Эпителиальные ткани. Эпителийальные ткани уч. Общая морфологическая характеристика и классификации
 Скачать 37.83 Kb.
|
|
Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма. Признаки организации эпителиев: 1). Объединение эпителиальных клеток (эпителиоцитов) в пласты или тяжи; 2). Наличие хорошо развитых межклеточных соединений, обеспечивающих прочную связь клеток эпителиоцитов друг с другом в пласте; 3). Расположение на базальной мембране, состоящей из аморфного веществ и фибриллярных структур; 4). Минимальное количество межклеточного вещества, отсутствие кровеносных сосудов; 5). Пограничное положение в организме; 6). Полярность; 7). Высокая регенерационная способность. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение. Функции эпителиев: барьерная, защитная, транспортная, всасывающая, секреторная, экскреторная, рецепторная (сенсорная). Общая морфологическая характеристика и классификации Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они выполняют ряд функций: – барьерную — отделяют организм и его органы от окружающей их среды; – участвуют в обмене веществ — поглощают вещества (всасывание) и выделяют продукты обмена (экскреция); – защитную — предохраняют подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий и др. Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т. е. синтезирует и выделяет специфические продукты — секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез — гормоны, которые регулируют многие процессы (роста, обмена веществ и др.). Характерные особенности эпителиев 1. Эпителии представляют собой пласты клеток — эпителиоцитов, которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, мало межклеточного вещества, клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов — десмосом, промежуточных, щелевых и плотных соединений. 2. 1) светлая пластинка, которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку, где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани. Эпителии располагаются на базальных мембранах, которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20–40 нм и темной пластинки толщиной 20–60 нм. Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который входят фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки — гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) — гликозаминогликаны. Гликопротеины — фибронектин и ламинин, выполняют функцию адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудо-активные амины и комплексы из антигенов и антител. Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области гемидесмосом (полудесмосом). Здесь от плазмолеммы базальных эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякоривающих» фибрилл (содержат коллаген VII типа), обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани. Таким образом, базальная мембрана выполняет ряд функций: механическую (прикрепительную), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ), морфогенетическую (организующуюпри регенерации) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия. 3. В пласты эпителиоцитов не проникают кровеносные сосуды, питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой тесно взаимодействует эпителий. 4. Эпителий обладает полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы эпителиоцитов имеют разное строение. В однослойных эпителиях наиболее отчетливо выражена полярность клеток, проявляющаяся морфологическими и функциональными различиями апикальной и базальной частей эпителиоцитов. Так, эпителиоциты тонкой кишки имеют на апикальной поверхности множество микроворсинок, обеспечивающих всасывание продуктов пищеварения. В базальной части эпителиоцита микроворсинки отсутствуют, через нее осуществляются всасывание и выделение в кровь или лимфу продуктов обмена. В многослойных эпителиях, кроме того, отмечается полярность пласта клеток — различие в строении эпителиоцитов базального, промежуточного и поверхностного слоев. 5. Эпителиальные ткани относятся к обновляющимся тканям. Им присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки камбиальных клеток. В зависимости от места расположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий. Классификации эпителиев Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму. Согласно этой классификации, различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, в многослойных с базальной мембраной (БМ) непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют. Все однослойные эпителии в зависимости от формы их клеток подразделяют на плоские (сквамозные), кубические и столбчатые (призматические). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма клеток наружных слоев. Например, эпителий роговицы глаза — многослойный плоский, хотя его нижние слои состоят из клеток столбчатой и крылатой формы. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму: плоскую, кубическую или столбчатую, их ядра расположены на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного). Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствииороговенияэпителийявляется многослойным плоским неороговевающим. Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению: мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются. Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы. Эпителий эпидермального типа образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи). Эпителий энтеродермального типа развивается из энтодермы, является однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка). Эпителий целонефродермального типа развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек). Эпителий эпендимоглиального типа выстилает полости мозга. К эпителию ангиодермального типа относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов. По строению эндотелий — однослойный плоский эпителий. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие исследователи относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития — мезенхимой. Однослойные эпителии. Однорядные эпителии Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и эндотелием. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Клетки мезотелия — мезотелиоциты — плоские, полигональной формы с неровными краями. Клетки имеют от одного до нескольких ядер. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целости. Среди мезотелиоцитов присутствуют малодифференцированные (камбиальные) формы, способные к размножению. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток — эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты относительно бедны органеллами, в их цитоплазме присутствуют пиноцитозные пузырьки. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между ними и другими тканями. Эндотелиоциты синтезируют разнообразные факторы роста, вазоактивные вещества и др. При повреждении эндотелия возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови — тромбов. В различных участках сосудистой системы эндотелиоциты различаются размерами, формой и ориентацией относительно оси сосуда. Эти свойства эндотелиоцитов обозначаются как гетероморфия, или полиморфия. Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют микроворсинчатую (щеточную) каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов. Камбиальные клетки располагаются диффузно среди эпителиоцитов. Однако пролиферативная активность клеток крайне низкая. Однослойный столбчатый (призматический) эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. В желудке в однослойном столбчатом эпителии все клетки являются железистыми (поверхностными мукоцитами), продуцирующими слизь. Секрет мукоцитов защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию, и ферментов, расщепляющих белки. Меньшая часть клеток эпителия, расположенных в желудочных ямочках — мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 суток происходит полное обновление эпителия желудка — его физиологическая регенерация. В тонкой кишке эпителий однослойный столбчатый, активно участвующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез — крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из микроворсинчатых эпителиоцитов. Микроворсинки апикальной поверхности эпителиоцита покрыты гликокаликсом. Здесь происходит мембранное пищеварение — расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Бескаемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дивергентной дифференцировке в микроворсинчатые, бокаловидные, эндокринные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам микроворсинчатые эпителиоциты полностью обновляются (регенерируют) в течение 5–6 суток. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета вырабатывают лизоцим — бактерицидное вещество. Однослойные эпителии также представлены производными нейроэктодермы — эпителии эпендимоглиального типа. По строению клеток он варьирует от плоского до столбчатого. Так, эпендимный эпителий, выстилающий центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга, является однослойным столбчатым. Пигментный эпителий сетчатки глаза представляет собой однослойный эпителий, состоящий из клеток полигональной формы. Периневральный эпителий, окружающий нервные стволы и выстилающий периневральное пространство, — однослойный плоский. Как производные нейроэктодермы эпителии обладают ограниченными возможностями регенерации, преимущественно внутриклеточным способом. Многорядные эпителии Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути: носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный столбчатый эпителий является реснитчатым. Здесь встречаются различные виды клеток: реснитчатые, вставочные, базальные, бокаловидные, клетки Клара и эндокринные клетки. Базальные эпителиоциты низкие, располагаются на базальной мембране в глубине эпителиального пласта, участвуют в регенерации эпителия. Реснитчатые (мерцательные) эпителиоциты высокие, призматической формы; составляют ведущий клеточный дифферон. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. Движение ресничек обеспечивает транспорт слизи и инородных частиц по направлению к глотке (мукоцилиарный транспорт). Бокаловидные эпителиоциты секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий. В эпителии также присутствуют несколько видов эндокриноцитов (ЕС-, D-, Р-клетки), гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. Все виды клеток многорядного эпителия воздухоносных путей имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду — ядра реснитчатых клеток, в нижнем — ядра базальных клеток, а в среднем — ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток. Кроме эпителиальных клеток, в составе многорядного столбчатого эпителия присутствуют макрофаги и лимфоциты. Многослойные эпителии Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и поверхностный. Базальный слой состоит из столбчатых эпителиоцитов, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются камбиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В эпителиоцитах базального и шиповатого слоев хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Поверхностные слои эпителия образованы плоскими клетками, которые отмирают и отпадают. Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов — в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка кератиноцитов связана с накоплением в их цитоплазме специфических белков кератинов, филаггрина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв. Ведущий клеточный дифферон в эпидермисе представлен кератиноцитами, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в верхние слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся пигментные клетки меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), лимфоциты и клетки Меркеля. Базальный слой состоит из столбчатых кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находится камбий. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты — «шипики». В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты уже образуют пучки — тонофибриллы и гранулы (кератиносомы), содержащие липиды. Из гранулы в межклеточное пространство выделяются липиды, цементирующие кератиноциты. В базальном и шиповатом слоях также присутствуют меланоциты — клетки отростчатой формы с гранулами пигмента меланина. Эти клетки создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (дендритные клетки) являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов. Клетки Меркеля (тактильные эпителиоциты), имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами, являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами) и влияют на регенерацию эпидермиса. Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные кератогиалиновые гранулы. Они содержат кератин, филаггрин, кератолинин. Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован постклеточными структурами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин. Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы роговых чешуек. Между чешуйками находится цементирующее вещество — продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им вследствие размножения приходят новые дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3–4 недели. Переходный эпителий. Этот вид многослойного эпителия типичен для органов выделительной системы — лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток — базальный, промежуточный, поверхностный. Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных клеток (одно-, двух- и трехядерных), имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки органа эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, расположенные над ними поверхностные клетки — куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, предотвращающие проникновение жидкости через стенку органа. Железистый эпителий Для этих эпителиев характерна секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, эпителиоцитов (гландулоцитов). Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов — секретов — на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя — экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя — эндокринная секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др. Секреторные эпителиоциты лежат на базальной мембране. Форма этих клеток меняется в зависимости от фазы секреции. Клетки имеют крупные ядра, часто неправильной формы. В цитоплазме белковых клеток (вырабатывают пищеварительные ферменты) хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена гладкая эндоплазматическая сеть. Форма комплекса Гольджи и его расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы — глубокие впячивания плазмолеммы, покрытые микроворсинками. Плазмолемма имеет различное строение на латеральных, базальных и апикальных поверхностях клеток. В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клетки. Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла. Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону комплекса Гольджи, где накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из эпителиоцитов. Важную роль в перемещении секреторных продуктов в эпителиоцитах и их выделении играют элементы цитоскелета — микротрубочки и микрофиламенты. Различают три типа секреции (выделение секрета): мерокринный (эккринный), апокринный и голокринный. При мерокринном типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокринном типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокринная секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокринная секреция). Голокринный тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокринной секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т. е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокринной секреции). Секреция регулируется нервными и гуморальными механизмами: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно путем накопления ц-АМФ. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета. Железы — органы, вырабатывающие специфические вещества различной химической природы и выделяющие их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа); некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка). Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные. Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию. Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых отделов, и выводных протоков. Концевые отделы образованы секреторными эпителиоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителия в зависимости от происхождения желез. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом. По строению экзокринные железы подразделяются на несколько видов. Простые трубчатые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы — ветвящийся проток. В выводной проток открывается один (неразветвленные железы) или несколько концевых отделов (разветвленные железы). Форма концевых отделов может быть в виде трубочки, мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа. В некоторых железах, помимо секреторных клеток, встречаются миоэпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы, облегчая выделение из них секрета. Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые (мукозные), белково-слизистые, сальные, солевые (потовые, слезные и др.). В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток: белковые (сероциты) и слизистые (мукоциты). Они образуют белковые, слизистые и смешанные (белково-слизистые) концевые отделы. Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них. |