проводящиепутианат. Проводящие пути головного и спинного мозга
 Скачать 1.54 Mb.
|
|
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА Проводящими путями называют пучки функционально однородных нервных волокон, соединяющие различные центры в центральной нервной системе, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковые импульсы. Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют друг с другом, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении - от рецепторных нейронов через вставочные к эффекторным нейронам. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение (нервные импульсы) только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической. По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно - от места возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию к рабочим органам - мышцам и железам. Отростки нейронов направляются из спинного мозга к различным структурам головного мозга, а от них в обратном
Рис. 44. Расположение пучков ассоциативных волокон белого вещества правого полушария большого мозга, медиальная поверхность (схема): 1 - поясная извилина; 2 - верхний продольный пучок; 3 - дугообразные волокна большого мозга; 4 - нижний продольный пучок  направлении - к спинному мозгу и образуют пучки, соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки и составляют проводящие пути. В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон (проводящих путей): ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга (рис. 44). Короткие (внутридолевые) ассоциативные пути соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Среди них выделяют дугообразные волокна большого мозга (fibrae arcuatae), которые изгибаются дугообразно и соединяют между собой серое вещество соседних извилин, не выходя за пределы коры (интракортикальные) или проходя в белом веществе полушария (экстракортикальные). Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях. К ним относятся верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior), проходящий в верхних слоях белого вещества полушария и соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior), лежащий в нижних слоях белого вещества полушария и связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок (fasciculus uncipatus), соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. Волокна крючковидного пучка изгибаются дугообразно вокруг островка.
В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют между собой нейроны, расположенные в различных сегментах, и образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, длинные соединяют далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга. Комиссуральные (спаечные) нервные волокна соединяют одинаковые центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку (рис. 45). Мозолистое тело соединяет между собой новые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий. В каждом полушарии волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callori). Передние пучки волокон, проходящие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору передних отделов лобных долей, образуя лобные щипцы (forceps frontalis). Эти волокна как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели головного мозга. Кору затылочных и задних отделов теменных долей большого мозга соединяют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Они образуют так называемые затылочные щипцы (forceps occipitalis). Изгибаясь кзади, пучки этих волокон как бы охватывают задние отделы продольной щели большого мозга. Волокна, проходящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга. В передней спайке проходят волокна, соединяющие между собой участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному мозгу. Волокна спайки свода соединяют серое вещество гиппокампов и височных долей обоих полушарий. Проекционные нервные волокна (проводящие пути) подразделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой полушарий большого мозга. Нисходящие идут в обратном направлении (табл. 1).
Рис. 45. Комиссуральные волокна (лучистость) мозолистого тела, вид сверху. Верхние отделы лобных, теменных и затылочных долей большого мозга удалены: 1 - лобные щипцы (большие щипцы); 2 - мозолистое тело; 3 - медиальная продольная полоска; 4 - латеральная продольная полоска; 5 - затылочные щипцы  (малые щипцы) Восходящие проекционные пути являются афферентными, чувствительными. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные проводящие пути. Экстероцептивные проводящие пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинноталамический путь, tractus spinothalamicus lateralis) состоит из трех нейронов (рис. 46). Рецепторы первых (чувствительных) нейронов, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а тела клеток лежат в спинномозговых узлах. Центральные отростки в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках вторых нейронов. Все аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, включаются в состав латерального спинноталамического пути, который поднимается в продолговатый мозг (кзади от ядра оливы), проходит в покрышке моста и в покрышке среднего мозга, проходя у наружного края медиальной петли. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в задне-латеральном ядре таламуса (третий нейрон). Аксоны этих клеток проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец (corona radiata), направляются к нейронам внутренней зернистой пластинки коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокортикальные пучки (fasciculi thalamocorticales) - таламотеменные волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральный спинноталамический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), поэтому при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезают болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне от повреждения.
Проводящий путь осязания и давления (передний спинноталамический путь, tractus spinothalamicus anterior) несет импульсы от кожи, где лежат Таблица 1. Проводящие пути головного и спинного мозга  Продолжение таблицы 1. Продолжение таблицы 1 Окончание таблицы 1.  Рис. 46. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности,осязания и давления (схема): 1 - латеральный спинноталамический путь; 2 - передний спинноталамический путь; 3 - таламус; 4 - медиальная петля; 5 - поперечный разрез среднего мозга; 6 - поперечный разрез моста; 7 - поперечный разрез продолговатого мозга; 8 - спинномозговой узел; 9 - поперечный разрез спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов рецепторы, к клеткам коры постцентральной извилины. Тела первых нейронов (псевдоуниполярных клеток) лежат в спинномозговых узлах. Центральные отростки этих клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга. Аксоны нейронов спинномозговых узлов образуют синапсы с нейронами заднего рога спинного мозга (вторые нейроны). Большинство аксонов второго нейрона также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу. Часть волокон второго нейрона идут в заднем канатике спинного мозга и в продолговатом мозге присоединяются к волокнам медиальной петли. Аксоны второго нейрона образуют синапсы с нейронами задне-латерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки клеток третьего нейрона проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, затем в составе лучистого венца направляются к нейронам IV слоя коры постцентральной извилины (внутренней зернистой пластинке). Не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего катика спинного мозга (своей стороны) вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как болевая чувствительность, а только снижается. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.
Проприоцептивные проводящие пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. Они несут информацию о положении частей тела в пространстве, объеме движений. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку анализировать собственные сложные движения и проводить их целенаправленную коррекцию. Выделяют проприоцептивные пути коркового направления и проприоцептивные пути мозжечкового направления. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления несет импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины большого мозга (рис. 47). Рецепторы первых нейронов, расположенные в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках, воспринимают сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом, мышечном тонусе, степени растяжения сухожилий и по спинномозговым нервам направляют эти сигналы к телам первых нейронов этого пути, которые лежат в спинномозговых узлах. Тела Рис. 47. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности  коркового направления (схема): 1 - спинномозговой узел; 2 - поперечный разрез спинного мозга; 3 - задний канатик спинного мозга; 4 - передние наружные дугообразные волокна; 5 - медиальная петля; 6 - таламус; 7 - поперечный разрез среднего мозга; 8 - поперечный разрез моста; 9 - поперечный разрез продолговатого мозга; 10 - задние наружные дугообразные волокна. Стрелками показано направление движения нервных импульсов первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговых узлах. Аксоны первых нейронов в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Аксоны, несущие проприоцептивные импулься, входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся пучкам. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища.
Волокна в составе тонкого и клиновидного пучков следуют наверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально и на уровне нижнего угла ромбовидной ямки переходят на противоположную сторону в межоливном слое продолговатого мозга, образуя перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum medialium). Это внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae), которые формируют начальные отделы медиальной петли. Затем волокна медиальной петли проходят вверх через покрышку моста и покрышку среднего мозга, где располагаются дорсально-латеральнее красного ядра. Эти волокна заканчиваются в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны клеток таламуса направляются через заднюю ножку внутренней капусулы в составе лучистого венца в кору постцентральной извилины, где образуют синапсы с нейронами IV слоя коры (внутренней зернистой пластинки). Другая часть волокон вторых нейронов (задние наружные дугообразные волокна, efibrae arcueatae exteernae posterieores) по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчивается синапсами в коре червя. Третья часть аксонов вторых нейронов (передние наружные дугообразные волокна, fibrae arcudtae extdrnae anterieores) переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку противоположной стороны направляется к коре червя. Проприоцептивные импульсы по этим волокнам идут к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Итак, проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом мозге. При повреждении
спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола - на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений. Имеются проприоцептивные проводящие пути мозжечкового направления - передний и задний спинномозжечковые проводящие пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга. Задний спинномозжечковый проводящий путь (пучок Флексига) (tractus spinocerebellaris posterior) (рис. 48) несет импульсы от рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках в мозжечок. Тела первых нейронов (псевдоуниполярных клеток) расположены в спинномозговых узлах. Центральные отростки этих клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где образуют синапсы с нейронами грудного ядра (столб Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога (вторые нейроны). Аксоны вторых нейронов проходят в задней части бокового Рис. 48. Задний спинеомозжечковый проводящий путь:  1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - поперечный разрез продолговатого мозга; 3 - кора мозжечка; 4 - зубчатое ядро; 5 - шаровидное ядро; 6 - синапс в коре червя мозжечка; 7 - нижняя мозжечковая ножка; 8 - дорсальный (задний) спинномозжечковый путь; 9 - спинномозговой узел канатика спинного мозга своей стороны, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку направляются в мозжечок, где образуют синапсы с клетками коры червя мозжечка (задне-нижние отделы). Передний спинномозжечковый проводящий путь (пучок Говерса) (tractus spinocerebellaris anterior) (рис. 49) также несет импульсы от рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, в мозжечок. Эти импульсы по волокнам спинномозговых нервов, являющихся периферическими отростками псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов (первые нейроны), направляются в задний рог, где образуют синапсы с нейронами центрального промежуточного (серого) вещества спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны этих волокон переходят через переднюю серую спайку на противоположную сторону в переднюю часть бокового канатика спинного мозга и поднимаются вверх. На уровне перешейка ромбовидного мозга эти волокна образуют второй перекрест, возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок к клеткам передне-верхних отделов коры червя
Рис. 49. Передний спинномозжечковый проводящий путь: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - передний спинномозжечковый путь; 3 - поперечный разрез продолговатого мозга; 4 - синапс в коре червя мозжечка; 5 - шаровидное ядро; 6 - кора мозжечка; 7 - зубчатое ядро; 8 - спинномозговой узел  мозжечка. Таким образом, передний спинномозжечковый путь, сложный и дважды перекрещенный, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по спинномозжечковым проприоцептивным путям, передаются в красные ядра и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину) по мозжечково-таламическому и мозжечково-покрышечному путям (рис. 50). Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка. С развитием высших центров чувствительности и произвольных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину. Интероцептивные проводящие пути проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, тканей организма. Их механо-, баро-, хеморецепторы воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости и крови, давлении в сосудах и т. д.).
В кору полушарий большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Из коры полушарий большого мозга и подкорковых центров (из ядер ствола мозга) берут начало нисходящие пути, управляющие двигательными функциями организма (произвольными движениями). Нисходящие двигательные проводящие пути проводят импульсы к нижележащим отделам центральной нервной системы - к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные. Пирамидные проводящие пути являются главными двигательными путями. Рис. 50. Мозжечково-таламический и мозжечково-покрышечный проводящие  пути: 1 - кора полушарий большого мозга; 2 - таламус; 3 - поперечный разрез среднего мозга; 4 - красное ядро; 5 - мозжечково-таламический путь; 6 - мозжечково-покрышечный путь; 7 - шаровидное ядро мозжечка; 8 - кора мозжечка; 9 - зубчатое ядро; 10 - пробковидное ядро Через подконтрольные сознанию двигательные ядра головного и спинного мозга они несут импульсы из коры большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Экстрапирамидные проводящие пути несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры также к двигательным и другим ядрам черепных и спинномозговых нервов. Главный двигательный, или пирамидный, проводящий путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидной формы невроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и к передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, и корково-спинномозговой путь. В последнем выделяют латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга (рис. 51).
Корково-ядерный проводящий путь (tractus corticonuclearis) представляет собой пучок аксонов гигантопирамидных клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины. Аксоны этих клеток (первый нейрон) проходят через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. Затем волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV - в среднем мозге; V, VI, VII - в мосту; IX, X, XI и XII - в продолговатом мозге, где и заканчиваются синапсами на их нейронах (вторые нейроны). Аксоны двигательных нейронов ядер черепных нервов выходят из головного мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи. Они осуществляют управление осознанными движениями мышц головы и шеи. Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) проводящие пути (tractus corticospinales (pyramidales) anterior et lateralis) управляют осознанными движениями мышц туловища и конечностей. Они начинаются от пирамидной формы невроцитов (клеток Беца), расположенных в V слое коры средней и верхней третей предцентральной извилины (первые нейроны). Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, позади волокон корково-ядерного пути. Затем волокна через основание ножки мозга (латеральнее волокон корково-ядерного пути) переходят  Рис. 51. Схема пирамидных проводящих путей: 1 - предцентральная извилина; 2 - таламус; 3 - корково-ядерный путь; 4 - поперечный разрез среднего мозга; 5 - поперечный разрез моста; 6 - поперечный разрез продолговатого мозга; 7 - перекрест пирамид; 8 - латеральный корково-спинномозговой путь; 9 - поперечный разрез спинного мозга; 10 - передний корковоспинномозговой путь. Стрелками показано направление движения нервных импульсов
через мост в пирамиду продолговатого мозга. На границе продолговатого мозга со спинным часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным. Затем волокна продолжаются в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой проводящий путь) и постепенно заканчиваются в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках (корешковых нейроцитах) передних рогов (второй нейрон). Волокна корково-спинномозгового проводящего пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой проводящий путь. Эти волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных (корешковых) невроцитах переднего рога противоположной стороны спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и, являясь частью спинномозговых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные проводящие пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении спинного мозга или головного мозга развивается паралич мышц противоположной стороны, которые иннервируются из сегментов, расположенных ниже зоны повреждения. Экстрапирамидные проводящие пути имеют связи с ядрами ствола мозга и с корой полушарий большого мозга, которая управляет экстрапирамидной системой. Влияние коры большого мозга осуществляется через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Одной из функций красных ядер является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. Красные ядра, в свою очередь, получают импульсы из коры полушарий большого мозга, из мозжечка. От красного ядра нервные импульсы направляются к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга (красноядерноспинномозговой путь) (рис. 52).
Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) поддерживает тонус скелетных мышц и управляет автоматическими привычными движениями. Первые нейроны этого пути залегают в красном ядре среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону в среднем мозге (перекрест Фореля), проходят через покрышку ножек мозга,  Рис. 52. Красноядерно-спинномозговой проводящий путь (схема): 1 - разрез среднего мозга; 2 - красное ядро; 3 - красноядерно-спинномозговой путь; 4 - кора мозжечка; 5 - зубчатое ядро мозжечка; 6 - разрез продолговатого мозга; 7 - разрез спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов покрышку моста и продолговатый мозг. Далее аксоны следуют в составе бокового канатика спинного мозга противоположной стороны. Волокна красноядерно-спинномозгового пути образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Аксоны этих клеток участвуют в формировании передних корешков спинномозговых нервов. Преддверно-спинномозговой проводящий путь (tractus vestibulospinalis, или пучок Левенталя), поддерживает равновесие тела и головы в пространстве, обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. Первые нейроны этого пути залегают в латеральном ядре (Дейтерса) и нижнем вестибулярном ядре продолговатого мозга и моста (преддверноулитковый нерв). Эти ядра связаны с мозжечком и задним продольным пучком. Аксоны нейронов вестибулярных ядер проходят в продолговатом мозге, затем в составе переднего канатика спинного мозга на границе с боковым канатиком (своей стороны). Волокна этого пути образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны), аксоны которых участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинно-мозговых нервов. Задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis posterior), в свою очередь, связан с ядрами черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движениях головы и шеи.
Ретикуло-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) поддерживает тонус скелетных мышц, регулирует состояние спинномозговых вегетативных центров. Первые нейроны этого пути залегают в ретикулярной формации ствола мозга (промежуточное ядро Кахаля, ядро эпиталамической (задней) спайки Даркшевича и др.). Аксоны нейронов этих ядер проходят через средний мозг, мост, продолговатый мозг. Аксоны нейронов промежуточного ядра (Кахаля) не перекрещиваются, они проходят в составе переднего канатика спинного мозга своей стороны. Аксоны клеток ядра эпиталамической спайки (Даршкевича) проходят на противоположную сторону через эпиталамическую (заднюю) спайку и идут в составе переднего канатика противоположной стороны. Волокна образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Их аксоны участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов. Покрышечно-спинальный путь (tractus tectospinalis) осуществляет связи четверохолмия со спинным мозгом, передает влияния подкорковых центров зрения и слуха на тонус скелетной мускулатуры, участвует в формировании защитных рефлексов. Первые нейроны лежат в ядрах верхних и нижних холмиков четверохолмия среднего мозга. Аксоны этих клеток проходят через мост, продолговатый мозг, переходят на противоположную сторону под водопроводом мозга, образуя фонтановидный, или мейнертовский, перекрест. Далее нервные волокна проходят в составе переднего канатика спинного мозга противоположной стороны. Волокна образуют синапсы с двигательными нейронами ядер передних рогов спинного мозга (вторые нейроны). Их аксоны участвуют в формировании передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов. Корково-мозжечковый проводящий путь (tractus corticocerebellaris) осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей. Первые нейроны этого пути залегают в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей большого мозга. Аксоны нейронов лобной доли (лобно-мостовые волокна - пучок Арнольда) направляются во внутреннюю капсулу и проходят через ее переднюю ножку. Аксоны нейронов височной, теменной и затылочной долей (теменно-височно-затылочно-мостовые волокна - пучок Тюрка) проходят в составе лучистого венца, затем через заднюю ножку внутренней капсулы. Все волокна следуют через основание ножки мозга в мост, где заканчиваются синапсами на нейронах собственных ядер моста своей стороны (вторые нейроны). Аксоны этих клеток переходят на противоположную сторону в виде поперечных волокон моста, затем в составе средней мозжечковой ножки следуют в полушарие мозжечка противоположной стороны.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни рефлекторные пути замыкаются на ядрах, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции с определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие рефлекторные пути замыкаются с участием функций коры полушарий большого мозга, высших отделов центральной нервной системы и обеспечивают произвольные действия органов аппарата движения. |