11. Нервная ткань 1-2 лекции. Нервная ткань Морфофункциональные особенности

Название	Нервная ткань Морфофункциональные особенности
Дата	28.11.2018
Размер	1.94 Mb.
Формат файла
Имя файла	11. Нервная ткань 1-2 лекции.ppt
Тип	Документы #58034

Нервная ткань

Морфофункциональные особенности

Под влиянием индукторов, выделяемых хордой, пластинка начинает впячиваться, что приводит к образованию нервного желобка и нервных валиков.

Нервные валики превращаются в парные нервные гребни, или ганглиозные пластинки – рыхлые скопления клеток между нервной трубкой и эктодермой.

Нейроны содержат:

Ядро, преобладает эухроматин;

Хорошо развитую гр- ЭПС,

КГ - сетчатый аппарат Гольджи,

Митохондрии,

Лизосомы и т.д.

Интенсивно синтезируются РНК и белки.

Отростки.

Длина отростков варьирует – от нескольких микрометров до 1–1,5 м.

По своей функциональной роли отростки подразделяются на 2 типа:

дендриты – проводят импульсы к телу нейрона

аксон, или нейрит - всегда один и проводит импульсы от тела нейрона.

2 – аксональный холмик

3 – аксон

4 – ядро

5 - ядрышко

переходить в ответ на сигналы в состояние возбуждения или торможения,

проводить возбуждение или торможение (например, от конца дендрита – к перикариону и затем от последнего – к концу аксона),

передавать сигнал другим объектам – очередному нейрону или эффекторному органу.

чувствительные (или рецепторные),

ассоциативные

эффекторные.

нейросекреторные нейроны.

в теле они образуют плотную сеть,

в отростках идут вдоль оси.

Нейрофибриллы представлены пучками нейротрубочек и нейрофиламентов.

они формируют трёхмерную сеть – важнейшую структуру цитоскелета.

Униполярные (нейробласты),

Псевдоуниполярные,

Биполярные

Мультиполярные нейроны.

Na+,K+-насосов,

К+-каналов

Na+-каналов.

снаружи клеток имеется некоторый избыток положительных зарядов,

а внутри – избыток отрицательных зарядов.

Поэтому трансмембранная разность потенциалов снижается – происходит деполяризация плазмолеммы.

По окончании возбуждения

Na+-каналы закрываются и восстанавливается исходное значение потенциала (реполяризация).

открытие Na+-каналов затрудняется,

это понижает чувствительность клетки к возбуждающим сигналам.

Различают два направления транспорта:

прямое (антероградное) – перемещение веществ от перикариона к периферии отростка

ретроградное – перемещение в обратном направлении, к перикариону.

быстрый ток по аксонам в прямом направлении - 100-1000 мм/сутки;

ток по дендритам в прямом направлении - 75 мм/сутки;

ретроградный ток по аксонам и дендритам.

Кислород (для окисления в митохондриях);

Белки (в т.ч. ферменты),

Нейрогормоны (в аксонах нейросекреторных клеток) и др. вещества;

Многие перечисленные вещества переносятся в растворённой форме, другие же вещества (например, гормоны и медиаторы) - в составе пузырьков или гранул.

Пузырьки же и гранулы транспортируются с помощью двух белков, использующих энергию АТФ:

кинезин обеспечивает транспорт в прямом, а динеин – в ретроградном направлении.

Опорную,

Трофическую,

Электроизоляционную,

Барьерную

Защитную.

Секреторная (ликвор),

олигодендроглия, астроглия, эпендимная глия;

микроглия ЦНС- происходит из промоноцитов.

На концах многие отростки астроцитов имеют пластинчатые расширения.

Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии.

По этому признаку последнюю подразделяют на 2 вида:

протоплазматическую

волокнистую.

Элемент гематоэнцефалического барьера.

Транспортная и трофическая - содержат системы транспорта определённых веществ – в нейроны и, видимо, из нейронов;

Обменная - участвуют в обмене медиаторов.

покрывает сосудистые сплетения желудочков.

С помощью же ресничек приводят ликвор в движение, препятствуя его застою в каком-либо желудочке или канале.

Барьерные свойства - эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков, соединены плотными контактами, создаёт гематоэнцефалический барьер (гематоликворный барьер).

Эпендимоциты

Два вида:

Клетки-сателлиты – окружают тела нейронов (мантийные глиоциты)

Глиоциты нервных волокон – окружают отростки (леммоциты или шванновские клетки)

Трофическую,

Барьерную

Электроизоляционную.

Глиоциты контролируют обмен веществ между нейронами и окружающей средой.

Встречаются и в сером, и в белом веществе ЦНС.

Образуются из промоноцитов,

Способны к фагоцитозу и выполняют роль глиальных макрофагов.

Считают, что у больных СПИДом микроглиоциты (благодаря своей высокой подвижности) разносят вирус по ЦНС.

Ветвистую (покоящуюся) - содержатся в сформированном мозгу, имеют ветвящиеся отростки, не фагоцитируют.

Реактивную - образуется из покоящейся микроглии после травмы мозга, отличается высокой фагоцитарной активностью.

Отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется осевым цилиндром.

В качестве осевых цилиндров могут выступать дендриты чувствительных нейронов, аксоны эффекторных, а в случае вегетативной нервной системы - и ассоциативных нейронов.

Безмиелиновые (безмякотные)

Миелиновые (мякотные).

По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20) осевых цилиндров.

Причём плазмолемма леммоцита смыкается почти над каждым цилиндром, так что образуются дупликатуры плазмолеммы - мезаксоны.

С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной .

плазмолемму олигодендроцита (леммоцита) - в составе мезаксона,

узкий слой цитоплазмы той же клетки,

базальную мембрану.

Схема строения

белое вещество ЦНС, афферентные и эфферентные пути соматической части периферической нервной системы,

часть путей вегетативной нервной системы.

Миелиновые волокна содержат как аксоны, так и дендриты нервных клеток.

Оболочка волокна имеет два слоя:

внутренний - миелиновый слой

наружный - нейролемму (или неврилемму).

Фактически это очень удлинённый мезаксон, образующийся при погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита и последующем многократном вращении цилиндра вокруг своей оси.

Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной.

Химический состав плазмолеммы – очень специфичен:

в них значительно преобладают липиды (80% массы).

Миелиновые оболочки являются

электроизоляторами.

Это места стыка соседних леммоцитов: здесь у волокна остаётся только истончённая нейролемма.

Такие участки называются узловыми перехватами Ранвье.

Схема строения

а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.

Такое расположение Na+-каналов

значительно увеличивает скорость проведения возбуждения

а путём распространения изменений электрического поля (возникающих в области перехватов).

Эти изменения распространяются в хорошо изолированном проводнике (каковым является осевой цилиндр под миелиновым слоем) почти мгновенно.

Он включает 2 чередующихся процесса: сравнительно медленное проведение возбуждения (в виде волны деполяризации) в очередном перехвате Ранвье и очень быструю передачу сигнала в миелинизированном фрагменте волокна до следующего перехвата.

В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются прослойки цитоплазмы.

В миелиновых волокнах ЦНС таких насечек нет.

Безмиелиновые

Нервная ткань

Рецепторные-

Экстерорецепторы

Интерорецепторы

Инкапсулированные

Неинкапсулированные

Вместе с мембраной эффекторных клеток (или волокон) они образуют нейроэффекторные синапсы (моторные бляшки).

Это окончания дендритов чувствительных нервов. Ими начинаются афферентные нервные пути.

аксодендритические;

аксосоматические;

аксоаксональные.

Обнаружены также соматодендритические синапсы (между телом одного и дендритом другого нейрона).

Экстерорецепторы - воспринимают сигналы из внешней среды,

интерорецепторы - настроены на сигналы из внутренней среды.

ноци- (болевые), механо-, баро-, хемо-, термо- проприо- (мышечно-суставное чувство)

и пр. рецепторы.

По строению рецепторов:

Свободные нервные окончания (конечные ветвления осевого цилиндра лишены оболочки);

Несвободные нервные окончания (вокруг осевого цилиндра сохраняются клетки глии) -

неинкапсулированные, инкапсулированные (заключены в соединительнотканную капсулу).

Механизм действия: при действии раздражителей в рецепторном окончании меняется состояние ионных каналов (причём, не столько натриевых, сколько кальциевых), и это инициирует волну возбуждения в дендрите.

Окончания дендрита контактируют с основаниями осязательных эпителиоцитов – клеток Меркеля , которые находятся в базальном слое эпидермиса и часто объединяются в т.н. диски Меркеля.

Данный рецептор отнесён к свободным рецепторным окончаниям

Это ветвления дендритов чувствительных нейронов, сопровождаемые обычно изменёнными леммоцитами.

Данные рецепторы (как и свободные рецепторы эпидермиса) воспринимают боль и температуру.

Содержат 3 элемента:

терминали дендрита,

видоизменённые глиальные клетки, окружающие эти терминали;

наружную соединительнотканную оболочку.

осязательные тельца Мейснера (не путать с осязательными дисками Меркеля!),

пластинчатые тельца Фатера-Пачини,

тельца Руффини,

колбы Краузе

и др.

а тельца Фатера-Пачини, кроме того, содержатся в строме внутренних органов.

Тельце включает 3 компонента:

окончания дендрита,

окружающие их глиоциты,

тонкую капсулу из волокнистой соединительной ткани.

Благодаря своему поверхностному положению, тельца Мейснера

воспринимают слабое давление, и обеспечивают осязание.

Имеются три компонента:

Терминали дендрита (всегда одного),

Глиальные клетки образуют внутреннюю колбу (или внутреннюю луковицу)

Капсулу – имеет пластинчатую структуру, которая повышает чувствительность рецептора к механическим воздействиям,

причём, не только к статическому давлению и вибрации.

В этих тельцах окончания дендритов связаны с коллагеновыми волокнами.

Тельца реагируют на растяжение кожи.

Некоторые авторы приписывают им также температурную чувствительность.

Название обусловлено тем, что

окончания дендритов очень сильно ветвятся, образуя сферообразную гроздь, отчего окружающая эту “гроздь” капсула имеет вид колбы.

Она обеспечивается специальными рецепторными структурами, которые тоже являются инкапсулированными. Это нервно-мышечные веретёна, реагирующие на растяжение мышцы,

а также нервно-сухожильные веретёна, реагирующие на сокращение мышцы.

Каждое веретено (fusus) содержит 4 компонента:

2-соединит. капсулу вокруг веретена,

3-афферентные нервные волокна и их окончания,

4-эфферентные нервные волокна - с окончаниями

Волокна с ядерной сумкой Таких волокон - 1-3 в веретене;

ядра сосредоточены в центральной расширенной части (ядерной сумке) такого волокнa

Этих волокон - больше (3-7 в веретене),

ядра расположены цепочкой по длине волокнa,

сами волoкна тоньше и короче, чем предыдущие.

оплетают оба вида интрафузальных мышечных волокон,

и при растяжении их центральной части реагируют

- на скорость и - на общую величину растяжения.

Вторичные волокна –

относительно тонкие (8 мкм), образуют гроздьевидные окончания, оплетают только волокна с ядерной цепочкой

и реагируют лишь на величину растяжения центральной части этих волокон.

а при медленном и длительном растяжении (например, при стоянии в неудобном положении) - в нервных волокнах обоих видов.

В синапсе различают 3 основных компонента:

пресинаптическую часть

синаптическую щель

постсинаптическую часть.

Схема строения

который диффундирует в синаптической щели от пресинаптической части к постсинаптической.

При этом сигнал может передавать только в одном направлении,

содержит пресинаптические пузырьки (с медиатором),

В плазмолемме пресинаптического окончания находятся Са2+-каналы, закрытые в состоянии покоя.

Пузырьки выделяются в щель путем экзоцитоза.

Ширина щели – 20-30 нм.

Это расстояние медиатор преодолевает путём диффузии.

Содержатся 3 группы специфических белков:

рецепторы к медиатору,

белки эффекторного или трансмиттерного устройства

ферменты, разрушающие медиатор (медиаторы).

В результате каналы открываются, что приводит к либо к возбуждению постсинаптической клетки, либо к **её торможению.**

Данные синапсы по природе белка-рецептора делятся на две группы:

с м-холинорецепторами и с н-холинорецепторами.

в них рецепторы связаны с катионными каналами, которые открываются под действием ацетилхолина.

После открытия катионных каналов внутрь постсинаптической клетки поступают (по градиенту своей концентрации) ионы Na+.

Поэтому развивается деполяризация, а значит возбуждение постсинаптической мембраны.

ГАМК-рецепторы подразделяются на несколько типов:

ГАМК-рецепторы типа А - ионотропные: но связаны они не с катионными, а с анионными каналами (точнее, каналами для ионов Сl-), которые открываются под действием ГАМК - по градиенту концентрации.

Это вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны и означает торможение соответствующей клетки.

Открытие каналов приводит к току внутрь постсинаптической клетки отрицательных ионов

Это вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны и торможение соответствующей клетки.

рецептор к нему тоже связан с анионными каналами,

и результатом действия глицина на эти рецепторы является торможение постсинаптической клетки.

Аксоаксональные синапсы бывают только тормозного типа.

Спектр медиаторов весьма широк: ацетилхолин, серотонин, норадреналин, ГАМК, дофамин, глицин и многие другие.

Ацетилхолин и серотонин – возбуждающие.

Нейроны, в зависимости от вида синапса, образуемого их аксоном, тоже делятся на возбуждающие и тормозные.

Эффекторные нервные окончания в скелетных мышцах называются нервно-мышечными окончаниями - моторными пластинками, или моторными бляшками.

Являются н-холинергическими.

Пресинаптическое часть

Являются тела эффекторных нейронов, иннервирующих скелетные мышцы, расположены в двигательных ядрах спинного и головного мозга.

Плазмолемма такого окончания служит пресинаптической мембраной синапса.

Для синтеза медиатора используется фермент ацетилхолинсинтетаза.

В плазмолемме окончаний имеются, как уже отмечалось, Са2+-каналы, которые открываются при возбуждении

протеинкиназа и синаптогамин, активируемые ионами Са2+;

синапсин – в покое связывает пузырьки с цитоскелетом, а под действием указанной протеинкиназы теряет такую способность;

синаптопорин – под влиянием синаптогамина связывает пузырьки с пресинаптической мембраной, формируя в них общие поры и инициируя слияние мембран, т.е. экзоцитоз.

Постсинаптическая мембрана имеет многочисленные инвагинации, значительно увеличивающие её площадь.