вавва. Генетика.задачи и решения. Сборник задач по генетике с решениями Издательство "Лицей"
 Скачать 0.94 Mb.
|
|
Глава VI. Сцепленное наследование Число признаков организма многократно превышает число хромосом. Следовательно, в одной хромосоме располагается множество генов. Наследование признаков, гены которых находятся в одной паре гомологичных хромосом, называется сцепленным наследованием (закон Моргана). Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. Распространенные ошибки при решении этого типа задач обычно сводятся к тому, что учащиеся не умеют определять типы гамет, не понимают механизмы кроссинговера или не учитывают тот факт, что при сцепленном наследовании доминантные и рецессивные гены могут находиться в одной из гомологичных хромосом (транс-положение) или в разных гомологичных хромосомах (цис-положение). Темы главы VI 1. Полное сцепление 2. Определение типов гамет 3. Выяснение генотипов особей и определение вероятности рождения потомства с анализируемыми признаками 4. Задачи, в которых одновременно рассматривается сцепленное и независимое наследование 5. Неполное сцепление 6. Составление схем кроссинговера 7. Определение типа наследования (сцепленное или независимое) и расстояния между генами 8. Определение числа кроссоверных гамет или полученного соотношения особей в потомстве в зависимости от расстояния между генами в хромосоме 9. Картирование хромосом Ответы и решения 1. Полное сцепление Перед решением задач на сцепленное наследование целесообразно сравнить результаты анализирующего скрещивания при независимом и сцепленном наследовании: Независимое наследование А – желтая окраска, а – зеленая окраска, В – гладкие семена, b – морщинистые семена. Сцепленное наследование (кроссинговер отсутствует) А – серое тело, а – черное тело, В – нормальные крылья, b – короткие крылья.
2. Определение типов гамет Количество гамет равно 2n, где n – не число гетерозиготных пар генов, а количество пар разнородных хромосом, содержащих гетерозиготные гены. Например, тригетерозигота АаВbСс будет давать 8 типов гамет, если гены расположены в разных парах хромосом (n = 3) и только 2 типа, если гены находятся в одной паре (n = 1). Задача 6-1 Написать типы гамет, которые образуют организмы со следующими генотипами:
Кроссинговер отсутствует. Задача 6-2 Какие типы гамет будут образовывать организмы с генотипами:
Задача 6-3 Написать типы гамет, продуцируемых тетрагетерозиготным организмом, если два гена и их аллели находятся в одной паре гомологичных хромосом, а другие две пары генов – в другой. Кроссинговер отсутствует. 3. Выяснение генотипов особей и определение вероятности рождения потомства с анализируемыми признаками При выяснении генотипов особей с заданными признаками используются те же принципы, что и при решении задач на моно- или дигибридное скрещивание. Как отмечалось ранее, в каждом случае следует учитывать, в цис- или транс-положении находятся доминантные и рецессивные гены. Задача 6-4 Катаракта и полидактилия (многопалость) вызываются доминантными аллелями двух генов, расположенных в одной паре аутосом. Женщина унаследовала катаракту от отца, а многопалость – от матери. Определить возможные фенотипы детей от ее брака со здоровым мужчиной. Кроссинговер отсутствует. Решение Мужчина несет два рецессивных признака. Значит, его генотип –  .Женщина страдает обоими заболеваниями, следовательно, содержит доминантные гены А и В и их рецессивные аллели а и b. Одну болезнь она унаследовала от отца, а другую – от матери, значит, доминантные гены расположены не в одной, а в разных гомологичных хромосомах, и генотип женщины –  .Схема брака
Ответ 50% детей будут многопалыми, 50% – унаследуют катаракту. Задача 6-5 Доминантные гены катаракты и элиптоцитоза расположены в первой аутосоме. Определить вероятные фенотипы и генотипы детей от брака здоровой женщины и дигетерозиготного мужчины. Кроссинговер отсутствует. Задача 6-6 Доминантные гены катаракты, элиптоцитоза и многопалости расположены в первой аутосоме. Определить возможные фенотипы детей от брака женщины, больной катарактой и элиптоцитозом (мать ее была здорова), с многопалым мужчиной (мать его имела нормальную кисть). Задача 6-7 У дрозофилы доминантный ген, определяющий лопастную форму глаз, располагается в той же аутосоме, что и рецессивный ген укороченности тела. Гомозиготную муху с укороченным телом и лопастной формой глаз скрестили с гомозиготной дрозофилой, имеющей круглые глаза и обычную длину тела. Какими окажутся гибриды первого поколения F1 и каким будет потомство F2 от скрещивания этих гибридов между собой? 4. Задачи, в которых одновременно рассматривается сцепленное и независимое наследование Задача 6-8 Дрозофила, гомозиготная по признакам желтой окраски, наличия очень узких крыльев и отсутствия щетинок, была скрещена с дрозофилой, имеющей в гомозиготном состоянии гены, определяющие серый цвет, нормальные крылья и щетинки. Какое потомство возникнет от скрещивания полученных гибридов между собой, если известно, что рецессивный ген желтой окраски и доминантный ген узких крыльев лежат во второй аутосоме, а рецессивный ген отсутствия щетинок – в третьей, если предположить, что кроссинговер между генами А и В отсутствует? Решение А – серая окраска, а – желтая окраска, В – узкие крылья, b – нормальные крылья, С – наличие щетинок, с – отсутствие щетинок. Генотип исходных форм известен из условия задачи: самка –  ; самец –  .Схема скрещивания
Построив решетку Пеннета, можно определить количество потомков разных генотипических и фенотипических классов. 5. Неполное сцепление При неполном сцеплении гомологичные хромосомы могут обмениваться аллельными генами. Причиной этого является кроссинговер, который, в свою очередь, является результатом того, что при мейозе гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками. В результате этого при скрещивании дигетерозигот с генотипом  с гомозиготами по рецессиву, имеющими генотип , в потомстве, наряду с обычными, появляется некоторое количество особей, образовавшихся в результате слияния кроссоверных гамет (рекомбинантов), имеющих генотип  или  .6. Составление схем кроссинговера При составлении схем кроссинговера следует помнить, что основное количество гамет будут составлять некроссоверные, а кроссоверные гаметы будут встречаться в небольших количествах. Образование кроссоверных гамет можно легко определить, воспользовавшись схемой, представленной при решении задачи 6-9. Задача 6-9 Написать возможные варианты кроссинговера между генами в группе сцепления  .Решение 1) Одиночный кроссинговер между генами А и В:  2) Одиночный кроссинговер между генами В и С:  3) Двойной кроссинговер между генами А и С:  Задача 6-10 Написать возможные типы гамет, образующиеся у организма с генотипом при наличии кроссинговера.Задача 6-11 Написать возможные варианты гамет, образующиеся у организма с генотипом  при наличии кроссинговера.7. Определение типа наследования (сцепленное или независимое) и расстояния между генами Для определения типа наследования необходимо выяснить количество особей, получающихся при анализирующем скрещивании. Соотношение фенотипических классов в F1, близкое к 1:1:1:1, позволяет с большой вероятностью предположить наличие независимого наследования, а присутствие в потомстве двух фенотипов в пропорции, близкой к 1:1, указывает на сцепленное наследование. Наличие небольшого количества рекомбинантов является результатом кроссинговера. Количество таких организмов пропорционально вероятности кроссинговера между сцепленными генами и, следовательно, расстоянию между ними в хромосоме. Это расстояние измеряется в морганидах (М) и может быть определено по формуле:
где x – расстояние между генами (в морганидах), а и с – количество кроссоверных особей, n – общее число особей. Таким образом, одна морганида равна 1% кроссинговера. Если число кроссоверных особей дано в процентах, то расстояние между генами равно сумме процентного состава. Задача 6-12 У томата высокий рост доминирует над низким, гладкий эндосперм – над шероховатым. От скрещивания двух растений получено расщепление: 208 высоких растений с гладким эндоспермом, 9 – высоких с шероховатым эндоспермом, 6 – низких с гладким эндоспермом, 195 – низких с шероховатым эндоспермом. Определить вид наследования, генотип исходных растений и расстояние между генами. Решение Наличие в потомстве расщепления по обоим признакам указывает на то, что в скрещивании участвовало дигетерозиготное растение. Соотношение особей, имеющих оба доминантных или оба рецессивных признака, близкое к 1:1, говорит о том, что одно из растений было гомозиготным по рецессиву (то есть, в данном случае, имело место анализирующее скрещивание), и что гены, кодирующие развитие обоих признаков, расположены в одной паре хромосом в цис-положении. Следовательно, генотип исходных особей: и .Схема скрещивания
Сцепление не является полным, так как в потомстве присутствовало небольшое количество рекомбинантов, имеющих фенотипы низких растений с гладким эндоспермом и высоких растений с шероховатым эндоспермом, которым соответствуют генотипы и .Подставляя значения количества особей каждого типа в формулу (2) (см. выше), можно определить расстояние между генами А и В:
Ответ Признаки роста и формы поверхности эндосперма у томата наследуются по типу неполного сцепления. Расстояние между генами, кодирующими эти признаки, составляет 3,5 морганид. Генотип исходных растений, соответственно: и .Задача 6-13 Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, а окрашенные семена – над неокрашенными. При скрещивании растений кукурузы с гладкими окрашенными семенами и с морщинистыми неокрашенными семенами получено следующее потомство: 4152 – гладких окрашенных, 149 – морщинистых окрашенных, 152 – гладких неокрашенных, 4166 – морщинистых неокрашенных. Определить тип наследования (сцепленное или независимое) и расстояние между генами, кодирующими форму и окраску семян у кукурузы. Задача 6-14 При скрещивании гетерозиготной мухи с красными глазами и нормальными крыльями и мухи с пурпурными глазами и короткими крыльями получили: 1109 красноглазых мух с длинными крыльями, 1140 красноглазых мух с короткими крыльями, 1122 пурпурноглазых мух с длинными крыльям, 1160 пурпурноглазых мух с короткими крыльями. Сцепленно или независимо наследуются гены формы крыльев и цвета глаз у дрозофилы? Какие гены являются доминантными, а какие – рецессивными? Задача 6-15 При скрещивании самки дрозофилы, дигетерозиготной по генам М и N, с рецессивным самцом получено следующее расщепление по фенотипу: MN : Mn : mN : mn – 47:3:3:47. Определить расстояние между генами М и N. Задача 6-16 У томатов признак высокого роста (А) доминирует над карликовым (а), а округлая форма плода (В) доминирует над грушевидной (b). Оба гена принадлежат к одной группе сцепления. При анализирующем скрещивании получено: 38% высоких растений с округлыми плодами, 42% карликовых растений с грушевидными плодами, 10% высоких растений с грушевидными плодами, 10% карликовых растений с округлыми плодами. Определить расстояние между генами, кодирующими рост растения и форму плодов. Задача 6-17 При анализирующем скрещивании дигетерозиготы в потомстве произошло расщепление на четыре фенотипических класса в соотношении: 42,4% – AаBb, 6,9% – Aаbb, 7,0% – aaBb, 43,7% – aabb. Как наследуются гены? Каково расстояние между ними? 8. Определение числа кроссоверных гамет или полученного соотношения особей в потомстве в зависимости от расстояния между генами в хромосоме Число кроссоверных гамет определяется по формуле (3), выведенной из формулы (2) для определения расстояния между генами в хромосоме:
где а и с – количество рекомбинантов каждого вида, n – общее количество потомства, x – расстояние между генами в морганидах. Задача 6-18 У кур признак раннего оперения (Е) доминирует над признаком позднего оперения (е), а рябое оперение (В) – над черным (b). Гены В и Е сцеплены и показывают 20% кроссинговера. Скрещивается гомозиготная рано оперившаяся черная курица с гетерозиготным петухом. Какое потомство получится при скрещивании? Задача 6-19 Если допустить, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними составляет 20%, то какие гаметы и в каком количественном соотношении будет образовывать дигетерозигота? Задача 6-20 Расстояние между генами С и D – 4,6 морганид. Определить процент гамет каждого типа: CD, cd, Cd и cD, продуцируемых дигетерозиготным организмом. Задача 6-21 У кукурузы гладкие семена (S) доминируют над морщинистыми (s), а окрашенные (С) – над бесцветными (с). Гены S и С расположены в одной и той же аутосоме на расстоянии 3,6 морганид. Установите, какие типы гамет и в каком соотношении будут образовываться у дигетерозиготных по этим признакам растений. Задача 6-22 Если допустить, что гены А и В сцеплены и расстояние между ними составляет 8 морганид, а ген С находится в другой группе сцепления, то какие гаметы и в каком количестве будет образовывать тригетерозигота и .9. Картирование хромосом Для составления карт хромосом рассчитывают взаимное расстояние между отдельными парами генов и затем определяют расположение этих генов относительно друг друга. Так, например, если три гена расположены в следующем порядке: А В С, то расстояние между генами А и С (процент рекомбинаций) будет равно сумме расстояний (процентов рекомбинаций) между парами генов АВ и ВС. Если гены расположены в порядке: А С В, то расстояние между генами А и С будет равно разности расстояний между парами генов АВ и СВ. Задача 6-23 Гены А, В и С находятся в одной группе сцепления. Между генами А и В кроссинговер происходит с частотой 7,4%, а между генами В и С – с частотой 2,9%. Определить взаиморасположение генов А, В и С, если расстояние между генами А и С равняется 10,3% единиц кроссинговера. Как изменится взаиморасположение этих генов, если частота кроссинговера между генами А и С будет составлять 4,5%? Решение По условию задачи расстояние от гена А до гена С (10,3 М) равно сумме расстояний между генами А и В (2,9 М) и генами В и С (7,4 М), следовательно, ген В располагается между генами А и С и расположение генов следующее: А В С. Если бы расстояние от гена А до гена С равнялось разности расстояний между парами генов АВ и ВС (4,5 = 7,4 – 2,9), то гены располагались бы в следующей последовательности: А С В. И в этом случае расстояние между крайними генами было бы равно сумме расстояний между промежуточными: АВ = АС + СВ. Задача 6-24 При анализирующем скрещивании тригетерозиготы АаВbСс были получены организмы, соответствующие следующим типам гамет:
Решение Расщепление при анализирующем скрещивании, близкое к 1:1, указывает на то, что все три пары генов находятся в одной хромосоме. Расстояние между генами А и В равно: 1,7 + 1,7 = 3,4 М. Расстояние между генами В и С равно: 0,8 + 0,8 = 1,6 М. Ген В находится между генами А и С. Расстояние между генами А и С равно: 1,7 + 1,7 + 0,8 + 0,8 = 5,0 М. Карта участка хромосомы:  Ответы и решения к задачам главы VI 6-1. а) АВ СD EF, ab cd ef, AB cd ef, ab CD EF, ab CD ef, AB cd EF, AB CD ef, ab cd EF; б) ABC D EF, abc D ef, ABC D ef, abc D EF; в) ABCDEF и abcdef. 6-2. а) Будут образованы гаметы  AB и ab ;б) будут образованы гаметы Ab и aB .6-3. Поскольку гены могут находится в хромосомах в цис- или транс-положении, то данная задача имеет 4 варианта решения, в каждом из которых образуется по 4 типа гамет. 6-4. 50% детей будут многопалыми, 50% – унаследуют катаракту. 6-5. Генотип мужчины может быть или , поэтому задача имеет два варианта решения. В первом случае 50% детей будут иметь обе аномалии, 50% – будут здоровы. Во втором – половина детей будет болеть элиптоцитозом, половина – катарактой.6-6. 25% детей будут болеть катарактой, элиптоцитозом и многопалостью, 25% – будут здоровы, по 25% – катарактой и элиптоцитозом или многопалостью. 6-7. Все гибриды F1 будут иметь лопастную форму глаз и укороченное тело. В потомстве F2 будут наблюдаться фенотипы: лопастные глаза, короткое тело; лопастные глаза, нормальное тело; круглые глаза, нормальное тело в соотношении 1:2:1. 6-8. Объяснение в тексте. 6-9. Объяснение в тексте. 6-10. Наряду с гаметами AB и ab , которых будет образовываться большинство, будет получено некоторое количество гамет Ab и aB .6-11. У данного организма будут образовываться гаметы:  (не кроссоверные)  (кроссоверные) 6-12. Признаки роста и формы поверхности эндосперма у томата наследуются по типу неполного сцепления. Расстояние между генами, кодирующими эти признаки, составляет 3,5 морганид. Генотип исходных растений был соответственно АВ и аb. 6-13. Наследование сцепленное. Расстояние между генами формы и окраски семян составляет 3,5 М. 6-14. Расщепление в потомстве, близкое к соотношению 1:1:1:1, указывает на то, что наследование независимое. Доминантными являются гены красной окраски глаз и нормальной формы тела. 6-15. Расстояние между генами М и N равно 6 морганидам. 6-16. Расстояние между генами высоты растения и формы плодов составляет 20 М. 6-17. Наследование осуществляется по типу неполного сцепления. Расстояние между генами А и В составляет 13,9 М. 6-18. 40% – рано оперившихся рябых, 40% – поздно оперившихся черных, 10% – рано оперившихся черных, 10% – поздно оперившихся рябых. 6-19. 40% – АВ; 40% – аb; 10% – аВ; 10% – Ab. 6-20. Cd – 2,3%; cD – 2,3%; CD – 47,7%; cd – 47,7%. 6-21. Будут образованы гаметы: SC – 48,2%; sc – 48,2%; Sc – 1,8%; sC – 1,8%. 6-22. АВС – 23%; АВс – 23%; аbс – 23%; аbС – 23%; АbС – 2%; Аbс – 2%; аВС – 2%; аВС – 2%. 6-23. Объяснение в тексте. 6-24. Карта участка хромосомы: | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
aB c