Доклад по биохимии. Документ 8. Потребление кислорода. Понятие о кислородном запросе и долге
![]()
|
Потребление кислорода. Понятие о кислородном запросе и долге. Потребление кислорода— это сложный процесс, в котором участвуют различные системы организма. Помимо дыхательного аппарата, непосредственной функцией которого является вентиляция легких, в этом процессе участвует кровеносная система, по которой кислород приносится от легких к тканям, сердечно-сосудистая система, обеспечивающая движение крови, тканевые реакции, от которых во многом зависит степень использования кислорода, и т. д. В состоянии покоя организму требуется небольшое количество кислорода: для осуществления энергетических процессов в различных его системах, достаточно 0,2—0,3 л/мин. При мышечной работе потребность в кислороде возрастает, и часто в очень большой степени. Степень увеличения потребления кислорода зависит, главным образом, от мощности выполнямой работы. Чем она мощнее, чем большее количество мышц участвует в ней, тем больше (до известных пределов) потребляется кислорода. При прекращении работы потребление кислорода остается еще некоторое время увеличенным. Определение количества кислорода, потребляемого во время и после работы, дает много сведений о особенностях выполняемой работы, физической работоспособности, характере биохимических процессов в мышцах, о деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Величина потребления кислорода во время и после работы зависит в основном от биохимии мышечного сокращения. Химические превращения в работающих мышцах могут быть разделены на 2 группы: анаэробные и аэробные. При анаэробных процессах расщепление энергетических веществ происходит без участия кислорода. Освобождающаяся при этом энергия используется на мышечную работу и на другие процессы, протекающие в организме. Аэробный процесс — Совокупность микробиологических, биохимических и химических трансформаций, протекающих, в отличие от анаэробного процесса, в присутствии свободного кислорода. ![]() ![]() Примерный вклад в % аэробных и анаэробных энергоисточников на разных дистанциях легкоатлетического бега (М.Я. Коц, 1986) Пути ресинтеза АТФ и их вклад в энергообеспечение мышечной деятельности будут зависеть от интенсивности, длительности нагрузок и способности систем обеспечить энергетические процессы в мышце кислородом. При однократных кратковременных нагрузках максимальной интенсивности ресинтез АТФ происходит за счет энергии КрФ. При более длительных интенсивных нагрузках в течение 10–20 секунд ресинтез АТФ совершается за счет распада углеводов, т. е. процессов гликолиза. При еще более длительных нагрузках – за счет аэробного окисления углеводов и жиров. На рис. 23 рассматривается зависимость вклада того или иного вида энергообеспечения от длительности физических нагрузок на примере динамического упражнения (легкоатлетический бег), причем интенсивность и продолжительность работы находятся в обратной зависимости (с увеличением длительности работы уменьшается ее интенсивность). Аэробные возможности организма проявляются в упражнениях большой и умеренной интенсивности, где в процессе работы можно полностью покрыть (удовлетворить) кислородный запрос. К числу наиболее важных факторов, определяющих аэробную производительность человека, следует отнести функциональные возможности кислородно-транспортной системы; запасы гликогена в мышцах и печени; способность мышц к окислению жиров (это в основном касается упражнений средней мощности и длительной работы: марафон, длительная ходьба и т. д.); мощность систем тканевого дыхания, зависящую от структурной организации и активности ферментов митохондриального комплекса; содержание миоглобина; степень васкуляризации мышц и совершенство регуляторных механизмов, которые обеспечивают необходимое кровоснабжение во время работы. При кратковременных нагрузках высокой интенсивности, когда невозможно доставить адекватное запросам количество кислорода к работающим мышцам и во внутренней среде организма наступают выраженные сдвиги, основное значение имеет анаэробная производительность. Ведущими физиологическими системами, лимитирующими анаэробные возможности, являются: мощность внутриклеточных анаэробных ферментативных систем; общие запасы в мышцах энергетических веществ, которые служат субстратом анаэробных превращений; степень совершенства компенсаторных механизмов, обеспечивающих поддержание внутреннего гомеостаза в анаэробных условиях мышечной деятельности; уровень развития тканевых адаптаций, позволяющих выполнять напряженную работу при выраженных изменениях во внутренней среде организма (накопление молочной кислоты и т. д.); психическая устойчивость человека и ее мотивация; центральная нервная регуляция; скоростно-силовые свойства нервно-мышечного аппарата. При выполнении анаэробно-аэробных нагрузок ведущими физиологическими системами и механизмами являются: емкость и мощность гликолитической энергосистемы рабочих мышц, функциональные свойства нервно-мышечного аппарата, кислородно-транспортные возможности организма и окислительные возможности работающих мышц. При недостаточном поступлении кислорода во время нагрузки и участии анаэробных процессов в энергообеспечении мышечной деятельности в организме происходит накопление продуктов анаэробного распада: АДФ, креатина, молочной кислоты. После работы эти продукты выводятся из организма или преобразовываются в углеводы, АТФ, КрФ с участием кислорода. В результате анаэробного распада в мышце остаются недоокисленные продукты, например молочная кислота, которые подвергаются окислению либо во время продолжающейся работы, либо уже после ее окончания. Накопление в крови большого количества таких продуктов обмена веществ резко ограничивает мощность выполняемой работы. При многих видах мышечной деятельности анаэробные процессы не могут полностью обеспечить организм энергией. Поэтому при большинстве физических нагрузок активизируются аэробные процессы, при которых расщепление питательных веществ происходит с обязательным участием кислорода. Показателем аэробных возможностей организма является максимальное количество кислорода, которое человек может поглотить в единицу времени (1 мин) при предельно напряженной работе. Эта величина—«кислородный потолок», или максимальное потребление кислорода (МПК), —зависит от возраста, пола, степени тренированности спортсмена и от вида спорта. Величина 'МПК связана с общей работоспособностью и тренированностью организма. При этом, чем выше МПК, тем выще физическая работоспособность человека. У квалифицированных спортсменов величина МПК может достигать 5—б л/мин, в то время как у людей, не занимающихся спортом, эта величина достигает только 2—3 л/мин. У детей и подростков величина МПК значительно меньше, чем у взрослых. Например, у мальчиков 10—11 лет МПК в среднем составляет 1,5 л/мин, 14—15 лет—2,3 л/мин (С. Б. Тихвинский, 1972). У девочек этого же возраста МПК, как правило, еще ниже (на 10—20% по сравнению с мальчиками). Это обусловлено тем, что участвующие в потреблении кислорода органы и системы организма у детей еще недостаточно развиты. Увеличение работоспособности и улучшение с возрастом адаптации к упражнениям на выносливость в значительной степени связано с ростом аэробной производительности, и в частности МПК(Таблица Работоспособность мальчиков (М) и девочек (Д) 8-15 лет, занимающихся (I) и не занимающихся (II) спортом С. Б. Тихвинский, 1972). Причем увеличение МПК в наибольшей степени проявляется у юных спортсменов по мере увеличения стажа занятий спортом. ![]() Так, во время физической нагрузки, сопровождающейся максимальным потреблением кислорода, легочная вентиляция у детей и подростков возрастает в 10—12 раз (у детей 8—9 лет—до 50—60 л/мин, у подростков 14—15 лет—до 60—70 л/мин), тогда как у нетренированных взрослых людей минутный объем дыхания увеличивается в 13—15 раз, достигая 100 л/мин и более. При этом потребление кислорода у детей осуществляется менее эффективными путями. Например, легочная вентиляция при нагрузке у детей усиливается в большей степени за счет учащения дыхания, а не за счет увеличения дыхательного объема легких и т. д. Общее количество кислорода, необходимое для окислительных процессов, обеспечивающих ту или иную работу, называется кислородным запросом. Различают суммарный или общий кислородный запрос, т. е. количество кислорода, необходимое для выполнения всей работы, и минутный кислородный запрос, т. е. количество кислорода, потребляемое при данной работе в течение 1 мин. Чем интенсивнее работа, тем выше минутный кислородный запрос, а чем она длительнее, тем больше суммарный кислородный запрос. Например, при беге на короткие дистанции наиболее высок минутный кислородный запрос, а при беге на длинные дистанции — суммарный кислородный запрос. Суммарный кислородный запрос вычисляют, суммируя потребление кислорода вовремя работы и восстановительном периоде и вычитая все количество кислорода, необходимое для поддержания уровня покоя. Количество кислорода, потребление сверх уровня покоя только в периоде восстановления, называется кислородным долгом. Кислородный долг является частью кислородного запроса и показывает, какое количество кислорода не могло быть своевременно доставлено работающим органам, т. е. в процессе выполнения работы. Во время отдыха после мышечной работы происходит восстановление нормальных (дорабочих) соотношений биологических соединений как в мышцах, так и в организме в целом. Если во время мышечной работы доминируют катаболические процессы, необходимые для энергообеспечения, то во время отдыха преобладают процессы анаболизма. Анаболические процессы нуждаются в затратах энергии в форме АТФ, поэтому наиболее выраженные изменения обнаруживаются в сфере энергетического обмена, так как в период отдыха АТФ постоянно тратится, и, следовательно, запасы АТФ должны восстанавливаться. Анаболические процессы в период отдыха обусловлены катаболическими процессами, которые совершались во время работы. Во время отдыха ресинтезируются АТФ, креатинфосфат, гликоген, фосфолипиды, мышечные белки, приходит в норму водно-электролитный баланс организма, происходит восстановление разрушенных клеточных структур. В зависимости от общей направленности биохимических сдвигов в организме и времени, необходимого для репаративных процессов, выделяют два типа восстановительных процессов - срочное и отставленное восстановление. Срочное восстановление длится от 30 до 90 мин после работы. В период срочного восстановления происходит устранение накопившихся за время работы продуктов анаэробного распада, прежде всего молочной кислоты и кислородного долга. После окончания работы потребление кислорода продолжает оставаться повышенным по сравнению с состоянием покоя. Этот излишек кислородного потребления и получил название кислородного долга. Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита, и чем выше интенсивность и продолжительность работы, тем значительнее это различие. ![]() Энергия мышц вырабатывается в результате химических реакций и представляет собой три энергетические системы: -анаэробная алактатная (без участия кислорода и гликогена) -анаэробная лактактная (гликолитическая) -аэробная (окислительная реакция проходит с участием кислорода) Кислородный долг включает два компонента (Р. Маргария): а) алактатный кислородный долг — это количество О2, которое необходимо затратить для ресинтеза АТФ и КФ и пополнения тканевого резервуара кислорода (кислород, связанный в мышечной ткани с миоглобином); б) лактатный кислородный долг — это количество О2, которое необходимо для устранения накопленной во время работы молочной кислоты. Устранение молочной кислоты заключается в окислении одной ее части до Н2О и СО2 и в ресинтезе гликогена из остальной части. Алактатный кислородный долг устраняется на первых минутах после окончания работы. Устранение лактатного кислородного долга может продолжаться 30 мин и больше. Кислородный приход, кислородный дефицит и кислородный долг при длительной работе разной мощности. А — при легкой, Б — при тяжелой, и В — при истощающей работе. ![]() I — период вырабатывания; II — устойчивое (А, Б) и ложное устойчивое (В) состояние во время работы; III — восстановительный период после выполнения упражнения; 1 — алактатный, 2 — гликолитический компоненты кислородного долга Соотношение кислородного запроса, кислородного потребления, кислородного дефицита и кислородного долга при интенсивной мышечной деятельности. Во время отдыха расходование АТФ на мышечные сокращения прекращается и содержание АТФ в митохондриях в первые же секунды возрастает, что говорит о переходе митохондрий в активное состояние. Концентрация АТФ увеличивается, превышает дорабочий уровень. Возрастает и активность окислительных ферментов. А вот активность гликогенфосфорилазы резко снижается. Так как содержание АТФ в мышечных волокнах с самого начала отдыха резко возрастает, появляется возможность ресинтеза креатинфосфата. Креатинкиназная реакция, как было показано выше, обратима; в период отдыха идет обратная реакция - образование креатинфосфата. ![]() Рассмотрим судьбу молочной кислоты, накопившейся в мышцах во время работы. Молочная кислота, как мы уже знаем, является конечным продуктом распада глюкозы в анаэробных условиях. В начальный момент отдыха, когда сохраняется повышенное потребление кислорода, снабжение кислородом окислительных систем мышц возрастает. В таких условиях молочная кислота окисляется лактатдегидрогеназой, коферментом которой является НАД, до пировиноградной. Молочная кислота + НАД+ Пировиноградная кислота + НАДН + Н+ Восстановленная форма НАД является источником атомов водорода для электронотранспортной цепи, а образовавшаяся пировиноградная кислота в аэробных условиях окисляется до СО2 и Н2О. Кроме молочной кислоты окислению подвергаются и другие накопившиеся во время работы метаболиты: янтарная кислота, α-глицерофосфат, глюкоза; а на более поздних этапах восстановления и жирные кислоты. Отставленное восстановление длится долгое время после окончания работы. Прежде всего, оно затрагивает процессы синтеза израсходованных во время мышечной работы структур, а также восстановления ионного и гормонального равновесия в организме. Литература: Спортивная физиология: учеб. для ин-тов физ. культуры / Я.М. Коц. -М.: Физкультура и спорт, 1986. Коц, Я.М. ,240 с. Курс физиологии. Физиология спорта. Ровный А.С., Харьков: ХаГИФК, 1997 Биохимия мышечной деятельности. Киев, Олимпийская литература/Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун С.Н. Физическая культура. Бадминтон: особенности общей физической подготовки[Электронный ресурс]: учеб. пособие/ Е. Б. Коломейцева; Перм. гос. нац. исслед. ун-т. Основные разделы биохимии. Краткий курс. Часть I : учебное пособие для студентов / И. Э. Егорова, А. И. Суслова, В. И. Бахтаирова Физиология спорта: практическое пособие для студентов 3 курса специальности 1- 03 02 01 физическая культура / А.Е. Бондаренко, Т.А. Ворочай, В.В. Солошик |