - содержат: 2 1. сократимый белок актин 2. регуляторные белки – а. тропонин б. тропомиозин - белковая нить образована из двух скрученных нитей актина, между которыми вплетены две тропомиозиновых нити и встроены глобулы тропонина. Процесс сокращения - происходит за счет перемещения тонких нитей в промежутках между толстыми без изменения длины самих нитей - в соответствии с «моделью скользящих нитей» Хью Хаксли. (Механизм скольжения - на кафедре биохимии) Опорный аппарат: Включает: 1. базальная мембрана 2. сарколемма 3. элементы цитоскелета Мембранный аппарат: Включает: 1. саркоплазматическая сеть 2. Т-трубочки 3. Кавеолы Трофический аппарат: Включает: 1. Митохондрии 2. включения Классификация: 1. Морфофункциональная (по строению) 2. Гистогенетическая (по источнику развития) Морфофункциональная – по особенностям строения сократительного аппарата, что проявляется наличием или отсутствием поперечной исчерченности клеток, волокон выделяют: I. Поперечно-полосатые мышечные ткани II. Гладкие мышечные ткани 3 Гистогенетическая классификация: - по особенностям строения и происхождения структурных элементов мышечных тканей I. Поперечно-полосатая мышечная ткань 1. Скелетная - источник развития - миотом (мезодерма, сомиты) 2. Сердечная – миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома II. Гладкая мышечная ткань 1. висцеральная - внутренних органов, сосудов - мезенхима 2. миоэпителиальные клетки - в железах - эктодерма 3. мионейральная ткань мышц радужки глаза и цилиарной мышцы - нейроэктодерма Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань - в теле человека более 600 скелетных мышц - около 40% массы тела - обеспечивает произвольные движения (зависящие от сознания) - иннервация – соматическая нервная система («сома» – тело) Источник развития: - мезодерма, сомиты, миотом Строение: 1. скелетные мышечные волокна – функция сокращения 2. миосателлиты - камбиальная функция 3. межклеточное вещество (мало) Скелетное мышечное волокно: - это морфо-функциональная единица скелетной мышечной ткани - представляет собой симпласт – т.е. клеточное производное - форма вытянутого цилиндра с заостренными концами - длина от 100 мкм до 10 см - диаметр от 10 до 100 мкм - ядра - вытянутые, овальные - располагаются на периферии волокна (Дз признак) - .многоядерные (от 10 до нескольких сотен) - гетерохроматин – темно окрашенные - саркоплазма (а не цитоплазма, т.к. не клетка)– 4 - все органеллы общего значения: - органеллы специального значения: - миофибриллы - включения: - а. углеводные - гликоген – источник энергии - б. пигментные - миоглобин – аналог гемоглобина эритроцитов Сократительный аппарат: Представлен миофибриллами Миофибриллы - сократительный аппарат волокна - ориентированы в волокне продольно - занимают большую часть волокна, - расположены в центре, оттесняя ядра на периферию - диаметр миофибриллы – 1-2 мкм (до 100 миофибрилл на волокно) - длина сопоставима с длиной волокна - структурная единица миофибриллы – саркомер - в миофибрилле несколько саркомеров, последовательно расположенных друг за другом (миофибрилла длиной 5 см содержит до 20 тыс. саркомеров) Саркомер - состоит из миофиламентов: а. толстые – из белка миозина б. тонкие - из белка актина - актиновые и миозиновые миофиламенты контактируют не конец в конец, а расположены и перемещаются относительно друг друга, образуя зону перекрытия При световой микроскопии в поперечно-полосатом волокне видно чередование различно преломляющих свет участков в виде темных и светлых полос – поперечная исчерченность. При электронной микроскопии: Светлая полоска или диск – состоит из тонких (актиновых ) нитей - в поляризованном свете не дает двойного лучепреломления – изотропный (I – полоска) (изос – равный) Темная полоска или диск - состоит из толстых (миозиновых) нитей 5 - в поляризованном свете дает двойное лучепреломление – анизотропию – п.т. диск называют анизотропный (А-полоска) В дисках саркомера при электронной микроскопии выделяют следующие структуры: 1. Z-линия (телофрагма): - располагается в середине каждой I-полоски (светлой) - в виде темной линии - белковая решетка, к которой с обеих сторон прикрепляются тонкие актиновые нити - точки прикрепления актиновых нитей одного саркомера расположены между точками прикрепления соседнего саркомера – - зигзагообразный вид при электронной микроскопии - решетка состоит из белка десмина - концам решетка прикрепляется и к плазмолемме мышечного волокна 2. Н-полоска - в середине А-диска (темного) - более светлая зона – участок состоящий только из миозиновых нитей, 3. зона перекрытия - находится на периферии А-диска - выглядит более темной, т.к. в ней находятся как миозиновые, так и актиновые нити 4. линия М (мезофрагма): - в середине Н-полоски - темная линия – - это место соединения толстых миозиновых миофиламентов т.о. Саркомер – это участок миофибриллы, между двумя Z-линиями Формула саркомера 1. телофрагма (линия Z) - для двух соседних саркомеров 2. половина диска I (светлый) 3. темный диск А с Н-полоской и Мезофрагмой (М-линией) 4. половина диска I (светлый) 5. телофрагма (линия Z) - для двух соседних саркомеров Опорный аппарат: 1. базальная мембрана – покрывает каждое волокно 2. сарколемма – плазмолемма - обычная клеточная оболочка а. - участками впячивается внутрь саркоплазмы и образует систему узких канальцев, проходящих внутрь мышечного волокна вокруг саркомеров – система поперечных Т-трубочек 6 б. на концах волокон образует многочисленные глубокие впячивания вместе с базальной мембраной, в которые вдаются коллагеновые волокна сухожиля, вплетающиеся в базальную мембрану 3. элементы цитоскелета а. телофрагма (Z-линия) б. мезофрагма (М-линия) в. титин – т.н. «молекулярная пружина» белок с эластическими свойствами, обеспечивающий взаимное расположение тонких и толстых нитей миофибрилл во время сокращения один конец белка вплетен в Z-линию в I-полоске вплетается в тонкую нить, в А-полоске – в толстую второй конец заканчивается в М-линии, г. промежуточные филаменты диаметром около 10 нм белок – десмин обеспечивают упорядоченное расположение саркомеров соседних миофибрилл (а значит и поперечную исчерченность волокна) филаменты расположенные продольно связывают соседние телофрагмы одной миофибриллы поперечные связывают мезофрагмы и телофрагмы соседних миофибрилл друг с другом и с сарколеммой Мембранный аппарат: Включает: 1. Т-трубочки - впячивания плазмолеммы в саркоплазму - Трубочки проходят вокруг саркомеров и контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети, образуя триады: 1. две терминальных цистерны 2. одна Т-трубочка Функция трубочек: по системе поперечных Т-трубочек проходит нервный импульс с нервного волокна, сарколеммы (т.н. волна деполяризации), изменяя проницаемость мембран цистерн саркоплазматической сети 7 2. саркоплазматическая сеть - это видоизмененная агранулярная эндоплазматическая сеть - система мембранных трубочек и цистерн - окружает каждый саркомер - на границе саркомера образуют расширения - терминальные цистерны ( по две цистерны на каждый саркомер) - вместе с Т-трубочкой образуют триаду (две цистерны + одна трубочка) Функция: 1. депонирует – откачивает кальций при расслаблении мышечного волокна 2. выделяет ионы кальция в саркоплазму при сокращении – Регуляция - через кальциевые насосы , т.е. оба процесса АТФ- зависимые (трупное окоченение – проходит только после аутолиза клеток). Трофический аппарат: Включает: 1. Митохондрии - расположены в виде цепочек под сарколеммой и между миофибриллами 2. включения а. углеводные - гликоген – гранулы (диаметром 20-30 нм) - преимущественно около I - дисков до 1% массы волокна б. жировые - липидные капли - по всему волокну в. пигментные - миоглобин - железосодержащий кислородсвязывающий пигмент - придает мышцам красный цвет - напоминает гемоглобин эритроцитов Гистофизиология скелетного мышечного волокна: -нервный импульс соматической (произвольной) нервной системы -волна деполяризации проходит по плазмолемме, по системе Т- трубочек внутрь волокна -деполяризация мембран цистерн саркоплазматической сети -увеличение проницаемости мембран цистерн и высвобождение ионов Са -активизация расщепления АТФ в митохондриях волокна -активизация акто-миозинового комплекса и скольжение актиновых миофиломентов по отношению миозиновых -укорочение саркомера, сокращение миофибрилл 8 -поперечные промежуточные филаменты передают усилие с мезофрагм и телофрагм миофибрилл на сарколемму волокна -сокращение мышечного волокна, сокращение мышцы Типы мышечных волокон: 1. красные 2. белые Красные: -небольшого диаметра -высокое содержание миоглобина – красного цвета -много митохондрий -высокая активность СДГ – фермент аэробного окисления -медленее сокращаются, -медленно утомляются Белые: -имеют большой диаметр -мало миоглобина -мало митохондрий -анаэробное окисление -много гликогена -быстро сокращаются, -быстро утомляются Соотношение красных и белых волокон у каждого человека генетически детерминированный признак – типирование мышечных волокон у спортсменов-бегунов (стайеры и спринтеры). Миосателлиты: -клетки плотно прилежат к сарколемме мышечного волокна -с одним волокном контактирует несколько миосателлитов вытянутой формы -одноядерная -ядра мелкие, округлые, гетерохроматин – находятся в G1-периоде - цитоплазмы очень мало, минимум органелл общего значения -специальных органелл нет Функция: камбиальные, резервные клетки, обеспечивают регенерацию Мышца как орган: 1. мышечные волокна 2. миосателлиты 9 3. соединительнотканные прослойки 4. нервные окончания 5. сосуды Соединительно-тканные прослойки источник развития – мезенхима включает: 1. эндомизий - - тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани - окружает каждое мышечное волокно 2. перимизий - - окружает несколько мышечных волокон, за счет чего образует пучки - толстая прослойка рыхлой соединительной ткани 3. эпимизий – - плотная неоформленная соединительная ткань - объединяет несколько мышечных пучков в мышцу Иннервация: соматическая нервная система. В мышцу входят следующие виды нервных окончаний: 1. двигательные - образует на мышечном волокне «моторную бляшку» нервное окончание подходит к каждому волокну 2. чувствительные - - нервные окончания расположены в перимизии Регенерация: За счет: 1. миосателлитов – клеточная регенерация 2. мышечные волокна – внутриклеточная (гипертрофия) 10 |