Российский государственный социальный университет Рубежный контроль 1 по дисциплине Анатомия и физиология центральной нервной системы
 Скачать 128.67 Kb.
|
Рубежный контроль 1 по дисциплине «Анатомия и физиология центральной нервной системы» Формирование нервной трубки.
Москва Введение 1. Формирование нервной трубки 4-6 2. Развитие нервной трубки 6-8 3. Формирование спинного мозга 8 4. Факторы формообразования 8 5. Слои нервной трубки 9-10 6. Дефекты развития нервной трубки 10 6.1. Причины дефектов развития нервной трубки 10-12 Заключение 13 Список использованной литературы 14 Введение Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Нейруляция начинается с появления нервной пластинки, которая инвагинирует внутрь позвоночника, чтобы сформировать нейронную сеть с нервными канавками по обеим сторонам позвоночника. Постепенно, нейронные канавки сближаются друг с другом по средней линии позвоночника и сливаются, таким образом преобразовывая нейронные канавки в нервную трубку. В поперечном сечении в нервной трубке вскоре после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу: 1. Эпендимный - псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки. 2.Мантийная зона, или плащевой слой - содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя. 3.Наружная краевая зона - слой, где образуются нервные волокна. В центре нервной трубки находится первичный желудочек. Развитие нервной трубки происходит по следующему механизму: делящиеся клетки эпендимы, выходят в мантийную зону, где развиваются либо по нейробластальному пути - закрепляются и пускают отростки, выходящие в наружную краевую зону, либо по глиобластальному - не прикрепляются и превращаются в глиальные клетки. 1.Формирование нервной трубки Примерно в 16 дней мы начинаем видеть дифференцировку клеток. У нас есть будущая эктодерма, будущая эндордермия и будущая мезодерма. Из мезодермы развивается своего рода трубка, которая называется нотохордой. В начале 3-й недели мезодерма средней линии начинает выделять химический сигнал, который заставляет эктодерму утолщаться и создавать своего рода пластинку: нервную пластинку. Эта крошечная нервная пластинка отвечает за создание всей нервной системы.  Затем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя то, что мы называем нервной канавкой. К концу 3-й недели нервная канавка настолько выражена, что стороны (две складки) начинают сливаться вместе; это и есть создание нервной трубки. Если посмотреть на картинку, то можно увидеть, что нервная пластинка, нервная борозда и нервная трубка относятся к “одному и тому же”, в разное время. Когда нервная трубка закрывается (процесс, называемый нейруляцией), она отрывается от накладывающегося слоя. Этот накладывающийся слой (прямо под слоем эктодермы) теперь называется клетками нервного гребня. Они станут сенсорными нейронами спинномозговых узлов, а также некоторыми черепными нервами. Не сросшиеся концы называются нейропорами. Если ни один из концов не сможет полностью слиться, у человека будет деформированная нервная система. Полная неспособность нервной трубки к слиянию (краниорахищизис) приводит к летальному исходу. Если передняя нейропора (ростральный конец/ “головной” конец) не может полностью слиться, это состояние называют: анэнцефалия (“а” означает “отсутствие”, а “энцефалия” означает “мозг”). У ребенка будет отсутствовать большая часть полушарий головного мозга (следовательно, “нет мозга”), и он не выживет. Если задняя нейропора не полностью срастается, это может привести к состоянию, называемому “расщепление позвоночника”, когда часть спинного мозга подвергается воздействию внешней среды. Полное закрытие нервной трубки чрезвычайно важно. К сожалению, этот тип порока нервной системы встречается примерно у 1 на 1000 рождений. У млекопитающих закрытие нервной трубки представляет собой процесс с несколькими участками, при котором события закрытия инициируются в отдельном месте вдоль оси тела (рис.1). У мышей закрытие начинается на границе между шейным отделом позвоночника и задним мозгом (закрытие 1); через несколько часов закрытие продолжается на границе между будущим передним и средним мозгом (закрытие 2); и вскоре после этого оно возобновляется на ростральной границе предстоящего переднего мозга (закрытие 3). Области нервных складок, которые остаются открытыми (нейропоры) после начальной последовательности событий закрытия, продолжают соединяться рострокаудально двунаправленным образом (молния), конец которого знаменует завершение первичной нейруляции. Формирование спинного мозга в нижней крестцовой и копчиковой областях зависит от последующего процесса вторичной нейруляции. Хвостовая почка на хвостовом конце мышей содержит группу мультипотентных стволовых клеток, которые вызывают рост клеток с помощью нейролифата (Cambray & Wilson 2002). Самые задние из этих клеток подвергаются процессу, известному как канализация, что приводит к уникальному расположению клеток вокруг центральной полости, которая затем называется вторичной нервной трубкой. Просветы как первичной, так и вторичной нервных трубок непрерывны друг с другом. В конечном счете, те же самые мультипотенциальные стволовые клетки, обнаруженные в хвостовой почке, образуют боковые склеротомные клетки, которые трансформируются в крестцовые и копчиковые позвонки. Существует высокая степень сохранения событий нейруляции между видами млекопитающих; тем не менее, существуют некоторые различия, в частности отсутствие замыкания 2 у человеческих эмбрионов. Это отсутствие точки закрытия на границе среднего мозга и переднего мозга было связано с меньшим средним мозгом у человеческого эмбриона, что, возможно, привело к эволюционному устранению закрытия 2 как ненужного процесса. 2. Развитие нервной трубки Нервная трубка развивается двумя путями: первичная нейруляция и вторичная нейруляция. Первичная нейруляция делит эктодерму на три типа клеток: - Внутренне расположенная нервная трубка - Внешне расположенный эпидермис В нервном гребне клетка, которые развиваются в области между нервной трубкой и эпидермисом, а затем мигрирует в новые места. 1.Первичная нейруляция начинается после формирования нервной пластинки. Края нервной пластинки начинают утолщаться и подниматься вверх, образуя нервные складки. Центр нервной пластинки остается заземленным, что позволяет формировать U-образную нервную борозду. Эта нервная борозда устанавливает границу между правой и левой сторонами эмбриона. Нервные складки сжимаются по направлению к средней линии эмбриона и сливаются вместе, образуя нервную трубку. 2.При вторичной нейруляции клетки нервной пластинки образуют шнуровидную структуру, которая мигрирует внутри эмбриона и впадает, образуя трубку. Каждый организм в разной степени использует первичную и вторичную нейруляцию. Нейруляция у рыб протекает только через вторичную форму. У птиц задние области трубки развиваются за счет вторичной нейруляции, а передние области развиваются за счет первичной нейруляции. У млекопитающих вторичная нейруляция начинается около 35-го сомита. Нервные трубки млекопитающих закрываются в голове в порядке, обратном тому, в каком они закрываются в туловище. В голове: 1.Клетки нервного гребня мигрируют 2.Нервная трубка закрывается 3.Закрывается вышележащая эктодерма В багажнике: 1.Закрывается вышележащая эктодерма 2.Нервная трубка закрывается 3.Клетки нервного гребня мигрируют 3.Формированиес спинного мозга Клетки нервной трубки активно делятся на полюсах, и нервная трубка в поперечном разрезе приобретает форму песочных часов. Верхнее утолщение называется крыловидной пластинкой, нижнее -базальной пластинкой (термины подразумевают обычно части мантийной зоны). В первичном желудочке нервной трубки образуется первая в онтогенезе борозда ЦНС -пограничная борозда (лат. sulcus limitans). Далее из крыловидной пластинки начинают формироваться задние, а из базальной -передние рога спинного мозга. В ростральном же отделе в основном из крыловидной пластинки формируется головной мозг. В процессе дифференцировки нервной трубки важную роль играет явление миграции нейробластов за краевую зону. Миграция как таковая происходит во всех отделах нервной трубки, но в спинном мозге она не простирается за краевую зону, и спинной мозг в итоге остается наиболее приближенном в зародышевому разделению слоев (центральный канал -серое вещество -белое вещество). В мозжечке нейробласты мигрируют в краевую зону, образуя два слоя внутри нее: более близкий к центру слой клеток-зерен и клеток Гольджи, и за ним -слой клеток Пуркинье. В конечном мозге нейробласты, мигрирующие в краевую зону, создают там один слой -кортекс, впоследствии развивающийся в кору головного мозга. 4. Факторы формообразования Крыловидная пластинка образуется при активации генов Pax, (участвует BMP-фактор), базальная -при подавлении Pax (участвует Shh (Sonic hedgehog factor), выделяющийся из зачатка хорды). 5. Слои нервной трубки Эпендимный слой В эпендимном слое можно выделить несколько функциональных зон, с течением времени переходящие одна в другую циклами. В зонах деления клетки, прикрепленные к внутреннему краю слоя, вытягиваются отростком к внешнему краю эпендимы, и поднимают туда тело с ядром, в котором в это время проходит синтез ДНК, а потом снова стягиваются к нижнему краю. В зонах деления клетка, прикрепленная к нижнему краю, проходит процесс митоза и разделяется на две. В зонах миграции одна из этих двух клеток переходит снова к стадии деления, а вторая, используя её, мигрирует в мантийную зону. Мантийная зона Выселившиеся из эпендимного слоя клетки становятся нейробластами и спонгиобластами. Нейробласты - клетки, прикрепившиеся к внутреннему краю слоя. Безотростковый нейробласт становится биполярным нейробластом, оставаясь прикрепленным, потом отрывается от внутреннего края мантийной зоны, становясь униполярным нейробластом. Далее нейробласт развивается в мультиполярный нейробласт, выпуская аксон в наружную краевую зону, и образуя дендритное дерево. После этого он становится нейроном. Если же клетки не закрепляются изначально, они развиваются в глиальные клетки (астроцитобласты, олигодендроцитобласты). Мантийная зона является предшественником серого вещества спинного мозга. Наружная краевая зона В этом слое образуются волокна, он является предшественником белого вещества в спинномозговом отделе нервной трубки. 6. Дефекты развития нервной трубки Дефекты развития нервной трубки - (neural tube defects) - ряд врожденных пороков, связанных с нарушением нормального развития нервной трубки. Врожденные уродства развития являются одной из главных причин детской смертности и инвалидности. Значительное место в этой патологии занимают дефекты развития нервной трубки, которые формируют различные нарушения нервной системы: от пороков развития позвоночника и спинного мозга до анэнцефалии. При грубых дефектах развития невральной трубки (анэнцефалия, полное незаращение позвоночника и другие) плод погибает внутриутробно или рождается нежизнеспособным и погибает в ближайшие часы или дни после рождения. Поэтому социальный и медицинский аспекты грубых дефектов развития невральной трубки сводятся к профилактике формирования дефекта, его ранней диагностике и своевременному прерыванию беременности. Иные проблемы возникают при менее грубых нарушениях формирования спинного мозга и позвоночника, объединенных понятием спинальные дизрафии, или дефекты развития нервной трубки, которые в зарубежной литературе объединены термином spina bifida. 6.1 Причины дефектов развития нервной трубки У эмбриона на 20-й день после зачатия на дорсальной стороне формируется нервная пластинка, края которой позднее начинают смыкаться, образуя нервную трубку Примерно на 23-й день эта трубка должна полностью закрываться, открытыми остаются только отверстия на ее концах. Если к четвертой неделе беременности часть нервной трубки не сомкнётся полностью или если трубка закрылась, но позднее разошлась, например, вследствие повышенного давления спинномозговой жидкости в первом триместре беременности, у плода может появиться дефект позвоночника. Пороки развития позвоночника могут быть также следствием вирусной инфекции, облучения и воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды. Однако чаще пороки развития спинного мозга встречаются у детей, матери которых уже рожали детей с такими отклонениями. Видимо, наследственность также играет определенную роль Какие же факторы способствуют появлению дефекта развития нервной трубки? Во-первых, генетический дефект, унаследованный от одного из родителей. Во-вторых, воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, способствующих появлению мутаций в гене. Известно, что встречаемость дефектов развития нервной трубки колеблется от 1:500 до 1:2000 живых новорожденных в различных регионах мира и этнических группах населения, составляя в среднем 1:1000. Однако, если в семье родителей или ближайших родственников встречались случаи рождения детей с дефектами нервной трубки, то вероятность появления ребенка с дефектом возрастает до 2-5%. Это же относится к рождению второго ребенка, если первый родился с дефектом (риск составляет около 5%). Настораживающим моментом в этом плане также являются спонтанные аборты (выкидыши), преждевременные роды, младенческая смертность в семье и у родственников. Поэтому генетическая предрасположенность к появлению ребенка с дефектом нервной трубки является основным показателем включения беременной в группу высокого риска. К внешним факторам, способствующим появлению дефекта развития нервной трубки, относятся: - радиация (проживание в районах, загрязненных радионуклидами, работа с источниками радиационного излучения); - токсические вещества химического происхождения (нефтепродукты, удобрения, пестициды и т. д.); - применение женщиной до беременности и в первые ее месяцы противосудорожных препаратов; высокая температура тела или применение горячих ванн в начале беременности; -сахарный диабет и ожирение; -несбалансированное питание, дефицит витаминов и особенно фолиевой кислоты. Обнаружение одного, а тем более, нескольких из этих факторов, является основанием для включения беременной в группу высокого риска рождения ребенка с дефектом развития нервной трубки. Заключение На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков- эктодермы, которая дает начало также коже. Затем формируется первичная нервная пластинка, каждый сегмент которой ответствен за образование специфических структур мозга. Однако на очень ранних стадиях развития предназначение определенных участков для построения отдельных частей мозга может меняться. Можно удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полноценный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью. Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций. Мозг обладает свойством пластичности. Если поражен один из его отделов, другие отделы через некоторое время могут компенсировать его функцию. Пластичность мозга играет роль и в обучении новым навыкам. Список использованной литературы 1. Анатомия человека учебное пособие Часть II. Южноукраинский национальный педагогический университет им. К.Д. Ушинского 2. Воронова Н.В., Климова Н.М., Менджерицкий А.М. Анатомия центральной нервной системы. 3.Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз, 1958. 4.Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010. 5. В.В. Жуков, Е.В. Пономарева. Анатомия нервной системы: Учебное пособие/ Калинингр. ун-т. – Калининград, 1998. |
