Конспект по мышечной ткани. Гистология.. 15 семинар. Мышечная ткань.. Мышечными тканями называют
 Скачать 33.17 Kb.
|
|
Общая характеристика и классификация мышечных тканей, источники развития. Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник). Свойством сокращаться с изменением формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией. Мышечная ткань, обеспечивающая движение рычагов скелета, называется скелетной. За сердечные сокращения отвечает сердечная мышечная ткань. Сократительная деятельность сосудов, кишечника и других трубчатых органов связана с гладкой мышечной тканью. Отделение пота, молока, слезы, слюны осуществляется при участии миоэпителиальных клеток. Расширение и сужение зрачков обеспечивают мионейральные клетки. Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей - удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина. Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы, обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина, при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко снижается). В основу классификации мышечных тканей положены два принципа - морфофункциональный и гистогенетический. Морфологическая классификация: • Поперечнополосатая (скелетная, сердечная). • Гладкая. Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы - саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одном уровне и создают поперечную исчерченность. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине (гладкими) нитями. Гистогенетическая классификация (по Н.Г. Хлопину): • Гладкая мышечная ткань висцерального типа (гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов развивается из мезенхимы). • Гладкая мышечная ткань мионейрального типа (мыщцы радужки глаза развиваются из клеток нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала). • Гладкая мышечная ткань миоэпителиального типа – развиваются из эктодермы (часть морфологов не выделяют данный вид мышечных тканей, считая миоэпителиальные клетки специфическими клетками эпителия – миоидными клетками эпителия). • Поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа (скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сомитов мезодермы). • Поперечнополосатая мышечная ткань целомического типа (сердечная мышечная ткань развивается из миоэпикардиальной пластинки, находящейся в составе висцерального листка спланхнотома). Источником развития элементов скелетной поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов – миобласты. Часть клеток дифференцируется на месте и участвует в образовании аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют в места закладки будущих мышц тела и развиваются в двух направлениях. 1. Часть клеток сливается, образуя мышечные трубочки (миотубулы). В них начинается дифференцировка органелл сокращения – миофибрилл, которые сначала располагаются под плазмолеммой, а затем их количество увеличивается, и они заполняют большую часть миотубулы. Ядра же оттесняются миофибриллами из центральных отделов к периферии. Такие окончательные структуры называют миосимпластами. 2. Другие клетки остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты, располагающиеся на поверхности миосимпластов. В зависимости от происхождения различают три вида гладких (неисчерченных) мышечных тканей – мезенхимные, эпидермальные и нейральные. Мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена в стенках кровеносных сосудов и многих полых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные). Источником развития данного вида мышечной ткани является мезенхима. В процессе эмбриогенеза мезенхимные клетки утрачивают отростчатую форму, вытягиваются в длину, приобретая веретеновидную форму. В процессе дифференцировки в них появляются органеллы общего и специального значения. Клетки начинают синтезировать компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина. Мышечная ткань нейрального происхождения представлена мышцами радужки – суживающей и расширяющей зрачок. Источником развития этой ткани являются клетки нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала. Миоциты радужки имеют особое строение, связанное с их происхождением: ядро их вынесено на периферию, в цитоплазме много митохондрий и гранулы пигмента. Каждая из клеток имеет отросток, который в мышце, суживающей зрачок, располагается параллельно краю зрачка, а в мышце, расширяющей – перпендикулярно. В отростке находится сократительный аппарат, обеспечивающий работу этих мышц. Мышечная ткань эпидермального происхождения. Миоэпителиальные клетки обнаруживаются во многих экзокринных железах, например в молочных, слюнных, потовых и слезных железах, и имеют одинаковое с ними происхождение – эктодермальное. Это клетки звездчатой формы, их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез, способствуя выделению секрета. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках – сократительный аппарат, представленный актиновыми и миозиновыми миофиламентами. Строение гладкой мышечной ткани, органеллы, включения, особенности иннервации, регенерации и функционирования, взаимосвязь с соединительной тканью. Гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, ее длина варьирует в пределах от 20 до 500 мкм, ширина – 5– 8 мкм. Ядро палочковидной формы находится в центре клетки. При сокращении миоцита его ядро изгибается и может даже закручиваться. Органеллы общего значения, такие как аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, сосредоточены около полюсов ядра и достаточно хорошо развиты. Эти органеллы ответственны за синтез компонентов межклеточного вещества и базальной мембраны, образующей вместе с плазмолеммой сарколемму. Митохондрии многочисленны, имеют вид мелких палочек или зернышек, располагаются в околоядерной зоне. Сократительный аппарат не имеет регулярной организации, оксифильные пучки тонких актиновых филаментов в расслабленном состоянии ориентированы преимущественно продольно, толстые миозиновые филаменты находятся в разобранном виде, и клетки выглядят неисчерченными. Ионы кальция запасаются в надмембранном слое (гликокаликсе). Их поступление к сократительному аппарату осуществляется путем пиноцитоза. При этом на поверхности клеток образуются многочисленные инвагинации – кавеолы, превращающиеся в пиноцитозные пузырьки. При увеличении внутриклеточной концентрации ионов кальция в момент возбуждения клетки происходит сборка миозиновых филаментов и инициируется их взаимодействие с актиновыми филаментами. Взаимодействие путем «скольжения» друг относительно друга сопровождается передачей тянущего усилия на плотные тельца, рассредоточенные в цитоплазме и в подмембранном слое цитолеммы, что и приводит к изменению формы клетки. Функциональной единицей гладкой мышечной ткани является мио-миоцитарный комплекс. Это пучок из 100–150 согласованно реагирующих клеток, связанных друг с другом нексусами. Вокруг клеток обнаруживаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани – эндомизий. В его составе находятся ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты, а также проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, образующие нервные окончания не на самих миоцитах, а между ними. Поэтому медиатор, выделившийся после поступления нервного импульса, возбуждает сразу большое количество клеток. Благодаря этому происходит согласованная работа всего мио-миоцитарного комплекса. Регенерация гладкой мышечной ткани как при функциональных нагрузках (н-р: в матке во время беременности), так и при патологии (н-р: при аденоме простаты) может осуществляться тремя способами: - гипертрофия (увеличение размеров) гладких миоцитов; - гиперплазия (увеличение количества) гладких миоцитов в результате их митотического деления; - трансформация малодифференцированных клеток соединительной ткани (перицитов, адвентициальных клеток, малодифференцированных фибробластов) в гладкие миоциты. При большом объеме повреждения (н-р: при ожоге) дефект мышечной ткани замещается соединительной тканью с образованием рубца. Возрастные особенности. У грудных детей в гладкой мышечной ткани сфинктеров желудочно-кишечного тракта сохраняется множество недифференцированных миоцитов. Миомиоцитарные и мионейральные контакты развиты слабо, отсюда возможно срыгивание пищи при вскармливании. До 25 лет объем мышечной ткани увеличивается. В пожилом возрасте происходит истончение, в прослойках соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна, мало эластических, поэтому ткань теряет упругость и эластичность. Поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Строение мышечного волокна: миофибрилла, саркомер, включения, органеллы общего значения, саркотубулярный аппарат. Механизм мышечного сокращения. Миосателлитоциты. Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, которое состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Комплекс базальной мембраны и плазмолеммы называется сарколеммой, а цитоплазма – саркоплазмой. Миосимпласт – это многоядерная неклеточная структура, максимальный диаметр которой – 80 мкм, а максимальная длина – 12 см (портняжная мышца). Ядра располагаются непосредственно под сарколеммой, их количество в симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения – аппарат Гольджи и небольшое количество цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы располагаются в центре и заполняют основную часть миосимпласта. В саркоплазме цепочками вдоль миофибрилл располагаются многочисленные митохондрии. Гистохимически в саркоплазме выявляются гранулы гликогена и миоглобина. Миофибрилла имеет диаметр 1–2 мкм и состоит из тонких миофиламентов (диаметр 5–7 нм), образованных глобулярным белком актином (глобулы которого образуют двойную спираль), а также еще двумя белками – тропонином и тропомиозином, оказывающими влияние на взаимодействие актина с толстыми миофиламентами. Толстые (миозиновые) миофиламенты (диаметр 10–25 нм) образованы белком миозином, молекула которого состоит из нескольких пептидных цепей и включает длинную палочковидную часть (стержень) и двойную "головку". Каждая миофибрилла разделена на отдельные участки – саркомеры, являющиеся структурной единицей миофибриллы. Саркомер – это участок миофибриллы между двумя Z-линиями. Z-линии образованы белком альфа-актинином, к ним крепятся актиновые нити, образующие I-диск (изотропный, светлый). От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. В центре саркомера находится М-линия, построенная из белка миомезина, к ней прикрепляются миозиновые нити, которые располагаются между филаментами актина и вместе с ними формируют А-диск (темный, анизотропный, обладающий двойным лучепреломлением). Посередине А-диска находится светлая Н-полоска, образованная только миозиновыми нитями. Пучки миофибрилл в виде манжет в области саркомеров окружает видоизмененная гладкая эндоплазматическая сеть – саркоплазматический ретикулум. Средняя часть каждой такой «манжеты» образована анастомозирующими продольно ориентированными L-канальцами, на концах располагаются терминальные цистерны, депонирующие ионы кальция. На границе А- и I-дисков плазмолемма формирует концентрическую бороздку, охватывающую миосимпласт, называемую Т-трубочкой. Каждая Т-трубочка в комплексе с двумя терминальными цистернами саркоплазматической сети образует триаду. Характер сократительной активности скелетной мышечной ткани – тетанический. Процесс возбуждения последовательно охватывает плазмолемму симпласта, распространяется через Т-трубочки на цистерны саркоплазматической сети, стимулируя выход ионов кальция в саркоплазму. Кальций, связываясь с белками тонких нитей – тропонином и тропомиозином, делает возможным присоединение миозиновых «головок» к актиновым миофиламентам. Затем головка миозина сгибается в области шарнирного участка и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается. Одновременно происходит гидролиз АТФ, определяющий возможность отрыва «головки», их возвращение в исходное положение и присоединение к следующим участкам связывания на актиновых нитях. За 1 секунду осуществляется до 5-ти биений миозиновых «головок», что обеспечивает мгновенность сокращения. В отсутствие АТФ актомиозиновые «мостики» не распадаются, поэтому после смерти отмечается трупное окоченение. Процесс расслабления начинается при снижении концентрации ионов кальция в саркоплазме (накапливается в саркоплазматической сети), что делает невозможным взаимодействие тонких и толстых миофиламентов. В результате миофиламенты возвращаются в исходное состояние. Типы мышечных волокон. Разные мышцы организма работают в неодинаковых биомеханических условиях. В связи с этим мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной сократительной способностью. Различают белые, красные и промежуточные волокна. Красные мышечные волокна (волокна I, или медленного типа) способны к не очень интенсивной, но длительной работе. Характеризуются преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина. Белые мышечные волокна (волокна II, или быстрого типа) способны к интенсивной, но кратковременной работе. Характеризуются преобладанием анаэробных процессов, низким содержанием миоглобина, высоким содержанием гликогена. Промежуточные мышечные волокна способны к интенсивной работе, медленно утомляются, способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. Возрастные особенности. Мышечные волокна до 3-месячного возраста на поперечном разрезе округлые, затем приобретают полиогональную форму, увеличиваясь почти в 10 раз, достигая максимума в 35-летнем возрасте. У новорожденных в миосимпластах ядер в 4 раза меньше, чем у 7-летних детей и взрослых, миофибрилл у новорожденных 50–120, у полуторагодовалых в 2 раза больше, у взрослых – в 20 раз. В старческом возрасте после 70 лет развиваются процессы дегенерации и атрофии. Регенерация. Способ репаративной регенерации после повреждения мышечных волокон зависит от величины дефекта. При небольшом дефекте мышечного волокна на его концах образуются мышечные почки, которые растут навстречу друг другу, сливаются, восстанавливая целостность поврежденного волокна. При значительных повреждениях главным источником регенерации становятся миосателлитоциты, которые начинают активно пролиферировать и трансформироваться в миобласты. Те, в свою очередь, мигрируют в область дефекта, сливаются между собой с образованием миотубул. В дальнейшем в миотубулах накапливаются миофибриллы, оттесняющие ядра на периферию, и они превращаются в миосимпласты. Если в область повреждения попадают фибробласты, то возникает соединительнотканный рубец, так как соединительная ткань обладает более высоким регенераторным потенциалом, чем мышечная. Мышца как орган: эндомизий, эпимизий, перимизий. Скелетная мышца как орган кроме мышечных волокон объединяет в своем составе эндомизий (прослойки РВСТ, окружающие волокна), перимизий (прослойки РВСТ, окружающие пучки мышечных волокон) и эпимизий (фасция мышцы – образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью). В соединительной ткани проходят сосуды и нервные волокна. Структурно-функциональная единица органа – мион – объединяет мышечное волокно, эндомизий с капиллярами и нервномышечным окончанием. Белые и красные мышечные волокна, современное представление о конституциональных особенностях мышечной системы человека. Красные мышечные волокна (волокна I, или медленного типа) способны к не очень интенсивной, но длительной работе. Характеризуются преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина. Белые мышечные волокна (волокна II, или быстрого типа) способны к интенсивной, но кратковременной работе. Характеризуются преобладанием анаэробных процессов, низким содержанием миоглобина, высоким содержанием гликогена. Понятие о типичных и атипичных кардиомиоцитах. Осо-бенности гистологической, ультраструктурной и цитохими-ческой организации типичных кардиомиоцитов. Ультра-микроскопическое строение вставочного диска. Регенерация сердечной мышечной ткани. Сердечная мышечная ткань. Источник развития – симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша дают миоэпикардиальные пластинки. Из них формируются миокард и мезотелий эпикарда. Структурной единицей является кардиомиоцит. Выделяют кардиомиоциты: типичные (сократительные), атипичные (проводящая система сердца) и секреторные. Рабочие кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, ядра располагаются в центре (1–2 ядра), миофибриллы – по периферии. В отличие от скелетных мышечных волокон в кардиомиоцитах материал базальной мембраны проникает в бороздки Т-трубочек, которые объединяются с терминальными цистернами в диады, а ионы кальция запасаются не только в саркоплазматической сети, но и в надмембранном слое гликокаликса. Т-трубочки располагаются над Z-линиями. В саркоплазме значительно больше, чем в миосимпластах, митохондрий. Клетки соединяются друг с другом посредством вставочных дисков и анастомозов, образуя сердечные мышечные волокна, каждое из которых является функциональной единицей сердечной мышечной ткани. Пространство между ветвящимися сердечными мышечными волокнами занимает рыхлая волокнистая соединительная ткань (эндомизий, между пучками волокон – перимизий). Сердечная мышечная ткань очень хорошо кровоснабжена, каждый кардиомиоцит в волокне контактирует с 3–4-мя капиллярами, диаметр которых изменяется в зависимости от функционального состояния от 2 до 12 мкм. В местах соединений кардиомиоцитов посредством вставочных дисков между клетками сохраняется промежуток шириной 8–25 нм, заполненный межклеточным веществом. Во вставочных дисках различают 3 типа соединений: десмосомы, нексусы и промежуточные контакты. Нексусы играют важную роль в распространении возбуждения от клетки к клетке, десмосомы и пальцевидные промежуточные контакты выполняют механическую функцию. Характер сократительной активности сердечной мышечной ткани непроизвольный, ритмический. Иннервация осуществляется со стороны вегетативной нервной системы. Проводящая система сердца. Особенности строения и функ-ционирования атипичных кардиомиоцитов. Понятие о сек-реторных кардиомиоцитах. Проводящая система сердца. Включает два узла и отходящие от них пучки. Синусный (или синусно-предсердный) узел находится в верхней стенке правого предсердия. От него идет пучок Киса-Фляка, связывающий предсердия друг с другом, а также со вторым узлом. Атриовентрикулярный узел, или узел Ашоффа-Тавара, располагается в нижней стенке правого предсердия возле перегородки. От него в межжелудочковую перегородку отходит пучок Гиса, который затем делится на две ножки – правую и левую. Этот пучок связывает между собой желудочки. Названные узлы способны выступать (при денервации сердца) в качестве самостоятельных генераторов сердечного ритма, или, как говорят, пейсмеккеров (водителей ритма). Главным пейсмеккером является синусный узел. От него возбуждение распространяется отсюда на оба предсердия и желудочки по пучкам Киса-Фляка и Гиса. В обычных условиях частота возникающих в синусном узле импульсов модулируется нервными и гуморальными воздействиями. В проводящей системе сердца выделяют 3 вида клеток: 1) пейсмеккерные располагаются преимущественно в синусном узле; 2) переходные клетки составляют основу атриовентрикулярного узла. По структуре занимают промежуточное положение между типичными (сократительными) и атипичными кардиомиоцитами (почему и называются переходными); 3) волокна или клетки Пуркинье, образующие пучки Гиса и Киса-Фляка Атипичные кардиомиоциты имеют слабо развитый миофибриллярный аппарат, мелкие менее многочисленные митохондрии, неодинаковое количество гликогена. Вставочные диски между клетками проводящей системы сердца не образуются, отсутствуют также Т-трубочки, но иннервация данных клеток богатая. Секреторные кардиомиоциты располагаются в предсердиях. Их отличает наличие секреторных гранул с плотной сердцевиной, содержащих натрийуретический фактор (при высоком давлении и большом объеме крови он усиливает выведение Na+ и воды почками) и гликопротеид с противосвертывающей активностью, а также хорошо развитых гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи, лизосомального аппарата. Однако эти клетки хуже приспособлены к сократительной деятельности: содержат меньше миофибрилл, митохондрий и элементов саркоплазматической сети, Т-трубочки развиты слабо. Регенерация. Долгое время считали, что кардиомиоциты являются высокодифференцированными клетками, неспособными делиться, а регенерация в ответ на функциональную нагрузку или повреждение осуществляется только за счет гипертрофии (увеличение размеров кардиомиоцитов). На сегодняшний день показано, что в здоровом сердце человека 14 кардиомиоцитов из миллиона находятся в состоянии митоза, таким образом, в миокарде имеет место и гиперплазия (увеличение количества кардиомиоцитов). В постинфарктном сердце число митотически делящихся кардиомиоцитов увеличивается, особенно в периинфарктной зоне. В литературе существуют две точки зрения относительно появления кардиомиоцитов в состоянии митоза после инфаркта миокарда. Согласно первой, в сердце существует популяция тканеспецифичных стволовых клеток, которые и участвуют в регенерации миокарда при его повреждении. Согласно второй точке зрения, в ответ на повреждение миокарда в кровоток из красного костного мозга мигрируют прогениторные клетки, которые далее направляются в зону ишемии. Однако способности кардиомиоцитов к гиперплазии ограничены, а пролиферативная активность соединительной ткани в области повреждения оказывается в 20–40 раз выше, в результате чего при обширных повреждениях образуется соединительнотканный рубец. |