тема 1. Раздражение и возбуждение как основные типы реакции тканей на раздражение
 Скачать 251.55 Kb.
|
|
Физиология возбудимых тканей: общие вопросы. Физиология биологических мембран. Раздражение и возбуждение как основные типы реакции тканей на раздражение. Основным свойством живых клеток является раздражимость, т.е способность реагировать изменение обмена веществ в ответ на раздражитель Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят мышечные (возбуждение проявляется сокращением), нервные(возбуждение проявляется генерацией электрического импульса) и некоторые секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ) Одним из важных свойств живых клеток является электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей на действие электрического тока была экспериментально продемонстрирована опытом Гальвани на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Первый опыт Гальвани: одна пластинка меди или цинка к мышце ,вторая – к нерву. Мышца сокращалась Но, Вольта на основе анализа опыта с лягушкой сделал вывод, что ток возник не в живых клетках, а в месте контакта пластинки с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. На основе своих заключений он создает «вольтов столб», который представляет собой чередующиеся цинковые и серебренные пластинки, между которыми бумага, смоченная солевым раствором. Второй опыт Гальвани: для доказательства своей точки зрения проводит опыт без металлических пластинок, набрасывал на мышцу дистальный отрезок нерва, который ее иннервирует, наблюдалось сокращение. Окончательное существование электрический явлений в живых клетках было получено в опыте «вторичного тетануса», Маттеуччи: один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражали второй препарат. Понятия «ткани», «возбудимые ткани». Ткани – совокупность клеток, объединенных общим строением, происхождением и функциями. Возбудимые ткани – ткани, состоящие из возбудимых клеток. К возбудимым относят мышечные (возбуждение проявляется сокращением), нервные(возбуждение проявляется генерацией электрического импульса) и некоторые секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ) Свойства возбудимых тканей. Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани. Проводимость – способность тк ани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Проводимость напрямую зависит от возбудимости ткани: чем выше возбудимость, тем выше проводимость, так как быстрее возбуждается расположенный рядом участок ткани. Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель). Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность). Для мышечной ткани характерна также сократимость. Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение. Понятие «биологическая мембрана». Структура, имеющая общий план строения – бислой фосфолипидов и включённые в него белки Структура, отделяющая клетку от внешней среды и формирующая внутриклеточные органеллы (мембранные). Структура обеспечивающая взаимодействие клетки и органелл с окружающей их средой Общий план строения биологической мембраны. Жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны (Сингера-Николсона, 1972). Одним из основных компонентов клетки является клеточная мембрана (плазмолемма, плазматическая мембрана), которая состоит из бислоя (двойного слоя) липидов, белков и углеводов. Липиды имеют полярные “головки” и неполярные хвосты. В двойном слое гидрофобные “хвосты” липидных молекул обращены друг к другу, а гидрофильные “головки” направлены кнаружи, образуя гидрофильные поверхности. Толщина 6-12 нм. (описанное выше и есть жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны Сингера-Николсона, 1972). По своему расположению относительно липидного бислоя мембранные белки подразделяются на: периферические– непосредственно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне билипидногослоя; полуинтегральные– погружены в билипидный слой частично; интегральные– полностью погружены в билипидный слой, большинство – трансмембранные, пронизывают мембрану насквозь. Многие мембранные белки соединены с углеводами, образуя гликопротеины. Углеводы, соединенные с липидами образуют гликолипиды. Гликоли-пиды и гликопротеиды располагаются только в наружном слое мембраны. Гликокаликс – молекулы углеводов (гликопротеины и гликолипиды). Обеспечивают избирательность транспорта веществ через плазмолемму, рецепторная и маркерная/информационная/ функции. С помощью него клетки распознают друг друга и вступают в различные взаимодействия. Клеточная мембрана играет важную роль: отделяет клеточное содержимое от внешней среды; регулирует обмен между клеткой и средой; делит клетки на отсеки, или компартменты; выполняет рецепторную функцию; на мембране протекают некоторые химические реакции. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью. Это свойство определяет различные пути поступления питательных веществ в клетку. Функции клеточных мембран: Барьерная Регуляторная Контактная – организация зон контакта между клетками с образованием тканевой структуры Преобразование внешних стимулов/раздражителей? неэлектрической природы в электрические сигналы Высвобождение нейромедиаторов в синапсический окончаниях Синапс – место контакта нейронов друг с другом. Бывают химические (передача импульсов с помощью в-в нейромедиаторов – дофамин, адреналин и т.д.) и электрические Возбудимые клетки связаны между собой зонами специфических и неспецифических контактов. Зоны неспецифического контакта представлены неизмененными участками прилежащих друг к другу клеточных мембран соседних клеток, между которыми находится межклеточная жидкость. Зоны специфического контакта представлены щелевыми, плотными контактами и десмосомами. Щелевые контакты – область межклеточного обмена ионами (натрий, калий) и малыми молекулами с молекулярной массой до 500. Состоит из белковых каналов, связывающих цитоплазму соседних клеток. При таком контакте между клетками есть пространство шириной 2-4 нм, которое позволяет специфическим белкам образовывать каналы. Функция щелевых контактов нарушается при увеличении внутриклеточной концентрации кальция или протонов водорода. Щелевые и плотные контакты – передача возбуждения между клетками. Десмосомы обеспечивают механическую связь между клетками. Участок между двумя соседними клетками, где на их мембранах и между ними находятся на расстоянии 20нм плотные скопления белков. Функция: поддерживать плотное соединения клеток в местах, подверженных сильному растяжению (напр., в коже) Плотный контакт образуется тех случаях, когда плазмалеммы практически соприкасаются, т.е. между ними нет межклеточной жидкости. Такой контакт идет полосой по всей окружности клетки, так соединены, например эпителиальные клетки внутренней поверхности пищеварительного тракта Предметные модели биологических мембран. Физические модельные мембраны (плоские, сферические). Биологические модельные мембраны (тени эритроцитов, аксон кальмара). Транспорт веществ через мембрану. Характеристика транспорта. Существует два механизма перемещения веществ через мембрану – посредством простой диффузии и специфических белков переносчиков, встроенных в мембрану и представляющих собой трансмембранные интегральные белки (облегченная диффузия и активный транспорт – первично активный, вторично активный). Величину потока веществ через систему транспорта определяют три фактора: Степень насыщения специфических мест связывания переносчика, которая зависит от двух моментов – концентрации вещества и сродства переносчика веществу Число переносчиков – чем их больше, тем больше поток при любой насыщенности Скорость, с которой происходят конформационные изменения в транспортном белке Транспорт веществ с изменением и без изменения архитектоники мембраны. К транспорту веществ с изменением архитектоники (структуры) мембраны относят эндоцитоз и экзоцитоз. Эндоцитоз – способность клетки активно поглощать питательные вещества в виде мелких пузырьков (пиноцитоз) или твердых частиц (фагоцитоз). Пассивный транспорт веществ через мембрану. Уравнение Фика. Пассивный транспорт веществ происходит без использования энергии по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Пассивный транспорт осуществляется путем диффузии и осмоса. Диффузия – это процесс, в ходе которого молекулы (или ионы) переходят через мембрану из области с высокой концентрацией в область низкой концентрации в результате броуновского движения (теплового движения атомов и молекул). Различают простую и облегченную диффузию веществ через клеточную мембрану. Посредством простой диффузии без помощи специального переносчика: Во-первых, осуществляется транспорт непосредственно через липидный бислой. В этом случаи попадание веществ в клетку осуществляется путем растворения их в липидах клеточной мембраны. Во-вторых, вещества перемещаются через ионные каналы клеточной мембраны, соединяющих цитоплазму клеток с внешней средой. В-третьих, осуществляется движение молекул воды через мембрану. Осмос – диффузия воды через мембрану из менее концентрированного в более концентрированный раствор.  Ионные каналы, классификация, свойства. Ионы натрия, калия ,кальция и хлора проникают в клетку и выходят наружу через специальные, наполненные жидкостью, каналы. Размер каналов довольно мал (0,5-0,7 нм). Именно ионные каналы обеспечивают селективность (избирательность) и проводимость мембраны.  Облегчённая диффузия. При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики временно соединяются с молекулой вещества и проводят его через мембрану. Энергия для такой диффузия все так же не требуется.  Активный транспорт через мембрану. Активный транспорт – перенесение веществ против градиента концентрации (из области низкой концентрации вещества в область с высокой концентрацией) с использованием энергии. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков, образующих так называемые ионные насосы для переноса ионов в сторону более высокого биохимического потенциала Сопряжённый транспорт (симпорт, антипорт; пассивный, активный, вторично-активный котранспорт). Первично активный транспорт – прямое потребление АТФ Пример, Na/K насос. Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное содержание инонов калия и натрия в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация калия в клетке должна быть выше, чем за ее пределами, натрия же в клетке должно быть меньше, чем за ее пределами. Выкачивание натрия из клекти и закачка калия в клетку. Цикл работы натрий-калиевого насоса: Присоединение натрия с внутренней стороны мембраны Фосфолирование белка насоса Высвобождение натрия во внеклеточное пространство Присоединение калия с внешней стороны мембраны Дефосфолирирование белка насоса Высвобождение калия внутрь клетки За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3натрияя и закачивает 2 калия. Вторично активный транспорт – использование градиента концентрации ионов относительно мембраны как истоничка энергии Антипорт: одно вещество из области низкой концентрации в область высокой, второе – наоборот клетки, второе в клетку. Движение вещества из клетки. Симпорт – оба вещества из области высокой концентрации в область низкой (по градиенту). Движение вещества в клетку |