эко. Лекция 3. популяции (1). Популяции структураи
 Скачать 46.04 Kb.
|
 ПОПУЛЯЦИИ:СТРУКТУРАИДИНАМИКА Понятие о популяции. Типы популяций Основные характеристики популяций Структура и динамика популяций Двойственный характер популяционных систем Колебания численности Экологические стратегии популяций Понятие о популяции. Типы популяцийПопуляция (populus – от лат. народ. население) – согласно С.С. Шварцу – это группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время. Основным свойством популяций, является ее динамика, т.е. популяции находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается в продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяю- щая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению по- пуляций, известна как популяционная биология. Типы популяций. Различают три типа популяций: элементарную, эко- логическую, географическую. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей од- ного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами. Экологическаяпопуляция– совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Рас- тения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетиче- ской информацией между ними происходит достаточно часто. ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древо- стои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиствен- ных лесах одного района. Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции су- ществуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формиро- вание географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и во- сточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов. Основные характеристики популяцийОсновными характеристиками популяций являются численность и плотность. Численность – это общее количество особей на данной террито- рии или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. Динамика численности и плотности определяется в основном рож-даемостью, смертностью и процессами миграции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количе- ство, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателемрождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек втечение года. Рождаемость определяется условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в те- чение сезона, соотношение самцов и самок в популяции). Согласно правилумаксимальнойрождаемости(воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное коли- чество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими осо- бенностями вида. ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семено- сят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии де- лятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих. Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество осо- бей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старо- сти, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике числен- ности популяции. Различаюттритипасмертности: одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в опти- мальных условиях; повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для боль- шинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости дожи- вает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% ли- чинок); высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся услови- ях: почве, древесине, живых организмах. Различают популяции стабильные, растущие и сокращающиеся. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбаланси- рованы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначитель- но отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увели- чивается, ни уменьшается. В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для рас- тущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Соснов- ского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, от- части – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции круп- ных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском запо- веднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской обла- сти, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости по- крова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки. Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считает- ся сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономиче- ском, так и в эстетическом отношении. Структура и динамика популяцийДинамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней сре- дой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различа- ющегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий. В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных перио- да: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными ста- диями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, мно- гие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популя- ций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции. Одна из наиболее известных классификаций животныхповозрасту Г.А. Новикова: новорожденные– до момента прозревания; молодые– подрастающие особи, "подростки"; полувзрослые – близкие к половозрелым особям; взрослые– половозрелые животные; старые– особи, переставшие размножаться. В геоботанике получила признание классификация растений по возрас- ту Н.М. Черновой, А.М. Быловой: покоящиесясемена; - проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных веществ в семядолях; ювенильные– переходят к самостоятельному питанию, но размерами и морфологически еще отличаются от взрослых растений; имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям, еще очень малы, у них идет смена типа нарастания, начинается ветвление побегов; виргинильные– "взрослые подростки", могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют; молодыегенеративные– характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения; средневозрастныегенеративные– отличаются максимальным годич- ным приростом и максимальной репродуктивностью; старыегенеративные– растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней; субсенильные– плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетатив- ных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек; сенильные– очень старые, дряхлые особи, появляются черты юве- нильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги. Ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной. Соотношение возрастных групп в структуре популя- ции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласу- ется с показателями рождаемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые, еще не репродуктивные осо- би, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших воз- растных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокра- щающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно. Половая структура по генетическим законам должна быть представ- лена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возраст- ных группах одной и той же популяции. Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку меж- ду особями разных полов сильно выражены как экологические, так и пове- денческие различия. ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем. Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок. Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образо- вании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с круп- ными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими. Хорошо прослеживается роль экологических факторов в формировании половой структуры у видов с чередованием половых и партеногенетических поколе- ний. При оптимальной температуре у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют партеногенетические самки, а при отклонениях от нее - появляются и самцы. Пространственное распределение особей в популяциях быва- ет случайным, групповым и равномерным. Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; по- пуляциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдифика- торов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выра- жена слабо. ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насеко- мые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, лиственница, на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры). Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неод- нородность условий обитания или разные онтогенетические (возрастные) за- кономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость по- пуляции. ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий мик- роклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя, тем более четко выражена парцеллярная структура насаждения. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее проти- востоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвиж- ных и мелких животных. Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характери- зуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интен- сивного самоизреживания, редкостойные древостои, произрастающие в од- нородной среде, неприхотливые растения нижних ярусов. Большинство жи- вотных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригод- ную для жизни территорию. Двойственныйхарактерпопуляционныхсистем а) эволюционная и функциональная сущность популяцииПопуляция с одной стороны является одним из звеньев генетико- эволюционного ряда, отражающего филогенетические связи таксонов разно- го уровня, как результат эволюции форм жизни: организм - популяция - вид - род - … - царство В этом ряду популяция выступает, как форма существования вида, ос- новная функция которого заключается в выживании и воспроизведении. Иг- рая важную роль в микроэволюционном процессе, популяция является эле- ментарной генетической единицей вида. Особи в популяции обладают харак- терными особенностями строения, физиологии и поведения, т.е. гетероген-ностью. Эти особенности вырабатываются под влиянием условий обитания и являются результатом микроэволюции, протекающей в конкретной популя- ции. Изменение популяций в процессе адаптации к изменяющимся факторам среды и закрепление этих изменений в генофонде обусловливает в итоге эво- люцию вида. С другой стороны, в тех же конкретных условиях среды популяция вступает в трофические и иные связи с популяциями других видов, образуя с ними простые и сложные биогеоценозы. В этом случае она является функци- ональной субсистемой биогеоценоза и представляет одно из звеньев функци- онально-энергетического ряда: организм - популяция - биогеоценоз - биосфера б) биологическая противоречивость функций популяции"Двойственность" популяций проявляется и в биологической противо- речивости их функций. Они сложены особями одного вида, а, следовательно, одинаковы по экологическим требованиям к условиям среды, и обладают одинаковыми механизмами адаптации. Но в себе самих популяции содержат: высокую вероятность острой внутривидовой конкуренции возможность отсутствия устойчивых контактов и взаимосвязей меж- ду особями. Острая конкуренция имеет место при перенаселении, ведущем к исто- щению жизнеобеспечивающих ресурсов: у животных пищи, у растений вла- ги, плодородия и (или) света. При слишком малой численности особей попу- ляция утрачивает свойства системы, устойчивость ее снижается. Разрешение данного противоречия является главным условием сохранения целостности системы. Оно заключается в необходимости поддержания оптимальной чис- ленности и оптимального соотношения между внутрипопуляционными про- цессами дифференциациии интеграции. В качестве примера естественного регулирования процесса внутриви- довой конкуренции можно привести правило Лотки–Вольтерры, которое отражает взаимоотношения в пищевой цепи консументов и продуцентов, или хищника и жертвы. Оно представлено двумя уравнениями. Первое выражает успешность встреч жертвы с хищником, второе уравнение отражает измене- ние численности популяции хищника с учетом его смертности и рождаемо- сти. Сущность правила заключаетсяв том, что колебания численностипопуляцийхищникасогласуютсясколебаниямичисленностипопуляциижертвы.Приэтомциклынарастанияиспадачисленностихищниковижертвы по отношению друг к другу смещены. Когда велика численностьжертв (пищевой ресурс), увеличивается численность хищников, но не бес-предельно, а до тех пор, пока не возникнет напряжение с пищей. Снижениезапасов пищи приводит к усилению внутривидовой конкуренции и снижениючисленности хищника, а это, в свою очередь, вновь приводит к увеличениючисленностижертвы. Закон эмерджентности был сформулирован Н.Ф. Реймерсом. Сущ- ность закона заключается в том, что как целостная система популяция может быть устойчивой только при тесных контактах и взаимодействии особей друг с другом. При этом популяция, как система, приобретает новые свойства, ко- торые не равнозначны простой сумме аналогичных свойств особей популя- ции. Только стадом могут противостоять парнокопытные хищникам. Только в стае волки успешно охотятся. В лесных сообществах, как правило, подрост деревьев лучше растет в биогруппах (эффект группы), восстановление леса на нарушенных площадях лучше идет при обильном обсеменении и дружном появлении всходов деревьев. Животные держатся стадами, птицы и рыбы – стаями. Колебания численности.При благоприятных условиях в популяци- ях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способ- ствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он до- статочно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лими- тирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивле- нием среды, поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостазаилидинамическогоравновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е ее изменения. Различают периодические и непериодические колебания численно- сти популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лем- минга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участ- ках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, не- обычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непери- одические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами. Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетиче- ской, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устой- чивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения пара- метров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида. ПРИМЕРЫ. Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востое: тигр амурский, леопард дальнево- сточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки: хвостоносец Мака и хвостоносец Ксута, адмирал, зефиры, красавица Артемида, Аполлон, реликтовый усач, жук-олень; из растений: все аралиевые, орхидные, пихта цельнолистная, сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, тис остроконечный, лилии двурядная, мозолистая, даурская и др., рябчик уссурийский, триллиум камчатский и многие другие виды. Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности. Основные причины колебания численности: достаточные запасы пищи и ее недостаток; конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши; взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы, хозяина и паразита; внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др. Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций: при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодови- тость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны), повышение смерт- ности на ранних стадиях жизни (паразиты, многие насекомые), задерживает- ся наступление половой зрелости (полевые мыши) и стадии плодоношения (виды деревьев 2 и 3 ярусов в густом лесу), имеет место каннибализм (грызу- ны, насекомые, рыбы), и др.; снижается выход личинок из яиц (майский хрущак), уменьшаются размеры взрослых особей. При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места. Экологические стратегии популяцийСреди всех приспособлений и особенностей, направленных на дли- тельное выживание и размножение в любых условиях существования, можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр. Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними су- ществует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r- стратегию и K-стратегию. r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в перио- ды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и не- предсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки) Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время ре- генерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособ- ность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые терри- тории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сме- няются К-видами. К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза са- ранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полы- ни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог. K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближаю- щейся к предельной. Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная про- должительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой тер- ритории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К- видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К- виды часто становятся доминантами биогеоценозов. К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб мон- гольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки. ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле "Горнотаежный" вес- ной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая). Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, ов- сяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратег. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). В настоящее время осина уходит из состава древостоя, сменя- ясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др. Л. Г. Раменский в 1935 г., а английский эколог Дж. Грайм 40 лет, разделили все виды растений на три «ценобиотических типа», которые назвали виолентами,патиентамии эксплерентами. «Виолентов (конкуренты) можно образно уподобить льву: энергич- но развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды... Это растения богатых и стабильных ме- стообитаний, как правило, доминанты сообществ высокой биологической продуктивности. Виоленты в равной степени неустойчивы как к ухудше- нию условий (просыхание почвы, засоление и т. д.), так и к нарушениям (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары и т. д.). Под воз- действием этих факторов виоленты, как правило, погибают, так как ли- шены специальных приспособлений для поддержания устойчивости в та- ких условиях. Чистый виолент — редкость, чаще встречаются вторичные типы, переходные от виолента к другим типам стратегий. Патиенты (стресс-толеранты) уподобляются верблюду: в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а сво- ей выносливостью к крайним, суровым условиям, постоянным или вре- менным, — к засолению, кислой реакции почвы, резкой переменности увлажнения и т. д. В мезофильных местообитаниях они нередко прекрас- но развиваются, но в природе заглушаются растениями первой группы (виолентами)... Патиенты устойчивы к стрессу благодаря специальным физиологическим механизмам. Эксплеренты (рудералы), фигурально уподобляющиеся шакалам, имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются послед- ними. Очевидно, эксплеренты достигают господства в условиях более или менее пионерных, с резко ослабленной конкуренцией.» Эти растения заме- щают виоленты при сильных нарушениях местообитаний (истинные экспле- ренты) или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в период, когда они оказываются невостребованными доминантами (так называемые ложные эксплеренты). Большинство эксплерентов — однолетники или реже малолетники с высоким энергетическими расходами на размножение (репро- дуктивным усилием). Любая популяция растений, животных и микроорганизмов– это со- вершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению свое- го динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а сов- местно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной си- стемы в данных условияхсуществования.  |