Развитие, отделы, функции. Виды нейронов
 Скачать 187.92 Kb.
|
|
Средний мозг: строение, топография серого и белого вещества, функциональное значение. Средний мозг состоит из дорсального отдела крыши среднего мозга и вентрального - ножек мозга, которые разграничиваются полостью -водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхний зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. На препарате головного мозга пластинку четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга. На основании головного мозга хорошо видна вторая часть среднего мозга в виде двух толстых белых расходящихся пучков, идущих в ткань полушарий большого мозга, - это ножки мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга называются межножковой ямкой, из нее выходят корешки глазодвигательных нервов. Впереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро медиального продольного пучка. Самым крупным ядром среднего мозга является красное ядро - одно из центральных координационных ядер экстрапирамидной системы. Рядом с водопроводом лежит ретикулярная форма среднего мозга. На поперечном разрезе отчетливо видно черепное вещество, которое делит ножку мозга на два отдела: дорсальный - покрышку среднего мозга и вентральный - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга располагаются ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Вентральные отделы ножек мозга целиком состоят из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути. Функциональное значение среднего мозга состоит в том. что здесь расположены подкорковые центры слуха и зрения; ядра головных нервов, обеспечивающих иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока: ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе, обеспечивающей сокращение мышц тела во время автоматических движений. Через средний мозг следуют нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров (центральное серое вещество) и ретикулярной формации. Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Батуев А.С., Соколова Л.В., Человек. Основы физиологии, стр. 43 Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге. Явления децеребрационной ригидностиобъясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета. Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.
Варолиев мост - вентральная часть заднего мозга, в нем проходят восходящие и нисходящие нервные пути. Кроме того, здесь имеются ядра, переключающие импульсы на мозжечок. У человека мост (варолиев мост) достигает наибольшего развития, он выглядит в виде лежащего поперечно-утолщенного валика. Мост состоит из множества нервных волокон, связывающих кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают ретикулярная формация, ядра V, ядра VI, ядра VII, ядра VIII пары черепных нервов. Мост мозга расположен со стороны основания мозга, в полости черепа прилежит к скату и представляет собой широкий поперечный валик. Сзади он образует борозду, отделяющую его от продолговатого мозга, а спереди он граничит с ножками мозга. Вентральная поверхность моста выпукла и исчерчена поперечными линиями, обозначающими границы пучков волокон. По средней линии моста проходит широкая базилярная борозда моста , в которой лежит одноименая артерия ( базилярная артерия ). По бокам базилярной борозды моста находятся небольшие пирамидные возвышения моста, образованные продольными валиками пирамидных волокон. В латеральном направлении с каждой стороны мост сужается и переходит в среднюю мозжечковую ножку. Границей между мостом и средней ножкой мозжечка считается место выхода корешков тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов). Анатомические разрезы позволяют выявить ряд основных структур моста. На поперечном разрезе моста в центральной части хорошо заметен толстый поперечно идущий пучок волокон, которые относятся к проводящему пути слухового анализатора. Этот пучок волокон называется трапециевидным телом . Оно делит мост на вентральную ( базилярную ) и дорсальную ( покрышка моста ) части. Вентральная часть содержит многочисленные поперечные и продольные волокна.Продольные волокна принадлежат пирамидным путям и выглядят на разрезе как сероватые овальные пластинки. Между волокнами находятся собственные ядра моста, от которых берут начало поперечные волокна моста. Поперечные волокна на разрезе имеют вид белых тяжей, которые направляются в средние мозжечковые ножки. Эта система продольных и поперечных волокон (система проводящих путей) связывает через ретикулярную формацию кору полушарий большого мозга и мозжечка (через средние мозжечковые ножки ). Чем сильнее развита кора мозга, тем больше полушария мозжечка и мост. Дорсальная часть моста называется покрышкой моста. В покрышке содержатся волокна восходящего направления, которые являются продолжением чувствительных проводящих путей продолговатого мозга. Непосредственно над трапециевидным телом лежит медиальная петля. В центральной части покрышки находится ретикулярная формация . В верхнелатеральной части образуются верхние (передние) ножки мозжечка.
Продолговатый мозг, myelencephalon, medulla oblongata, представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon. Продолговатый мозгимеет вид луковицы, bulbus cerebri (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит передняя серединная щель, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа - пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине передней серединной щелис аналогичными волокнами противоположной стороны - decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга - tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне –передний кортикоспинальный путь (пирамидный). Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение - оливa, oliva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus anterolateral. На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется срединная задняя борозда - непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения - tuberculum gracilum и tuberculum cuneatum. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus. В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки. Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения. Nucleus olivaris, ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.) Formatio reticularis, ретикулярная формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (IX- XII), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей. Жизненно важные центры дыхания и кровообращения, связанные с ядрами блуждающего нерва. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть. Белое вещество продолговатого мозгасодержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу, tractus bulbothalamicus. Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, decussatio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами - межоливныи петлевой слой - идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum. К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить оливоспинальный путь и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudindlis medialis. Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой - ядро оливы и formatio reticularis и в передней - пирамиды
Мозжечок(cerebellum) – это отдел головного мозга, относящийся к заднему мозгу. Участвует в координации движений, регуляции мышечного тонуса, поддержании позы и равновесия тела. Мозжечок располагается в задней черепной ямке кзади от продолговатого мозга и моста мозга, образуя часть крыши четвертого желудочка. Его верхняя поверхность обращена к затылочным долям полушарий большого мозга, от которых ее отделяет намет мозжечка. Внизу мозжечёк подходит к большому затылочному отверстию. Проекция мозжечка на поверхность головы находится между наружным затылочным выступом и основаниями сосцевидных отростков. Масса мозжечка взрослого человека составляет 136—169 г. Мозжечок состоит из непарной средней части — червя (vennis) и парных полушарий(hemispheria cerebelli), охватывающих ствол головного мозга. Поверхность мозжечка разделена многочисленными щелями на тонкие листки, которые проходят приблизительно в поперечном направлении по полушариям и червю. Горизонтальная щель (fissura hdnzontalis) разделяет верхнюю и нижнюю поверхности М. В пределах долей листки М. группируются в дольки, причем долькам червя соответствуют определенные дольки полушарий. Поверхность мозжечкапокрывает кора. Расположенное под корой белое вещество входит в листки мозжечка в виде тонких пластинок, которые на срезах создают своеобразную картину — так называемое древо жизни. В белом веществе заложены ядра мозжечка.: зубчатое (nucleus dentatus), пробковидное (nucleus emboliformis), шаровидные (nuclei globosi) и ядро шатра (nucleus fastigii). Мозжечёк имеет три пары ножек (pedunculi cerebellares), соединяющих его со стволом головного мозга. Нижние мозжечковые ножки идут к продолговатому мозгу, средние — к мосту мозга, а верхние — к среднему мозгу. Кора мозжечка имеет три слоя: поверхностный молекулярный, который содержит корзинчатые и звездчатые нейроны, разветвления нервных волокон, приходящих из других слоев коры и белого вещества; слой грушевидных нейронов, состоящих из крупных нервных клеток (клеток Пуркинье); глубокий зернистый слой, содержащий преимущественно малые зернистые нейроны. Афферентные волокнаприходят в мозжечёк по его ножкам от ядер преддверного и других черепных нервов, из спинного мозга в составе переднего и заднего спинно-мозжечковых путей, от ядер тонкого и клиновидного пучков и ядер моста. Большинство их оканчивается в коре мозжечка. Из коры нервные импульсы передаются в ядра по аксонам грушевидных нейронов. Ядра дают началоэфферентным путям мозжечка. К ним относятся мозжечково-ядерный путь к ядрам черепных нервов и ретикулярной формации ствола головного мозга; зубчато-красноядерный путь к красному ядру среднего мозга; зубчато-таламический путь к таламусу. Посредством своих афферентных и эфферентных путей мозжечёк включается в экстрапирамидную систему. Кровоснабжение мозжечкаосуществляют верхняя, нижняя передняя и нижняя задняя мозжечковые артерии. Их ветви анастомозируют в мягкой мозговой оболочке, образуя сосудистую сеть, от которой отходят ветви в кору и белое вещество мозжечка. Вены мозжечка многочисленны, они вливаются в большую вену мозга и синусы твердой мозговой оболочки (прямой, поперечный, каменистые). Мозжечок является центральным органом координации движений, осуществляющим согласование деятельности мышц-синергистов и антагонистов, участвующих в двигательных актах. Эта регулирующая произвольные движения функция М. наряду с регуляцией мышечного тонуса обеспечивает точность, плавность целенаправленных движений, а также сохранение позы и равновесия тела.
Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями. Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов. |