Модификация. Модификационная изменчивость. Модификационная изменчивость
 Скачать 21.38 Kb.
|
|
Модификационная изменчивость В зависимости от характера воздействия факторов внешней среды на организм произошедшие с ним изменения могут наследоваться или не наследоваться. Если изменения затрагивают лишь фенотип, то они не наследуются. В этом случае генотип сохраняется и возникшие в процессе индивидуального развития изменения не передаются потомству. Если изменения затрагивают генотип, т. е. меняются какие-то гены организма, то изменения передаются по наследству. Исходя из этого, выделяют два вида изменчивости — ненаследственную и наследственную. Ненаследственная (модификационная) изменчивость (или фенотипическая изменчивость) — это изменчивость, которая возникает у организмов под влиянием условий среды, но не приводит к изменению генотипа, а способствует формированию разнообразных фенотипов. Изменения фенотипа являются результатом реакции организма на изменяющиеся факторы среды, они не выходят за пределы нормы реакции и ограничены ею. Примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от температуры. Зимой при низких температурах у зайца вырастает белая шерсть, т. е. пигмент, обусловливающий окраску волос, не вырабатывается. Весной при повышении температуры окружающей среды пигмент вновь появляется и шерсть становится серо-бурой. Такая приспособительная изменчивость делает зайцев незаметными на фоне белого снега или серой земли соответственно. Рассмотрим ещё один пример фенотипической изменчивости — изменение окраски шерсти у горностаевого кролика. Доминантный ген А определяет развитие окраски шерсти (серой) и пигментацию радужки. Рецессивный ген а в гомозиготном состоянии аа даёт горностаевую (белую) окраску шерсти и пигментацию радужки. Однако имеется ещё один рецессивный аллель с, который в гомозиготном состоянии сс определяет альбинизм. В связи с отсутствием гена, определяющего выработку какого-либо пигмента в организме, шерсть имеет белую окраску, но и радужка лишена пигмента, поэтому глаза у таких кроликов красные. При рождении горностаевые кролики и альбиносы совершенно неразличимы и имеют белую окраску шерсти. Позже у горностаевого кролика в связи с изменением температуры среды на отдельных участках тела развивается пигментация: лапки, кончик носа, хвост, края ушной раковины окрашиваются в чёрный цвет. Если такому кролику выщипать на определённом участке спины шерсть и воздействовать на него холодом (ниже 2 °С), то вместо белой шерсти в этом месте вырастет чёрная. Это значит, что пигмент вырабатывается в зависимости от температурного фактора. Кролику-альбиносу такие явления не свойственны из-за отсутствия гена окраски. Можно сделать вывод о том, что генотип определяет норму реакции признака, т. е. способность организма реагировать на условия внешней среды. Характеристика модификационной изменчивости Модификационная изменчивость имеет следующие особенности. 1. Изменения не наследуются и носят фенотипический характер. Все модификационные изменения, которые возникают у организма в процессе индивидуального развития, не затрагивают его генотип, поэтому не передаются по наследству. 2. Изменения проявляются у многих особей, т. е. носят массовый характер. Если всех коров одного стада содержать в хороших условиях, то у них увеличиваются надои молока. 3. Изменения носят постепенный характер. Так, серо-бурая шерсть у зайцев-беляков осенью постепенно заменяется на белую; надои молока у коров при хорошем уходе постепенно повышаются. 4. Изменения адекватны условиям среды и являются приспособительными. Они способствуют выживанию особей, повышают жизнестойкость и приводят к образованию модификаций (от лат. modus — вид и facio — делаю). 5. Модификации образуют вариационный ряд изменчивости признака в пределах нормы реакции — от наименьшей до наибольшей величины. Причина вариаций — воздействие различных условий на развитие признака. Таким образом, развитие признака у любого организма — это результат взаимодействия генотипа с внешней средой. Генотип и среда, взаимодействуя, определяют развитие признака, причём чем шире норма реакции признака, тем сильнее влияние среды на степень его проявления. Норма реакции Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды Норма реакции имеет предел для каждого вида — например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо — интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения — размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения — окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков — широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт). Анализ и закономерности модификационной изменчивости Вариационный ряд Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости — вариационный ряд — ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме: Вариационный ряд модификационной изменчивости пшеницы Число колосков в одном колосе 14 15 16 17 18 19 20 Количество колосьев пшеницы 2 7 22 32 24 8 5 2) Вариационная кривая Графическое отображение проявления модификационной изменчивости — вариационная кривая — отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины — 175 см — встречается в европейских популяциях наиболее часто. График среднеквадратичного отклонения, исходящий из вариационной кривой «модификационная изменчивость пшеницы» Модификационная изменчивость в теории эволюции 1) Дарвинизм В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор состоит из такого механизма: 1) сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций) 2) потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств 3) наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства 2) Естественный отбор и модификационная изменчивость Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам. 3) Эпигенетическая теория эволюции Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип — то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) — формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией. При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) — возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции. Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий: 1) экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы — к дестабилизации онтогенеза 2) дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам 3) при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора — устанавливается новая норма реакции 4) далее, в ходе закрепления новых свойств путем генокопирования модификаций, формируются новые альтернативные пути развития, которые проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза Таким образом, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Формы модификационной изменчивости. модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды — улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) — фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор |