Физиология лактации. Физиологические основы машинного доения коров. Физиология лактации. Физиологические основы машинного доения кор. Российской федерации ульяновская государственная сельскохозяйственная академия
 Скачать 255 Kb.
|
|
Образование молока Главный интерес в физиологии и биохимии лактации фокусируется на изучении механизмов синтеза и секреции компонентов молока. Формирование дольчато - альвеолярной структуры органа в ходе маммогенеза во многом определяет в последующей лактации интенсивность и качество секреторного процесса. Секреторный процесс осуществляется непосредственно в клетках эпителия альвеол и мелких протоках, причем каждая эпителиальная клетка производит все составные части молока. Образующийся продукт выделяется в полость альвеол, накапливается в них, переходя в процессе доения в протоки и молочную цистерну. Переполнение альвеол молоком тормозит секрецию, периодическое опорожнение желез стимулирует ее. В процессе секреции молока железистые клетки постоянно проявляют активность. Они накапливают в себе одни составные части молока и преграждают путь другим. В сравнении с плазмой крови молоко коров содержит в 90-95 раз больше сахара, в 26 раз жира, в 14 раз кальция, в 9 раз калия; но меньше: белков в 2 раза, натрия в 7 раз. Образование молока – это сложный процесс, в котором выделяют следующие этапы:
В лактации различают два процесса: лактогенез и лактопоэз. Лактогенез – это процесс наступления секреции молока в заключительный период беременности и ее развитие в первые дни после отела до наступления полноценной лактации. Лактопоэз – процесс образования молока в ходе установившейся лактации. Лактогенез можно разделить на две фазы: 1) период до родов; 2) перинартальный период. Если первую фазу не рассматривать, то лактогенез начинается с момента массовой секреции молока. Лактогенез вызывается главным образом спадом уровня прогестерона. Рост и развитие молочных желез в период лактогенеза контролируется нервной системой и эндокринными железами. В интенсификации секреции в этот период решающую роль играет импульсации с молочной железы, влияющие у жвачных на процесс молокообразования через активацию гипоталамуса – аденогипофизарной системы и выделение пролактина. Вымя коровы иннервируется афферентными и эфферентными симпатическими нервными волокнами, после денервации одной половины вымени афферентная импульсация с этого органа в центральную нервную систему сохраняется со второй, интактной половины. Поэтому денервация половины вымени дает возможность оценить прежде всего эффекты выключения эфферентной иннервации этого органа. Денервация всего вымени приводит к выключению как эфферентной, так и афферентной иннервации вымени. Операцию денервации проводят под наркозом. Из всех нервов, направляющихся к вымени (подвздошно – подчревного, подвздошно – пахового, наружного семенного и промежуточного нервов), вырезают куски длинною в несколько сантиметров. Оказалось, что денервация половины вымени коровы не оказывает пускового влияния на секреторную деятельность. После полной денервации вымени продуктивность коров весьма мало отличается от контрольно – оперированных животных при условии опорожнения альвеолярного отдела в каждую дойку с помощью окситоцина. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированных животных резко затормаживает секрецию.(Боков Е.В., Тверской Г.Б. ). Это означает, что уровень секреторной активности определяется не афферентными влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. В это же время у моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных стимулах способствует его секреции через пролактин в гормональных потребностях для поддержания лактопоэза. Так, у кроликов установившуюся лактацию можно поддерживать одним гормоном аденогиофиза – пролактином, у крыс, мышей, морских свинок – двумя – пролактином и аденокортикотропным гормоном гипофиза, у жвачных – несколькими гормонами – пролактином, соматотропином, аденокортикотропным, тириотропным гормонами гипофиза. Основным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин, у жвачных – соматотропин. Он может оказывать прямой эффект на альвеолярный эпителий вымени, а также воздействовать на различные стороны белкового, углеводного и липидного обменов, при этом в крови возрастает концентрация предшественников – составных частей молока – глюкозы, кетоновых тел, свободных жирных кислот, фосфолипидов, аминокислот. Пролактин у жвачных животных также непосредственно воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где находятся связующие его рецепторы. Он стимулирует синтез белков, липидов и углеводов молока. Аденокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза оказывают свое влияние на лактацию через контролируемые ими эндокринные органы – надпочечники и щитовидную железу. Удаление надпочечников в ходе установившейся лактации ведет к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы – к снижению удоя. Гормон поджелудочной железы – инсулин – является также необходимым компонентом гормонального комплекса, поддерживающего установившуюся лактацию. Он влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также участвует в перераспределении предшественников молока между выменем и периферическими тканями. Секреция компонентов молока. Общие данные Подробно информация по данному разделу дана в учебниках по курсу биохимии. В настоящее время накоплено достаточное количество сведений, характеризующих морфологические изменения клеточных органелл, принимающих участие в секреторном процессе. Казеин, β – лактоглобулин, α – лактоальбумин образуются из свободных аминокислот, которые переходят в эпителиальные клетки из крови. Часть аминокислот синтезируется в вымени из низкомолекулярных жирных кислот. Иммуноглобулины и альбумины сыворотки крови поступают в молоко непосредственно из крови. Отдельные белковые фракции синтезируют рибосомы, связанные с мембраной эндоплазматической сети. Казеиновые мицеллы формируются в вакуолях аппарата Гольджи. Липидные глобулы, состоящие в основном из триацилглицеридов, формируются в цитоплазме и стабилизируются поверхностно активными молекулами. Они образуются вблизи гладкого эндоплазматического ретикулума в такой последовательности, которая позволяет избежать транспорта гидрофобных молекул через цитоплазму. Жировые глобулы затем мигрируют к апикальной клеточной мембране, которой они окутываются во время экструзии из клетки. Жировые кислоты частично происходят из липидов крови, а главным образом синтезируются самой молочной железой. Основное количество жирных кислот жвачные синтезируют из ацетата и оксибутирата, которые образуются в рубце животных при сбраживании клетчатки корма микроорганизмами. Глицерин молочного жира синтезируется в молочной железе из глюкозы крови, а также поступает из крови. Определить наступление секреции можно по наличию лактозы в молочной железе. Это связно с тем, что появление молочного сахара соответствует периоду образования в ткани альвеол с расширенным просветом и активации железистого эпителия. Лактоза синтезируется в аппарате Гольджи секреторных клеток молочной железы. В молекулу лактозы входят Д – глюкоза и Д – галактоза. Глюкоза содержится в крови. Галактоза образуется из глюкозы крови. Небольшая часть глюкозы образуется из остатков уксусной кислоты или дезаминированных аминокислот крови. Емкостная система вымени В отличие от других желез, вырабатывающих секреты, молочная железа выводит свой секрет наружу непостоянно по мере выработки, а периодически, при специфических воздействиях – сосании или доении. Непрерывно образующееся молоко вначале заполняет альвеолы и мелкие протоки, затем средние и только после этого продвигается в цистерны. Емкостная система молочной железы – это полость, образованная альвеолярными протоками разного калибра и цистерной железы и соска. Она состоит из:
Емкость вымени и ее четвертей находится в прямой зависимости от внутривыменного давления. Последнее тесно связано с количеством образовавшегося молока и тонусом гладкой мускулатуры. Когда давление достигает уровня близкого к давлению в капиллярах, оно становится лимитирующим фактором молокообразования. Это происходит у высокопродуктивных коров на 10 - 12-м часу после доения, когда емкость вымени заполняется на 85 – 90 %. Отсюда ясно, что чем больше емкость вымени, тем дольше коровы могут накапливать молоко без заметного повышения давления и снижения синтеза молока. Это позволяет увеличивать интервал между доениями, а значит повышать эффективность молочного скотоводства. Емкость вымени определяют по максимальному разовому удою в первые месяцы лактации при отставлении на некоторое время очередной дойки. С увеличением промежутка между дойками емкостная система переполняется молоком. При этом проницаемость альвеол увеличивается и часть лактозы через кровь переходит в мочу. Лактозурия является показателем наивысшего наполнения вымени молоком, и в данном случае физиологическая емкость вымени исчерпана. Трехкратное доение коров дает возможность получать больше молока, чем двукратное, так как более частая стимуляция коровы вызывает большее выделения гормона окситоцина, стимулирует и гипофиз, который вследствие этого выделяет больше гормонов, способствующих более интенсивному образованию молока. Кратность доения устанавливается с учетом молочной продуктивности животных, обеспеченности ферм рабочей силой, механизации трудоемких процессов, других условий. При хорошем кормлении трехкратное доение по сравнению с двукратным обычно дает повышение надоя молока при суточных надоях 10 кг – на 3-5 %; при 15 – 20кг – 7-8 %, при 25-30 кг – на 20-30 %. Для лучшего раздоя животных при распорядке дня с двукратным доением новотельных и высокопродуктивных коров доят 3 - 4 раза. Двигательная функция вымени и ее регуляция Моторная функция состоит из процессов, обеспечивающих накопление молока в емкостной системе в промежутках между доениями и выведением его из вымени во время доения или сосания. Молоко, находящееся в емкостной системе вымени, перед доением условно разделяют на две порции: цистернальное и альвеолярное. Цистернальную порцию молока можно получить, если преодолеть сопротивление сфинктера соска. Для получения альвеолярной порции необходимо вызвать сокращение миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы. В свою очередь альвеолярную порцию делят на;
Следовательно, если преодолеть сопротивление сфинктера соска путем введения катетера, то мы получим цистернальную порцию молока, она содержит 1 – 2 % жира. Для того чтобы получить альвеолярную порцию молока, которая составляет около 85 % и более с жирностью 6 – 10 %, необходимо вызвать рефлекс молокоотдачи. С 50 гг. 20 века высказывалось мнение о двухфазности рефлекса молокоотдачи. Первая фаза представляет собой сегментарную рефлекторную реакцию. В эту фазу наблюдалось снижение внутрицистернального давления у коз в начальный период доения. Она короткая 4 – 8 сек и связана с непосредственным влиянием эфферентных нервов на гладкую мускулатуру вымени. Афферентная дуга рефлекса представлена афферентными нервами молочной железы. Переключение нервных импульсов с афферентного на эфферентный происходит на уровне поясничных сегментов спинного мозга. В эту фазу выводится молоко, которое находиться в цистерне и крупных протоках (цистернальная порция). Вторая фаза – нейрогуморальная и связана с рефлекторным освобождением окситоцина из нейрогипофиза, который вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол, что обуславливает поступление молока из альвеолярного отдела в цистернальный. Однако строгих доказательств наличия первой фазы у коров до сих пор нет. Рядом исследователей установлено, что в возникновении первой фазы рефлекса молокоотдачи у коз существенную роль играет механический фактор, а именно рефлекторное отведение бедра от вымени, вызванным доильным воздействием, т.е. снижение внутрицистернального давления в начале дойки у коз связано с разведением задних конечностей, а следовательно, феномен первой фазы рефлекса молокоотдачи обусловлен чисто механическими причинами. Рефлекс молокоотдачи – сложный нейро - гуморальный рефлекс, вызванный в ответ на безусловные и условно – рефлекторные стимулы доения или сосания и ведущий к изгнанию молока из альвеолярного отдела вымени в цистернальный. Безусловный рефлекс возникает при раздражении рецепторов молочной железы. Условные рефлексы формируются в результате совпадения во времени с безусловнорефлекторным раздражением рецепторов молочной железы, сопутствующих доению, воспринимаемых иными рецепторами: зрительным, слуховым, обонятельным; ими являются: вид, запах, время, обстановка доения и другие. Безусловная рефлекторная стимуляция разделяется на преддоильную (сдаивание первых струек молока, обмывание, массаж) и доильную (действие параметров доильного аппарата, додой). Пусковым стимулом для безусловного рефлекса молокоотдачи является раздражение экстеро- и интерорецепторов молочной железы. В коже сосков и вымени, внутри мышц, на наружной поверхности соскового канала и стенках кровеносных сосудов обильно представлены механо-, термо- и барорецепторы. Особенно много рецепторов расположено в зоне основания соска. При раздражении рецепторов возбуждение проходит по афферентным нервам, через дорзальные и вентральные столбы спинного мозга до продолговатого и в составе медиальной петли поднимается до гипоталамуса, затем афферентный путь по восходящей линии продолжается в кору больших полушарий, а по нисходящим путям – связан со средним, продолговатым мозгом и вегетативной нервной системой. От гипоталамуса начинается эфферентный путь. Нервные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса вырабатывают особое вещество – гормон окситоцин. В этих же клетках синтезируется и его белок – носитель нейрофизин 1. Комплекс окситоцин – нейрофизин 1 в виде гранул транспортируется по аксонам нейросекреторных нейронов в нервную долю гипофиза (нейрогипофиз), где и накапливается в период между дойками в терминальных расширениях – везикулах. Терминальные расширения граничат с базальной мембраной капилляров. Нервные импульсы, достигая везикул, вызывают проникновение в них ионов кальция. В результате увеличения концентрации кальция в везикулах нейросекреторные гранулы сливаются с терминальной мембраной и освобождают свое содержимое путем экзоцитоза в сосудистое русло. В паравентракулярных и супраоптических ядрах гипоталамуса наряду с окситоцином секретируется вазопрессин, который точно таким же путем, соединяясь с нейрофизином – 2, транспортируется в заднюю долю гипофиза. При поступлении окситоцина в молочную железу в небольшом количестве вазопрессин усиливает его действие, при избытке – тормозит. Гормоны окситоцин и вазопрессин изменяют тонус кровеносных сосудов и усиливается кровоснабжение молочных желез, повышается тонус гладкой мускулатуры молочных протоков и цистерн, сокращаются альвеолы, расслабляются сосковые сфинктеры, повышается внутривыменное давление, тургор тканей и температура молочных желез, из передней доли выводятся тропные гормоны в кровь. Окситоцин с током крови достигает вымени, где вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол и изгнание находящегося в них молока в цистерну железы и соска, откуда оно высасывается теленком или выдаивается руками или аппаратом. Окситоцин также воздействует на гипофиз, способствует выделению из передней доли гипофиза лактотропных гормонов: пролактина, соматотропина, тиреотропина и прочих активирующих дальнейшую секреторную деятельность молочной железы. Рефлекс молокоотдачи может быть вызван не только безусловнорефлекторным способом – прямым воздействием на рецепторы вымени, но и условнорефлекторным. По законам высшей нервной деятельности любые факторы, совпадающие во времени с действием безусловного раздражителя, через несколько повторений сами начинают вызывать подобный эффект. При доении в одно и то же время в одних и тех же условиях к моменту начала доения у коров снижается сопротивление сфинктера сосков, расширяются кровеносные сосуды и протоки вымени, увеличивается внутрицистернальное давление, способствующее переходу молока из альвеолярного отдела (альвеол) в крупные протоки и цистерну вымени. Все это способствует наиболее полному проявлению рефлекса молокоотдачи. Следовательно, физиологические механизмы безусловных и условных рефлексов молокоотдачи одинаковы, кроме начального афферентного звена. Регуляция секреции и выделения молока происходит при участии ряда отделов центральной нервной системы, строго согласованных в своей деятельности и образующих единую морфофункциональную структуру – лактационный центр. Он находится в тесной взаимосвязи с пищевым, дыхательным, сосудодвигательным, половым и другими центрами. Рефлекс молокоотдачи полноценен при нормальном соотношении его условных и безусловных компонентов. Первостепенной задачей при машинном доении является выработка у коров достаточно сильных и прочных условных рефлексов молокоотдачи. Для этого необходимо проводить полноценную преддоильную подготовку вымени, обеспечивающую вызов полноценного безусловного рефлекса молокоотдачи, с первых дней после отела, сохранять постоянство стереотипа машинного доения (распорядок дня и условия доения). |