Биохимические пути синтеза метаболитов из пирувата. Оценка за курсовую работу
 Скачать 1.17 Mb.
|
|
МИНОБРНАУКИ РОССИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный технологический институт технический университет Направление подготовки 19.03.01 Биотехнология Направленность Биотехнология Факультет Химической и биотехнологии Кафедра Технологии микробиологического синтеза Учебная дисциплина Биохимия микроорганизмов Курс 3 Группа 293 КУРСОВАЯ РАБОТА Тема Биохимические пути синтеза метаболитов из пирувата» Студент _____________ Е. С. Прокопенко подпись, дата) Руководитель, доцент каф. ТМС _____________ В. А. Галынкин подпись, дата) Оценка за курсовую работу ____________ ________________ (подпись руководителя) Санкт-Петербург 2022 2 СОДЕРЖАНИЕ Введение ........................................................................................................... 3 1 Основные метаболические пути превращения пирувата ......................... 4 2 Аэробный метаболизм пирувата ................................................................ 6 2.1 Пируват-дегидрогеназный комплекс (ПДК) .......................................... 6 2.2 Цикл Кребса ............................................................................................... 8 2.3 Глюконеогенез ......................................................................................... 13 2.4 Синтез аминокислот из пирувата .......................................................... 17 2.5 Биосинтез жирных кислот ...................................................................... 19 3 Анаэробный метаболизм пирувата .......................................................... 21 3.1 Превращение в лактат (молочнокислое брожение) ............................. 21 3.2 Спиртовое брожение ............................................................................... 22 3.3 Маслянокислое брожение ...................................................................... 24 3.4 Ацетонобутиловое брожение ................................................................. 25 3.5 Брожение смешанного типа ................................................................... 26 Заключение .................................................................................................... 29 Список использованных источников .......................................................... 30 3 Введение Пировиноградная кислота (ПВК, пируват) - ключевой метаболит катаболических и анаболических (синтетических) процессов. Это соединение представляет собой простейшую кетокислоту (органические кислоты, содержащие карбонильную группу) и является конечным продуктом метаболизма глюкозы в процессе гликолиза [1]. Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту у аэробов и анаэробов катализируется ферментами гликолиза. Обратный процесс — превращение пировиноградной кислоты в глюкозу — центральный путь биосинтеза моно- и полисахаридов. Таким образом, пировиноградная кислота занимает центральное место в обмене веществу бактерий [2]. Особую ценность имеет свойство пирувата постепенно высвобождать энергию входе последовательных реакций катаболизма. При этом пировиноградная кислота служит энергетическим субстратом при распаде не только углеводов, но и белков, так как окислительное дезаминирование аминокислот приводит к образованию кетокислот, в том числе пирувата [2]. В пластическом обмене пируват служит источником синтеза углеводов, белков, жиров и других соединений [2]. Таким образом, пировиноградная кислота или любое соединение, превращение которого ведёт к образованию пирувата, может быть единственным органическим веществом, обусловливающим рост и развитие бактерий. Исследования метаболизма пирувата у различных микроорганизмов доказали, что пируват является важным промежуточным продуктом метаболизма углеводов в клетках. Разнообразие продуктов, образующихся с использованием пирувата в качестве единственного субстрата, и существование разнообразных катаболических и анаболических путей, в которых используется пируват, показали важную роль этого метаболита в энергетическом и биосинтетическом метаболизме различных бактерий [3]. 4 1 Основные метаболические пути превращения пирувата Пировиноградная кислота занимает центральное место в метаболизме углеводов. При разных условиях она способна преобразовываться в различные соединения [4]: В отсутствии О пируват превращается в лактат (молочнокислое брожение) В присутствии кислорода ПВК полностью окисляется в цикле Кребса до конечных продуктов CO 2 и H 2 O с образованием энергии в виде АТФ ПВК участвует в метаболизме аминокислот, как образуясь входе трансаминирования, таки участвует в их синтезе Пируват участвует в глюконеогенезе – синтезе углеводов из веществ неуглеводной природы Пирурат, окисляясь до ацетил-КоА, служит структурным предшественником для синтеза жирных кислот и, как следствие, липидов ПВК способна подвергаться спиртовому брожению в клетках дрожжей Некоторые метаболические пути пирувата представлены на рисунке 1 и далее будут рассмотрены более подробно. 5 Рисунок 1 – Метаболические пути превращения пирувата 6 2 Аэробный метаболизм пирувата В этой главе будут рассмотрены клетки организмов, живущих в аэробных условиях и окисляющих органические субстраты полностью до СО и НОВ этих условиях пируват, образовавшийся при расщеплении глюкозы, постепенно окисляется до СО и НО в аэробной стадии катаболизма, при этом первоначально происходит окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-КоА [4]. 2.1 Пируват-дегидрогеназный комплекс (ПДК) Пируват-дегидрогеназный комплекс (ПДК) – белковый комплекс, осуществляющий окислительное декарбоксилирование пирувата, продуктом которого является ацетил-КоА [2]. ПДК построен из нескольких типов полипептидных цепей и содержит несколько коферментов. Он участвует в реакции превращения пирувата в ацетил-КоA, при этом происходит восстановление NAD+ и образование рисунок 2). Три кофермента при этом не изменяются, так как они прочно связаны с ферментативным комплексом. Кроме того, в этом процессе участвует кофермент А (Ко, который служит акцептором образовавшегося входе реакции окисленного соединения. При этом реакции имеет большое отрицательное значение изменения свободной энергии, то есть является необратимой. Рисунок 2 – Реакция превращения пирувата в ацетил-КоА 7 ПДК работает следующим образом. Пируват присоединяется к тиаминпирофосфату. Активный углерод тиаминпирофосфата присоединяет второй атом углерода пирувата, при этом происходит отщепление карбоксильной группы. Группировка, называемая активный альдегид, дальше переносится на липоильный остаток. Далее происходит перенос ацетильного остатка на кофермент Ас образованием ацетил-КоA, который покидает ферментный комплекс. На заключительном этапе S-H группы липоила окисляются в исходную циклическую форму за счет фермента, у которого в качестве кофермента имеется прочно связанный FAD. Он восстанавливается и передает атомы водорода нас образованием Н. Все эти реакции идут на трех белковых молекулах (ЕЕ, Е. Первая из них содержит тиаминовый кофермент и называется пируват-дегидрогеназа, вторая – дегидролипоил-трансацетилаза, содержащая липоевую кислоту, третья, дегидролиполил-дегидрогеназа, содержит FAD и восстанавливает NAD+ [5]. Схема работы ПДК представлена на рисунке 3. Рисунок 3 – Схема работы пируват-дегидрогеназного комплекса 8 2.2 Цикл Кребса Полученный в результате окислительного декарбоксилирования ацетил-КоA, является универсальным топливом для получения энергии. Процесс окисления этого соединения у эукариот происходит в митохондриях, ау прокариот в цитоплазме. Этот процесс носит название цикл Кребса» в честь открывшего его биохимика Ханса Адольфа Кребса в 1953 году. Общая схема цикла Кребса изображена на рисунке 4 [6]. Рисунок 4 – Схема цикла Кребса Впервой реакции цикла Кребса ацетильный остаток переносится на оксалоацетат с образованием цитрата (рисунок 5). Данная реакция осуществляется ферментом цитратсинтазой, который содержит в активном центре два имидазола и кислотную группу в активном центре [2]. 9 Рисунок 5 – Превращение ацетил-КоА в цитрат Входе следующей реакции происходит изомеризация цитрата в изоцитрат под действием фермента аконитазы. При этом сначала происходит дегидратация с образованием промежуточного продукта циc-аконитата, а после – обратное присоединение воды (рисунок 6). Рисунок 6 – Изомеризация цитрата в изоцитрат Эта реакция близка к равновесию и будет немного сдвинута в сторону образования продуктов за счет их расходования в дальнейших реакциях. Фермент данной реакции содержит железо-серный кластер, так как именно FeS комплексы участвуют в отнятии и присоединении воды (рисунок 7). 10 Рисунок 7 – Аконитаза и цитрат Входе следующей реакции происходит превращение изоцитрата в α- кетоглутарат. На первой стадии этой реакции изоцитрат окисляется до оксалосукцината под действием фермента изоцитрат-дегидрогеназы. Ионы марганца в составе активного центра фермента связываются с карбоксилом и гидроксилом таким образом, что при этом становится возможной миграция связи. Входе данной стадии происходит восстановление NAD(P) + до NAD(P)H (рисунок 8-1). На втором этапе происходит декарбоксилирование оксалосукцината (рисунок 8-2), образуется двойная связь, которая дальше связывает протоны из реакционной среды (рисунок 8-3) [2]. Рисунок 8 – Образование α-кетоглутарата Входе следующей реакции α-кетоглутарат превращается в сукцинил- КоA при участии α-кетоглутарат-дегидрогеназного комплекса (который схож по механизму работы с пируват-дегидрогеназным комплексом) (рисунок 9). При этом происходит отщепление молекулы углекислого газа и восстановление одной молекулы NADH. Также, как и при 11 декарбоксилировании пирувата, реакция идет с большим выделением энергии и является полностью необратимой. Полученное в данной реакции соединение в дальнейшем будет играть роль источника энергия за счет тиоэфирной связи [2]. Рисунок 9 – Окислительное декарбоксилирование α-кетоглутарата В следующей реакции происходит превращение сукцинил-КоА в сукцинат при участии фермента сукцинил-КоА-синтетазы (рисунок 10). При этом макроэргическое соединение первоначально служит для получения макроэргического производного фермента, и только впоследствии происходит использование энергии на образование АТФ [2]. Рисунок 10 – Превращение сукцинил-КоА в сукцинат В следующей реакции при участии фермента сукцинатдегидрогеназы две группы сукцината окисляются путем отнятия от каждой из них по водороду с образованием двойной связи, в результате чего образуется фумарат (рисунок 11). 12 Рисунок 11 – Окисление сукцината до фумарата Наследующем этапе происходит гидроксилирование фумарата под действием фермента фумаразы с образованием L-малата. При этом в данной реакции образуется переходное соединение – карбанион (рисунок 12). В результате такой реакции образуется именно форма малата, так как исходный фумарат обладал транс-связью. При гидратации цис-изомера фумарата (малеата) образуется форма малата, которая не подвергается дальнейшим превращениям [2]. Рисунок 12 – Гидратация фумарата Завершающим этапом в цикле Кребса является окисление малата при участии фермента малатдегидрогеназы (рисунок 13). Входе этой реакции восстанавливается NADH и образуется оксалоацетат, который может снова вступать в реакцию с ацетил-КоA [2]. 13 Рисунок 13 – Окисление малата до оксалоацетата Реакция окисления малата до оксалоацетата обладает большим положительным изменением свободной энергии, за счет этого она является энергетически крайне невыгодной. Однако следующая реакция (первая в цикле Кребса) сопровождается гидролизом макроэргической тиоэфирной связи, и это компенсирует невыгодность данной реакции. Концентрация оксалоацетата в клетке является довольно низкой, и это позволяет за счет небольших изменений концентрации оксалоацетата сильно менять скорости связанных с ним реакций. Входе цикла Кребса из одной молекулы ацетил-КоA, образованной из одной молекулы пирувата, образуется две молекулы СО, синтезируется одна молекула АТФ и образуются три молекулы NADH и одна молекула FADH 2 . Промежуточные продукты цикла Кребса используются для биосинтеза основных структурных составляющих клетки белков, жиров и углеводов [2]. 2.3 Глюконеогенез Глюконеогенез – синтез глюкозы из неуглеводных продуктов. Такими продуктами или метаболитами являются в первую очередь молочная и пировиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты, глицерол и ряд других соединений. Иными словами, предшественниками глюкозы в глюконеогенезе может быть пируват или любое соединение, превращающееся в процессе катаболизма в пируват или один из промежуточных продуктов цикла Кребса [2]. 14 Большинство стадий глюконеогенеза представляет собой обращение реакции гликолиза. Только 3 реакции гликолиза (гексокиназная, фосфофруктокиназная и пируваткиназная) необратимы, поэтому в процесс глюконеогенеза на 3 этапах используются другие ферменты. Рассмотрим путь синтеза глюкозы из пирувата [2]. Первый этап синтеза – образование фосфоенолпирувата из пирувата, идущий в несколько этапов. Первоначально пируват под влиянием пируваткарбоксилазы и при участии СО и АТФ карбоксилируется с образованием оксалоацетата (рисунок 14) [2]. Рисунок 14 – Превращение пирувата в оксалоацетат Затем оксалоацетат в результате декарбоксилирования и фосфорилирования под влиянием фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы превращается в фосфоенолпируват. Донором фосфатного остатка в реакции служит гуанозинтрифосфат (ГТФ) (рисунок 15). Рисунок 15 – Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват Первый этап синтеза протекает в митохондриях. Пируват- карбоксилаза, которая катализирует эту реакцию, является аллостерическим митохондриальным ферментом. В качестве аллостерического активатора данного фермента необходим ацетил-КоА. Мембрана митохондрий 15 непроницаема для образовавшегося оксалоацетата. Последний здесь же, в митохондриях, восстанавливается в малат (рисунок 17). Рисунок 17 – Превращение оксалоацетатав малат в митохондриях Реакция протекает при участии митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы. В митохондриях отношение НАДН/НАД+ относительно велико, в связи с чем внутримитохондриальный оксалоацетат легко восстанавливается в малат, который легко выходит из митохондрии через митохондриальную мембрану. В цитозоле отношение НАДН/НАД+ очень мало, и малат вновь окисляется при участии цитоплазматической НАД-зависимой малатдегидрогеназы (рисунок 18) [2]. Рисунок 18 – Окисление малата до оксалоацетата в цитозоле Дальнейшее превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват происходит в цитозоле клетки. Фосфоенолпируват, образовавшийся из пирувата, в результате ряда обратимых реакций гликолиза превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат. Далее следует фосфофруктокиназная реакция, которая необратима. Глюконеогенез идет в обход этой эндергонической реакции. Превращение фруктозо-1,6-бисфосфата во фруктозо-6-фосфат катализируется специфической фосфатазой (рисунок 19) [2]. 16 Рисунок 19 – Превращение фруктозо-1,6-бисфосфата во фруктозо-6- фосфат Последний этап глюконеогенеза – образование глюкозы из глюкозо-6- фосфата. В последующей обратимой стадии биосинтеза глюкозы фруктозо-6- фосфат превращается в глюкозо-6-фосфат, который может дефосфорилироваться (те. реакция идет в обход гексокиназной реакции) под влиянием фермента глюкозо-6-фосфатазы (рисунок 20) [2]. Рисунок 20 – Превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозу Общая схема процесса глюконеогенеза представлена на рисунке 21. Толстыми закругленными стрелками показаны обходные реакции глюконеогенеза, заменяющие необратимые превращения в гликолизе. Стрелки в кружках обозначают соответствующую стадию гликолиза [2]. 17 Рисунок 21 – Гликолиз и глюконеогенез 2.4 Синтез аминокислот из пирувата Напрямую из пирувата синтезируются аминокислоты аланин, валин, лейцин [2]. На рисунке 22 изображена общая схема синтеза аланина, валина и лецина напрямую с использванием пирувата. Аланин образуется в реакции трансаминирования, где донором аминогруппы служит глутамат. Синтез валина и лейцина имеет несколько общих стадий и начинается с образования ацетолактата. Этот метаболит формируется из двух молекул пирувата: одна из них декарбоксилируется, и образованный активный ацетат переносится на вторую молекулу. Эту реакцию катализирует ацетолактат- синтаза при участии тиаминпирофосфата. 2-Ацетолактат восстанавливается в 18 диоксиизовалериановую кислоту, что сопровождается миграцией метильной группы. Диоксиизовалерат дегидратируется в 2-кетоизовалерат. Этот продукт может превращаться в валин в реакции трансаминирования с участием глутамата, а также конденсироваться с ацетил-КоА ив ходе нескольких реакций (изомеризация, восстановление, декарбоксилирование, трансаминирование) преобразовываться в лейцин. Донором аминогруппы в образовании лейцина также является глутамат [2]. Рисунок 22 – Биосинтез аланина, валина и лейцина. Glu – глутамат, КГ - α-кетоглутарат Большинство других заменимых аминокислот синтезируются в организмах из промежуточных продуктов цикла Кребса, таких как оксалоацетат (аспарагиновая кислота, аспарагин, лизин, метионин, треонин, изолейцин) и α-кетоглутарат (глутаминовая кислота, глутамин, аргинин, 19 пролин. Схема биосинтеза различных аминокислот представлена на рисунке 23 [2]. Рисунок 23 – Схема образования различных аминокислот 2.5 Биосинтез жирных кислот Структурным предшественником для синтеза жирных кислот является ацетил-КоА. Это соединение образуется в матриксе митохондрий преимущественно из пирувата, в результате реакции его окислительного декарбоксилирования. Следовательно, углеводородные цепи собираются входе последовательного присоединения двухуглеродных фрагментов в форме ацетил-КоА [6]. То, что ацетильный остаток является предшественником синтеза жирных кислот, приводит к тому, что все жирные кислоты обычно имеют 20 четное число углеродных атомов. Они являются в некотором роде полимерами ацетильного остатка, восстановленными до предела. Основные этапы биосинтеза жирных кислот можно представить в виде схемы (рисунок 24). Рисунок 24 – Схема биосинтеза жирных кислот из ацетил-КоА 21 3 Анаэробный метаболизм пирувата В этой главе будут рассмотрены пути метаболизма пирувата в отсутствие кислорода, происходящие в клетках анаэробных микроорганизмов, дрожжей и некоторых клетках животных. Анаэробные процессы превращения пирувата можно рассматривать, объединив в общий термин брожение [7]. 3.1 Превращение в лактат (молочнокислое брожение) Молочнокислое брожение – это метаболический процесс, посредством которого глюкоза или другой шестиуглеродные сахара (также, дисахариды шестиуглеродных сахаров, например сахароза или лактоза) превращаются в клеточную энергию и метаболит лактат, который представляет собой молочную кислоту в растворе. Это анаэробная ферментационная реакция, которая возникает у некоторых бактерий и клеток животных, таких как мышечные клетки [4]. Различают три типа брожения, вызываемого молочнокислыми бактериями [7]: • Гомоферментативное молочнокислое брожение • Гетероферментативное молочнокислое брожение • Бифидоброжение, осуществляемое бифидобактериями Гомоферментативное молочнокислое брожение идет по схеме, изображенной на рисунке 25: Рисунок 25 – Схема гомоферментативного молочнокислого брожения 22 Возбудителями гомоферментативного молочнокислого брожения являются, например, бактерии Lactococcus lactis, Enterococcus faecalis, Streptococcus thermophilus, Lactobacillus bulgaricus и др. [8] Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляется согласно схеме, представленной на рисунке 26. Некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии способны к образованию ацетата. Возбудителями гетероферментативного молочнокислого брожения являются бактерии Leuconostoc mesenteroides, L. dextranicum, Lactobacillus brevis, L. fermentum, L. cellobiosus и др. [8] Рисунок 26 – Схема гетероферментативного молочнокислого брожения В процессе бифидоброжения, осуществляемого бифидобактериями, образуется лактат и ацетат. Возбудителями бифидоброжения являются бактерии вида Bifidobacterium bifidum. [8] 3.2 Спиртовое брожение Спиртовое брожение характерно в основном для дрожжей, особенно для видов рода Saccharomyces (S. е, S. uvarum и др. Спиртовое брожение осуществляют не только дрожжи, но и некоторые виды бактерий, принадлежащие к разным таксономическим группам, например, Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora, Zymomonas mobilis, Zymomonas anaerobica [8]. 23 Кроме них, значительные количества этанола образуют в процессе жизнедеятельности такие мезофильные бактерии, как Leuconostoc mesenteroides, Lactococcus lactis, Clostridium sporogenes, Spirochaeta aurantia, а также термофильные бактерии Thermoanaerobacter ethanolicus, Clostridium thermohydrosulfuricum, C. thermocellum. Схема спиртового брожения представлена на рисунке 27 [3]. Рисунок 27 – Схема спиртового брожения Энергетический выход спиртового брожения у дрожжей составляет 2 молекулы АТФ на 1 молекулу катаболизированной глюкозы, что значительно меньше выхода АТФ при аэробном метаболизме. Было установлено, что при смене аэробных условий на анаэробные скорость расщепления глюкозы возрастает в 3–4 раза. Переход же от анаэробного метаболизма к аэробному сопровождается снижением скорости катаболизма глюкозы, и образование спирта прекращается, те. процесс спиртового брожения ингибируется. Это явление получило название эффект Пастера» [3]. Эффект Пастера» – результат взаимодействия между различными энергетическими путями у дрожжей. В присутствии кислорода процессы окислительного фосфорилирования вдыхательной цепи и субстратного фосфорилирования на уровне гликолиза конкурируют за АДФ и неорганический фосфат. В анаэробных условиях активность фосфофруктокиназы возрастает, поскольку она активируется АДФ и АМФ, и 24 для ферментов, катализирующих реакции субстратного фосфорилирования, становится доступным большее количество АДФ [3]. Бактерии Sarcina ventriculi и Erwinia amylovora сбраживают глюкозу до этанола и СО по гликолитическому пути с участием пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы. Кроме этанола и СО в небольших количествах образуются и побочные продукты ацетат и молекулярный водород (S. ventriculi) и лактата. Спиртовое брожение лежит в основе виноделия, пивоварения, производства спирта, хлебопечения, получения кваса и некоторых кисломолочных продуктов (кефира, кумыса и др) [8]. 3.3 Маслянокислое брожение Маслянокислое брожение проходит в строго анаэробных условиях и осуществляют его многие облигатно -анаэробные бактерии рода Clostridium, но типичными представителями являются Си. В основе маслянокислого брожения лежит сбраживание углеводов по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты, которая далее подвергается декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА. Реакция катализируется ферментом пируватферредоксин-оксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении [7]. Схема представлена на рисунке 28. Основной продукт брожения – масляная кислота образуется в результате конденсации двух молекул ацетил-КоА. Превращения ацетил-КоА в масляную кислоту сопряжены с процессами восстановления, в которых в качестве доноров водорода используются молекулы НАДН, образующиеся ранее в процессе гликолиза. Кроме того, одна из молекул ацетил-КоА, присоединяя неорганический фосфат, может подвергаться фосфорилированию, превращаясь в ацетилфосфат и далее в ацетат, что сопровождается синтезом АТФ в процессе субстратного фосфорилирования [2]. 25 Рисунок 28 – Схема маслянокислого брожения у С. Butyricum 3.4 Ацетонобутиловое брожение Некоторые клостридии С. acetobutylicum, С. bejerinckii, Сидр) при сбраживании углеводов наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон. Особенно много нейтральных продуктов образуется культурой С. acetobutylicum, что дало основания в свое время выделить как вариант маслянокислого брожения ацетонобутиловое брожение [7]. Ацетонобутиловое брожение имеет двухфазный характер. В течение первой фазы наблюдается активный рост бактерий, в среде идет накопление преимущественно органических кислот (масляной и уксусной. Во второй фазе брожения снижается рН среды, рост бактерий замедляется, преобладает синтез нейтральных продуктов – ацетона, бутанола и этанола [3]. Схема ацетонобутилового брожения представлена на рисунке 29. 26 Рисунок 29 – Схема ацетонобутилового брожения 3.5 Брожение смешанного типа Этот вид брожения характерен в основном для энтеробактерий, входящих в семейство Enterobacteriaceae. К их числу относят Escherichia coli, Proteus vulgaris, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens, Erwinia amylovora, Salmonella typhi, Shigella dysenteriae, Yersinia pestis, Pectobacterium carotovorum и др [7]. В зависимости оттого, какие продукты образуются при брожении смешанного типа, различают две его разновидности [7]: 1. Брожение, характерное для бактерий родов Escherichia, Salmonella, Shigella, Citrobacter, Yersinia и др, при котором образуются главным образом кислоты (молочная, уксусная, янтарная, муравьиная. Кроме органических кислот, выделяются газообразные продукты СО и Н (в соотношении 1:1), образуется этанол и совсем не синтезируется 2,3- бутандиол. Схема представлена на рисунке 30. 27 Рисунок 30 – Схема брожения, характерного для бактерий родов Escherichia, Salmonella, Shigella, Citrobacter, Yersinia 2. Брожение, характерное для бактерий родов Enterobacter, Serratia, Pectobacterium, Pantoea, Erwinia и др. При таком брожении органических кислот синтезируется значительно меньше, чем в брожении первого типа, однако больше образуется СО и этанола. Кроме того, основным продуктом такого брожения является бутандиол и соответственно этот тип брожения называют иначе бутандиоловым [7]. Схема этого типа брожения изображена на рисунке 31. 28 Рисунок 31 – Схема брожения, характерного для бактерий родов Enterobacter, Serratia, Pectobacterium, Pantoea, Erwinia 29 Заключение Пировиноградная кислота является не только простейшей, но и важнейшей а-кетокарбоновой кислотой. Пируват образуется в организме при окислении глюкозы – гликолизе, нов организмах осуществляется и обратный процесс – глюконеогенез – биосинтез глюкозы из веществ неуглеводной природы. Пируват при различных условиях становится основой для синтеза огромного количества веществ при наличии кислорода он превращается в ацетил-КоА, который, в свою очередь, вступает в цикл Кребса, благодаря которому в клетке образуется основная энергия. Пируват является предшественником аминокислот аланина, валина и лейцина, а его производные, промежуточные продукты цикла Кребса, являются структурными предшественниками множества других аминокислот. Также пируват является структурными предшественником соединения малонил- КоА, являющегося основой для синтеза жирных кислот. При отсутствии кислорода пируват вступает в процессы, различающиеся у разных организмов, но объединенные общим названием брожение. Брожением называется анаэробный процесс превращения безазотистых органических веществ (главным образом углеводов) микроорганизмами, при котором происходит накопление продуктов неполного окисления (спиртов, органических кислот, углеводов и др) и который сопровождается выделением энергии. Биологическое значение брожения заключается в образовании энергии для осуществления жизнедеятельности микроорганизмов подобно дыханию животных и растений. Таким образом, можно сказать, что пируват – это одно из важнейших соединений в биохимии как растений и животных, таки микроорганизмов, играющее основную роль в метаболизме. 30 Список использованных источников 1. Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., е издание 2. Овчинников, Ю. А. Биоорганическая химия / Ю. А. Овчинников. — М Просвещение, 1987. - 815 с. 3. Воробьев Л. В, Быков АС. идр. Микробиология. М Медицина 2003. 4. Николаев, А.Я. Биологическая химия учебник / А.Я.Николаев. – М Медицинское информационное агентство. – 2004. – 566 с. 5. Березов, Т.Т. Биологическая химия учебник / Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин. – М Медицина, 1998. – 702 с. 6. Страйер Л. Биохимия В х т. Т Перс англ- М Мир, 1985, - 400 с. 7. Шуртлефф В, Аояги А (2004). Краткая история брожения, Востока и Запада. В истории соевых бобов и соевых продуктов, 1100 г. дон. Эк м годам. ISBN 1-58008336-6. 8. Вербина НМ, Каптерева Ю.В. Микробиология пищевых производств. М Агропромиздат, 1988. |