Тема 2. Систематика распределение микроорганизмов по их свойствам в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Она занимается описанием видов организмов и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы таксоны.
 Скачать 175.96 Kb.
|
 1. Систематика – распределение микроорганизмов по их свойствам в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Она занимается описанием видов организмов и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы – таксоны. Основные вопросы, решаемые при систематике («три кита») – классификация, идентификация и номенклатура.Классификация – распределение организмов в соответствии с их общими свойствами (сходными генотипическими и фенотипическими признаками) по различным таксонам. Таксономия – наука о методах и принципах классификации организмов в соответствии с их иерархией. Наиболее часто используют следующие таксономические единицы – штамм, вид, род. Последующие более крупные таксоны – семейство, порядок, класс. Вид в микробиологии – совокупность микроорганизмов, имеющих общее эволюционное происхождение, близкий генотип (высокую степень генетической гомологии, как правило, более 60%) и максимально близкие фенотипические характеристики. *ВАР – внутривидовая дифференциация (сокращение от «вариант»). Биовар – штаммы одного вида, различающиеся по биологически свойствам. Хемовар – штаммы одного вида, различающиеся по чувствительности к б/х свойствам. Фаговар – штаммы одного вида, различающиеся по чувствительности к специфическим фагам. Есть еще серовары (штаммы одного вида, различающиеся по антигенным характеристикам). И другие. Штамм – любой конкретный образец (изолят) данного вида с изученными свойствами. Клон – потомство, колония которого развилась из одной родительской клетки. Колония – видимая изолированная структура при размножении бактерий на плотных питательных средах, может развиваться из одной или нескольких родительских клеток. Культура – вся совокупность микроорганизмов одного вида, выросших на плотной или жидкой питательной среде. 2. Ядро (нуклеоид) - ядерное образование, находящееся в центре клетки, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной. Цитоплазма - сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении). Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций - барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергет, транспортную. Капсула (необязательная поверхностная структура) (слизистый слой) окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу, выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу, обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов - фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций - распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов - чаще в организме хозяина. Капсула чаще состоит из полисахаридов, реже - из полипептидов. Жгутики (необязательная поверхностная структура). Подвижные бактерии могут быть скользящие, передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений, или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований - жгутиков. По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий. 1.Монотрихи - имеют один полярный жгутик. 2.Лофотрихи - имеют полярно расположенный пучок жгутиков. 3.Амфитрихи - имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам. 4.Перитрихи - имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки. 3. Клеточная стенка - присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других, не имеющих истинной клеточной стенки, микроорганизмов). Она обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя: наружный слой - более пластичный, внутренний - ригидный. Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий - пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий - отношение к окраске по Граму. В соответствии с ним выделяют две большие группы - грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам - “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином. Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий. Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты. Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий. Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно - имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная. При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры - протопласты. Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий). L- формы бактерий. Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку, происходит L- трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в исходные формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверсировать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам - самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму. 4. Споры (конидии) - специализированные репродуктивные структуры, используемые грибами при вегетативном размножении. Они могут располагаться в специализированных вместилищах - спорангиях (эндоспоры) или отшнуровываться от плодоносящих гиф (экзоспоры). Реже наблюдают образование спор внутри клеток (оидии), являющихся сегментами гиф. Классификация спор во многом основывается на морфологических формах конидий. Их наиболее частые формы - бластоспоры, хламидоспоры, артроспоры, конидиоспоры. Бластоспоры - простые структуры, которые образуются в результате почкования, с последующим отделением почки от родительской клетки, например у дрожжевых грибов. Хламидоспоры образуются в результате увеличения гифальных клеток с образованием толстой оболочки, защищающей споры от неблагоприятных условий окружающей среды. Артроспоры - споры, образующиеся путем фрагментации гиф на отдельные клетки. Они встречаются у дрожжеподобных грибов, возбудителя кокцидиоидоза, тканевых форм дерматофитов в волосе, кожных чешуйках и в ногтях. Конидиоспоры - зрелые наружные споры, возникающие на дифференцированных конидиофорах (конидионосцах), отличающихся от других нитей мицелия по форме и раз-мерам, или располагающиеся по бокам и на концах любой ветви мицелия, прикрепляясь к ней непосредственно или тонкой ножкой. К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов, развивающихся в специальных органах (спорангиях), располагающихся на вершине спорангиеносца. Эндоспоры обнаруживают также у тканевых форм возбудителей кокцидиоидоза. Они развиваются в круглых образованиях - сферулах, при разрыве стенки зрелой сферулы попадают во внешнюю среду. Половые споры - зигоспоры, аскоспоры, базидиоспоры. Зигоспоры образуются у зигомицет путем слияния верхушек гиф и последующего мейоза. Аскоспоры у грибов – аскомицетов образуются в специализированных сумках (асках), развивающихся в плодовых телах. Базидиоспоры образуются после мейоза на поверхности особой клетки (базидиума) на вершине каждой из четырех стеригм. Основное функциональное отличие спор у бактерий и грибов: у бактерий споры обеспечивают переживание в неблагоприятных условиях окружающей среды, у грибов образование спор - способ размножения. Спорообразование - способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоприятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко. Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально - диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор - споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание, заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен. |