Организм как открытая саморегулирующаяся система. Единство организма и внешней среды. Гомеостаз
 Скачать 2.85 Mb.
|
233. Транспорт О2 кровью, кривая диссоциации оксигемоглобина, её характеристика, кислородная ёмкость крови.Кровь ежедневно переносит из лёгких в ткани около 600 л О2. Основной объём О2 транспортирует HbO2 (O2 обратимо ассоциирован с Fe2+ гема, это так называемый химически связанный O2 [неверный по существу, но — к сожалению — устоявшийся термин]). Незначительная часть O2 растворена в крови (физически растворённый O2). Содержание O2 в крови в зависимости от парциального давления O2 (pO2). Согласно закону Генри, количество растворённого в крови O2 пропорционально pO2 (парциальному давлению O2) и коэффициенту растворимости O2. Физическая растворимость O2 в крови примерно в 20 раз меньше, чем растворимость СО2, но для обоих газов незначительна. В то же время физически растворённый в крови газ ― необходимый этап транспорта любого газа (например, при перемещении O2 в эритроцит из полости альвеол). Кислородная ёмкость крови ― максимальное возможное количество связанного с Hb О2 ― теоретически составляет 0,062 ммоль О2 (1,39 мл О2) на 1 г Hb (реальное значение несколько меньше ― 1,34 мл О2 на 1 г Hb). Измеренные же значения составляют для мужчин 9,4 ммоль/л (210 мл О2 /л), для женщин ― 8,7 ммоль/л (195 мл О2 /л). Насыщение (сатурация, S) Hb О2 (So2) зависит от парциального давления кислорода (pO2) и фактически отражает содержание оксигенированного Hb (HbО2). So2 может принимать значения от 0 (HbО2 нет) до 1 (нет HbH). При половинном насыщении (S0,5) pO2 равно 3,6 кПа (27 мм рт.ст.), при S0,75 ― 5,4 кПа, при S0,98 13,3 кПа. Другими словами зависимость между So2 и pO2 не является линейной (характерная S-образная кривая), что благоприятствует как связыванию О2 в лёгких (артериальная кровь) и транспорту О2, так и освобождению О2 в кровеносных капиллярах органов и тканей, так как насыщение артериальной крови кислородом (SAo2) составляет примерно 97,5 %, а венозной крови (SVo2) ― 75 %. Характер насыщения таков, что кривая существенно уплощается при pO2 около 70 мм рт. ст. Так, при pO2 ниже 60 рт.ст. кислород хорошо связывается с Hb, но уже при pO2 60 мм рт. ст. насыщение составляет 90 %, и дальнейшее увеличение pO2 относительно слабо сказывается на насыщении (увеличение pO2 от 60 до 100 мм рт. ст. увеличивает насыщение всего на 7 %). Другими словами, в этом диапазоне pO2 насыщение O2 благоприятно для обеспечения его транспорта. Совершенно иная картина складывается при значениях pO2 ниже 60 мм рт. ст., то есть при небольших изменениях pO2 из Hb освобождается существенные количества O2, что облегчает его диффузию из крови в ткани. Кривая диссоциации оксигемоглобина имеет сигмоидную форму (S-образную). Это указывает на то, что субъединицы Hb работают кооперативно: чем больше О2 связывают (отдают) субъединицы, тем легче идёт ассоциация (диссоциация) последующих молекул О2. Из графика видно, что Hb (в отличие от миоглобина) имеет значительно меньшее сродство к О2 – полунасыщение гемоглобина О2 наступает при более высоком давлении О2 (около 26 мм рт. ст.).  Насыщение Отдача В капиллярах покоящихся мышц, где давление О2 составляет около 40 мм рт. ст., большая часть кислорода возвращается в составе оксигемоглобина обратно в лёгкие. При физической работе pO2 в мышечных капиллярах падает до 10–20 мм рт. ст. Именно в этой области (от 10 до 40 мм рт. ст.) располагается «крутая часть» S-образной кривой, где в наибольшей степени проявляется свойство кооперативной работы субъединиц.  Сдвиг влево - легче насыщение кислородом: <t; <Pco2; >pH Сдвиг вправо - легче отдача кислорода: >t; >Pco2; <pH |