реферат по вет мими. Систематика, морфология, строение других групп микроорганизмов
 Скачать 120 Kb.
|
|
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «БЕЛГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ В.Я.ГОРИНА» РЕФЕРАТ по дисциплине: «Ветеринарная микробиология, микология и иммунология» на тему: «Систематика, морфология, строение других групп микроорганизмов» Кафедра: инфекционной и инвазионной патологии Выполнила: студентка 2 курса, группы 24 В Тимофеева Татьяна Николаевна Проверила: доцент кафедры ветеринарной микробиологии, микологии и иммунологии Позднякова Валентина Николаевна Г. Белгород, 2016 г. Содержание: 1. Актиномицеты 2. Микоплазмы 3. Хламидии 4. Риккетсии 5. Бактериофаги 6. Микроскопические грибы Актиномицеты Систематика: Актиномицеты, по структуре и свойствам, относятся сразу к двум отделам - высших и низших грибов. У высших форм, в отличие от низших, хорошо развит мицелий и их размножение происходит клетками. Все лучистые грибы хорошо связывают анилиновые красители, их клетки устойчивы к действию щелочей и фенолу, бензолу и хлороформу, а также не разрушаются протеолитическими ферментами - трипсином или пепсином. А споры у этих микроорганизмов имеют очень разнообразную форму: шаровидную и цилиндрическую, грушевидную или палочковидную. Разные виды актиномицетов различаются способностью вырастать на питательных средах и вырабатывать определённые химические вещества, это - антибиотики и пигменты, токсины и ферменты. По характеру спороношения и строению вегетативных органов лучистые грибы делятся на 2-а порядка:
А по морфологическим и химических критериям актиномицетыразделены уже на 8-мь групп родов: - гр. родов актиномицеты (лат. Actinomyces); - гр. родов стрептомицеты (лат. Streptomyces); - гр. родов мадуромицеты (лат. Maduromyces); - гр. родов термоактиномицеты (лат. Thermoactinomyces); - гр. родов термомоноспоры (лат. Thermomonospora); - гр. родов актинопланы (лат. Actinoplana); - гр. родов нокардиоформные актиномицеты; - гр. родов актиномицеты с многогнёздными спорангиями. Морфология: Актиномицеты, или лучистые грибы, — низшие растительные организмы, широко распространенные в природе, особенно в почвах, богатых органическими веществами. Многие актиномицеты имеют промышленное значение для получения антибиотиков, участвуют в круговороте веществ в природе. Известны актиномицеты, вызывающие заболевания у человека и животных. Актиномицеты имеют форму тонкой длинной ветвящейся нити, напоминающей гифы грибов, диаметром 0,2—1 мкм, иногда значительной длины. Актиномицеты обладают некоторыми признаками, общими как с бактериями, так и с грибами. Как бактерии они содержат ядро типа нуклеоида, состоят из одной клетки, покрытой оболочкой, грамположительны. В то же время они имеют форму ветвящейся нити, которая характерна для нитевидных грибов. Нити актиномицетов, переплетаясь, как и грибы, образуют видимый глазом мицелий. Часть актиномицетов (стрептомицеты) размножается спорами, поэтому они занимают как бы промежуточное положение между бактериями и грибами. По классификации Берджи актиномицеты выделены в самостоятельную группу 17, порядок Actinomycetales, в который входят три семейства. Семейство Actinomycetaceae. Нитевидные клетки актиномицетов часто распадаются на отдельные фрагменты, напоминающие бациллы. Размножаются они путем фрагментации нитей, спор не образуют. Большинство актиномицетов — сапрофиты, живущие за счет разложения органических веществ в почве. Нокардии могут вызывать сходные с туберкулезом заболевания человека и животных — нокардиозы, а актиномицеты — актиномикозы. Семейство Streptomycetaceae. Имеют наибольшее сходство с грибами. Образуют длинный разветвленный воздушный мицелий, состоящий из тонких нефрагментированных нитей. Размножаются спорами-конидиями, которые образуются на вершине отдельных нитей-конидиофоров. Конидии менее термоустойчивы, чем споры бактерий, и гибнут при 65°С через 10 - 30 мин. Большинство стрептомицетов играет активную роль в разложении разнообразных органических остатков в почве. Представители стрептомицетов являются продуцентами антибиотика стрептомицина. Некоторые из них вызывают заболевания животных и сельскохозяйственных растений. Семейство Mycobacterium. В патологии человека наиболее важную роль играют микроорганизмы рода Myco-bacterium. Микобактерии могут образовывать слабоветвящийся короткий мицелий, склонный к распаду на отдельные фрагменты. Чаще микобактерии имеют вид палочек, поэтому их относят к истинным бактериям. Размножаются они поперечным делением. Среди микобактерий имеются возбудители очень тяжелых заболеваний человека: туберкулеза и лепры (проказа). Строение: Актиномицеты (лучистые грибки) - это прокариоты, образующие Мицелий (грибницу) - тело, состоящее из тонких ветвящихся нитей –гиф диаметром 0,1 мкм (рис.14). Мицелий актиномицетов обычно снежно-белого цвета, реже образуются пигменты, которые выделяются в окружающую среду. Мицелий актиномицетов чаще состоит из воздушной и субстратной частей. Субстратный мицелий погружен в питательную основу - субстрат и служит для питания. Воздушный мицелий находится над субстратом и служит для размножения. Цитологические актиномицеты - типичные прокариоты. Тело одноклеточное, имеется Нуклеоид, Мезосомы, рибосомы 70S-типа. Клеточная стенка грамположительная, содержит до 90% Пептидогликана (муреина). Размножение чаще спорами. На кончиках воздушного мицелия имеются различного вида спороносцы (рис.15), в которых образуются споры двумя основными способами: Фрагментацией и сегментацией. При Фрагментации Гифы распадаются на палочковидные и кокковидные клетки, из которых образуются споры. Актиномицеты весьма засухоустойчивы. Их количество велико в сухих почвах, там, где бактерии угнетены. Микоплазмы Систематика: Вопрос о таксономическом положении микоплазм дискутировался многие годы. В 1960 году Бризоу на конференции предложил относить микоплазм к роду Плевропневмониалес, занимающих промежуточное положение между бактериями и риккетсиями. На второй конференции там же в 1966 году по систематике микоплазм был учрежден подкомитет по таксономии этих бактерий. В 1970 году Эдвард и Фреиндж предложили объединить различные виды микоплазм, не требующих холестерина для роста, в род Ахолеплазм семейства Ахолеплазматацее. В определителе Берджи (1980) дается такая характеристика бактериям. Микоплазмы — прокариотические микроорганизмы, имеющие трехслойную мембрану, не имеют истинной клеточной стенки. Клетки мелкие, иногда ультрамикроскопической величины, полиморфны. Способ размножения основательно не изучен. Обычно неподвижны, грамотрицательные. Выращиваются на бесклеточных питательных средах. Колонии мелкие, точечные, врастают в твердые среды. Делятся на патогенные и сапрофиты. Микроорганизмы относятся к классу Молликутес, порядку Микроплазматалес, включающему семейства Микроплазм и Ахолеплазм. Описание микоплазм приводится выше, виды микоплазм даются в таблице. Оба семейства имеют одинаковые характеристики за исключением семейства микоплазм, которые для своего роста нуждаются в стеринах. В дополнение к классу Молликутес проводится также информация о бактериях, систематическое положение которых остается неясным. Предполагается, что имеющие сходство с микоплазмами бактерий должны быть подвергнуты обстоятельному, более тонкому изучению с последующим их обособлением в самостоятельный род. Морфология: Микоплазмы имеют различную форму: сферическую, овальную, тонких нитей и звезд. По размерам большие из них приближаются к бактериям, мельчайшие (125— 150 нм) могут, как и вирусы, проходить через поры фарфоровых фильтров. Микоплазмы не имеют клеточной стенки и окружены тонкой трехслойной цитоплазматической мембраной, состоящей из липопротеидов. В отличие от вирусов они содержат как ДНК, так и РНК; их можно выращивать на искусственных питательных средах при добавлении лошадиной сыворотки. По классификации Берджи микоплазмы отнесены к группе 19. Микоплазмы широко распространены в природе. Их выделяют из почвы, сточных вод, от животных и человека. Известны микоплазмы, обитающие на слизистых оболочках рта и половых путей. Микоплазмы по своей морфологии и биологии сходны со стабильными L-формами бактерий. Поэтому предполагают, что микоплазмы возникли в результате генетических- мутаций из бактерий, лишившихся клеточной стенки. Морфология: Отсутствие ригидной клеточной стенки, полиморфизм клеток, пластичность, осмотическую чувствительность, резистентность к различным агентам, подавляющим синтез клеточной стенки, в том числе к пенициллину и его производным. Грам «-», лучше окрашиваются по Романовскому—Гимзе; различают подвижные и неподвижные виды. Клеточная мембрана находится в жидкокристаллическом состоянии; включает белки, погруженные в два липидных слоя, основной компонент которых — холестерин. Строение: Микоплазмы - мельчайшие частицы. Они являются самыми мелкими самореплицирующими прокариотами. Морфология и размеры микоплазм варьируют в зависимости от возраста культуры, условий и сред культивирования. Микоплазмы полиморфны. Клетки микоплазм ограничены лишь трехслойной плазматической мембраной (внутриплазматические мембраны у микоплазм не обнаружены). В 1935 году из бактерий Streptobacillus moniliformis были изолированы фильтрующиеся формы, не имеющие клеточной стенки, которые удивительно напоминали микоплазмы. В последнее время их назвали L-формами бактерий. Состояние L-формы обусловлено влиянием неблагоприятных факторов внешней среды (например, применение антибиотиков, действующих на клеточную стенку). При их отсутствии L-форма обратима. У микоплазм, в отличие от других бактерий, состояние L-формы, т.е. отсутствие клеточной стенки, является их обычным состоянием [15,20]. Отсутствие клеточной стенки у микоплазм определяет их пластичность, которая позволяет этим микроорганизмам проникать через поры фильтров диаметром 0,22 - 0,45мкм. Из-за фильтруемости микоплазмы долгое время путали с вирусами. Сферическая форма клеток характерна для большинства видов микоплазм. При этом клетки одной и той же микоплазмы могут быть сферической (или несколько вытянутой) формы 0,3 - 0,8 мкм в диаметре, но могут образовывать длинные (до 100 мкм), иногда ветвящиеся тяжи, которые, проходя фазу коккоидных структур, распадаются на ряд сферических клеток, что изображено на рисунке 2. Коккоидные структуры иногда образуют кольцо. Микоплазмы не образуют так называемых покоящихся форм или спор. Подобно другим неспорообразующим бактериям микоплазмы в неблагоприятных условиях переходят в некультивируемое состояние, а также образуют "минимальные тела", не способные к размножению, так как они, вероятно, не содержат ДНК. Некоторые виды микоплазм обладают скользящей подвижностью. Клетки таких микоплазм имеют особые структуры и цитоскелетоподобные образования. Так, клетки M. gallisepticum имеют грушевидную форму, M. pneumoniae также грушевидны, но более вытянуты, а M. mycoides чаще имеют форму тяжей. Клетки большинства бактерий могут быть покрыты оболочкой - полимерной субстанцией, которая имеет множество свойств и функций. Эта оболочка, или капсула, отлична от двухслойной мембраны и располагается над ней. У бактерий термин "капсула" используется для определения высокомолекулярных полимеров, которые "прикрепляются" к поверхности бактерий. Хламидии Систематика: Представители семейства Chlamydiaceae (хламидии) являются патогенными облигатными внутриклеточными бактериями, паразитирующими в чувствительных клетках теплокровных (млекопитающих, птиц, человека и др.). Они близки по структуре и химическому составу к классическим бактериям. Для них характерно сохранение морфологической сущности на протяжении всего жизненного цикла, деление вегетативных форм, наличие клеточной стенки, содержание ДНК и РНК, энзиматическая активность, чувствительность к антибиотикам широкого спектра, наличие общего родоспецифического антигена. В то же время хламидии по размерам меньше классических бактерий, имеют небольшой геном, являются облигатными внутриклеточными паразитами с уникальным циклом развития. Они не способны синтезировать высокоэнергетические соединения и обеспечивать собственные энергетические потребности (энергозависимые паразиты), что и определяет их облигатный паразитизм. С учетом своих особенностей хламидии занимают самостоятельное (особое) положение среди других микроорганизмов — прокариот. Для человека имеют значение преимущественно представители двух родов — Chlamydia и Chlamydophila. Наибольшее значение имеют три вида. Chlamydia trachomatis , различные серотипы которого вызывают трахому, венерическую лимфогранулему и наиболее распространенные урогенитальные хламидиозы. Chlamydophila psittaci вызывает орнитоз и зоонозные хламидиозы. Chlamydophila pneumoniae вызывает антропонозные пневмонии, ОРЗ, с этим возбудителем связывают развитие некоторых форм бронхиальной астмы, атеросклероза. Морфология: Хламидии выделены в отдельный порядок Chlamydiales, который включает 4 семейства. Ведущие патогенные для человека представители хламидий сосредоточены в семействах Chlamydiaceae и Parachlamydiaceae, включающие, соответственно, роды Chlamydia и Chlamydophila. Основными, наиболее важными в патологии человека представителями этих родов являются C. psittaci, C. pneumoniae, C. trachomatis. Хламидии грамотрицательные, очень мелкие (0,5 мкм), сферической формы микроорганизмы с облигатным внутриклеточным паразитизмом. Спор, капсул, жгутиков не образуют. Биологическое своеобразие хламидий состоит в энергозависимом паразитизме и уникальном цикле развития. Имеются 2 стадии жизненного цикла. Одна – инфекционная стадия – элементарные тельца (ЭТ), она приспособлена к внеклеточному существованию; другая – ретикулярные тельца (РТ) – внутриклеточная неинфекционная форма, лабильна, обладает выраженной метаболической активностью. Элементарные тельца имеют размер 0,3 мкм, содержат нуклеоид, в клеточной стенке имеется слой – аналог пептидогликана грамотрицательных бактерий. ЭТ проникают в клетку при фагоцитозе. Из поверхностных мембран клетки хозяина вокруг ЭТ образуется вакуоль и ЭТ превращаются в крупные ретикулярные тельца (диаметр 0,5-1 мкм). Внутри образованной вакуоли РТ многократно делятся. В конечном счете вакуоль через 8-12 циклов деления заполняется этими частицами и превращается в микроколонию (включение). На последней генерации из РТ образуются ЭТ нового поколения. Затем мембрана, которая окружает микроколонию, разрушается, и хламидии выходят в цитоплазму, а далее за пределы клетки. Диагностическое значение имеет обнаружение цитоплазматических включений РТ или мелких ЭТ, которые отличаются от ядра клетки и цитоплазмы по цвету и внутренней структуре. Хламидии вызывают трахому, орнитоз, венерический лимфогранулематоз, бленнорею с включениями. Строение: Хламидии - мелкие грамотрицательные бактерии шаровидной или овоидной формы. Не образуют спор, не имеют жгутиков и капсулы. Хламидии относятся к облигатным внутриклеточным паразитам. Они имеют кокковидную форму, грамотрицательны (иногда грамвариабельны). Строение их клеточной стенки напоминает таковую грамотрицательных бактерий, хотя имеются отличия. Она не содержит типичного пептидогликана: в его составе полностью отсутствует N-ацетилмурамовая кислота. В состав клеточной стенки входит двойная наружная мембрана, которая включает липополисахарид и белки. Несмотря на отсутствие пептидогликана, клеточная стенка хламидий обладает ригидностью. Цитоплазма клетки ограничена внутренней цитоплазматической мембраной. Основным методом выявления хламидий является окраска по Романовскому-Гимзе. Цвет окраски зависит от стадии жизненного цикла: элементарные тельца окашиваются в пурпурный цвет на фоне голубой цитоплазмы клетки, ретикулярные тельца - в голубой цвет. Хламидии размножаются только в живых клетках: их рассматривают как энергетических паразитов, они не синтезируют АТФ и гуанозинтрифосфат (ГТФ). Вне клеток хламидии имеют мелкую сферическую форму (0,3 мкм), метаболически неактивны и называются элементарными тельцами. Элементарные тельца попадают в эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются в размере и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ретикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из клетки элементарные тельца вступают в новый цикл, инфицируя другие клетки. Риккетсии Систематика: В соответствии с современной систематикой и номенклатурой бактерий в порядок Rickettsiales включено три семейства: Rickettsiaceae, Bartonellaceae и Anaplasmataceae. Порядок получил название в честь американского микробиолога X. Риккетса (1871—1910). По морфологии возбудителей, приспособленности к существованию в клетках членистоногих и млекопитающих, а также по некоторым другим признакам семейство Rickettsiaceae разделено на три трибы, из которых собственно Rickettsiae включает три рода: Rickettsia, Rochalimea и Coxiella. Морфология: Риккетсии - мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии (0,3-2 мкм), облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты. Размножаются бинарным делением в цитоплазме, а некоторые в ядре инфицированных клеток. Обитают в членистоногих (вши, блохи, клещи), которые являются их хозяевами или переносчиками. Форма и размер риккетсий могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательных бактерий. Риккетсии обладают независимым от клетки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки хозяина макроэргические соединения для своего размножения. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому-Гимзе, по Маккиавелло- Здродовскому (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки - синего). Строение: 1.На поверхностях их клеточных стенок выявлено наличие капсулоподобного слизистого покрова, а также микрокапсулы, которые содержат группоспецифичные антигены. В структуре стенокклеток этих бактерий обнаружены пептидогликаны, липополисахариды и белки, большая часть которых является видоспецифичными антигенами. 2.В составе цитоплазматической мембраны таких бактерий выявлено наличие значительного количества ненасыщенных жирных кислот. 3.Для их клеточных стенокхарактерны осмотические свойства и транспортная система по типу АТФ-АДФ. 4.В составе их нуклеоида- кольцевая хромосома. 5.Метаболизм данных бактерий независим от метаболизма хозяина. Главным источником энергетических ресурсов внеклеточных риккетсий является вещество глутамат. 6.Бактериальные клетки риккетсий обладают способностью к индукции своего фагоцитоза при помощи эукариотной клетки. Риккетсии обладают фактором адгезии, что делает возможным их крепление и колонизацию в организме. Бактериофаги Систематика: Большое количество выделенных и изученных бактериофагов определяет необходимость их систематизации. Классификация вирусов бактерий претерпевала изменения: основывалась на характеристике хозяина вируса, учитывались серологические, морфологические свойства, а затем строение и физико-химический состав вириона . В настоящее время согласно Международной классификации и номенклатуре вирусов бактериофаги, в зависимости от типа нуклеиновой кислоты разделяют на ДНК- и РНК- содержащие. По морфологическим характеристикам ДНК-содержащие фаги выделены в следующие семейства: Myoviridae, Siphoviridae, Podoviridae, Lipothrixviridae, Plasmaviridae, Corticoviridae, Fuselloviridae, Tectiviridae, Microviridae, Inoviridae Plectovirus и Inoviridae Inovirus. РНК-содержащие: Cystoviridae, Leviviridae. Морфология: Размеры – 20 – 200нм. Большинство фагов имеют форму головастиков. Наиболее сложно устроенные фаги состоят из многогранной головки, в которой располагается нуклеиновая кислота, шейка и отростки. На конце отростка располагается базальная пластинка, с отходящими от нее нитями и зубцами. Эти нити и зубцы служат для прикрепления фага к оболочке бактерии. У наиболее сложноорганизованных фагов в дистальной части отростка, содержится фермент – лизоцим. Этот фермент способствует растворению оболочки бактерий при проникновении фаговой НК в цитоплазму. У многих фагов отросток окружен чехлом, который у некоторых фагов может сокращаться. Различают 5 морфологических групп: Бактериофаги с длинным отростком и сокращающимся чехлом Фаги с длинным отростком, но не сокращающимся чехлом Фаги с коротким отростком Фаги с аналогом отростка Нитевидные фаги Строение: Бактериофаги различаются по химической структуре, типу нуклеиновой кислоты, морфологии и характеру взаимодействия с бактериями. По размеру бактериальные вирусы в сотни и тысячи раз меньше микробных клеток. Типичная фаговая частица (вирион) состоит из головки и хвоста. Длина хвоста обычно в 2 — 4 раза больше диаметра головки. В головке содержится генетический материал — одноцепочечная или двуцепочечная РНК или ДНК ферментом транскриптазой в неактивном состоянии, окруженная белковой или липопротеиновой оболочкой —капсидом, сохраняющим геном вне клетки [9]. Фаги, как и все вирусы, являются абсолютными внутриклеточными паразитами. Хотя они переносят всю информацию для запуска собственной репродукции в соответствующем хозяине, у них отсутствуют механизмы для выработки энергии и рибосомы для синтеза белка. У некоторых фагов в геноме содержится несколько тысяч оснований, тогда как фаг G, самый крупный из секвенированных фагов, содержит 480 000 пар оснований — вдвое больше среднего значения для бактерий, хотя всё же недостаточного количества генов для важнейшего бактериального органоида как рибосомы. Микроскопические грибы Оомицеты (Oomycetes) Оомицеты (лат. Oomycota, Oomycetes) — группа мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов. Ранее относилась к грибам (фикомицетам), позже была переведена из царства Fungi в Protista (по другой системе в царство Chromista). Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений, в частности, к оомицетам относится Phytophthora infestans, вызывающая фитофтороз картофеля, ставший одной из причин катастрофического «картофельного голода» в Ирландии 1845—1849. Мицелий ценоцитный, то есть многоядерный, не имеющий перегородок, кроме как отделяющих репродуктивные органы. Он обычно ветвится слабо, у некоторых примитивных видов формирует плазмодий. Клеточная стенка состоит из целлюлозы (а не хитина как у настоящих грибов) и глюкана. Оомицеты размножаются как бесполым, так и половым путём. При бесполом размножении образуют зооспоры в спорангиях. В ряде случаев спорангий может отделяться от спорангиеносца и прорастать как одна спора. Зооспоры имеют два жгутика — передний перистый и бичевидный задний, собственно и служащий для передвижения. Половое размножение представлено своеобразной оогамией. Оогоний содержит одну или несколько яйцеклеток, в то время как антеридий не образует обособленных гамет и при оплодотворении просто переливает часть своего клеточного содержимого с ядрами в оогоний, что является характерным признаком, по которому выделена группа. Образующиеся после оплодотворения ооспоры являются покоящейся формой оомицета, в которой он пережидает неблагоприятный период, например, зиму. Весной они прорастают, давая зооспорангий. Таким образом, ооспора к тому же и единственная диплоидная стадия в цикле развития оомицетов. Для оомицетов характерен гинадромиксис (от «гина» — женский, «андрос» — мужской), т.е. смена пола при наличии определенных феромонов (антеридиол, оогониол). Встречается только у двудомных, у которых антеридии и архегонии развиваются на разных талломах. Гифохитриомицеты (Hyphochytriomicetes) Гифохитриевые, или Гифохитридиевые (Hyphochytriales) — порядок грибоподобных организмов, входящий в монотипный класс Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes Sparrow ex M.W. Dick 1983, синонимы Hyphochytridiomycetes, Hyphochytrida) монотипного отдела Гифохитриомикота (Hyphochytriomycota Whittaker 1969, синоним Hyphochytridiomycota).Водные (пресноводные и морские) организмы, большинство видов — внутриклеточные паразиты зелёных и бурых водорослей, водных оомицетов, беспозвоночных животных; некоторые — сапротрофы на растительных и животных остатках в воде и влажной почве. Таллом одноклеточный (амебоидный) или многоядерный (плазмодиальный), голый или с ризомицелием, может быть холокарпическим или эукарпическим. Клеточные оболочки содержат полисахаридный комплекс из целлюлозы и хитина. По составу клеточной стенки и строению жгутика зооспор гифохитриевые близки к оомицетам, но не имеют настоящего мицелия. Бесполое размножение — при помощи зооспор, имеющих на переднем конце один перистый жгутик. Половой процесс — гаметогамия или хологамия. Хитридиомицеты (Chytridiomycetes) Хитридиомицеты (лат. Chytridiomycota) — отдел царства грибов (Fungi). Объединяет более 120 родов и около 1000 видов. Мицелий слаборазвит, основная масса таллома представляет собой т. н. плазменное тело, из которого вырастают ризоидные гифы. Самые примитивные представители совершенно не имеют мицелия, и тело их в вегетативном состоянии представлено одиночной клеткой, иногда лишённой жёсткой клеточной стенки. Основа клеточной стенки хитиново-глюкановая, как и у высших грибов. Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой (морской и пресноводной), где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты. Меньшее количество хитридиомицетов сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу и кератин. Особое место занимает порядок Neocallimasticales — его представители обитают как анаэробы в кишечном тракте травоядных животных. Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком, при движении всегда направленным назад (редко многожгутиковые — только у анаэробных видов из порядка Neocallimasticales может быть до 10 и больше) и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales). У ряда видов имеет место половой процесс по типу хологамии (слияние целых организмов) или формируются гаметы, отличные от зооспор. В большинстве хитридиомицеты гаплонты, но встречается и смена ядерных фаз. Поскольку в жизненном цикле хитридиомицетов присутствуют жгутиковые зооспоры, в конце 1980-х—1990-х годах многие исследователи исключали их из царства грибов и относили к грибоподобным хромистам. Примерно в то же время (1991—1996) появились данные по ультраструктуре митохондрий, химическому составу клеточных стенок и молекулярно-филогенетические анализы этих организмов, которые показали, что хитридиомицетов всё же следует относить к настоящим грибам. Зигомицеты (Zygomycotina) Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое – путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах – спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам». Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym – «пара». Аскомицеты или сумчатые грибы (Ascomycotina) Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор – аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos – «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением. У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф – плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis – пыль, и idion – уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах). Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных. Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи. Hemiascomycetes (голосумчатые). Эти грибы характеризуются «голыми», т.е. не заключенными в плодовые тела, асками. Самые известные среди голосумчатых – дрожжи. Пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ) используются в хлебопечении и для т.н. верхового брожения (гриб всплывает на поверхность жидкости) при производстве вина и эля. Другой вид, S. carlsburgensis, обеспечивает низовое (идущее в толще жидкости) брожение в пивоваренной промышленности. Candida albicans – опасный паразит человека, вызывающий т.н. кандидозы, в том числе молочницу ротовой полости и влагалища. У людей с ослабленной иммунной системой этот вид часто распространяется по всему организму и может представлять угрозу для жизни. Plectomycetes. У этих грибов аски либо погружены в волокнистую массу гиф, либо находятся внутри замкнутых шаровидных плодовых тел, называемых клейстотециями. Различают два порядка – мучнисторосяные грибы (Erysiphales) и эвроциевые (Eurotiales). К последним относятся многие экономически важные плесени. Мучнисторосяные – это облигатные паразиты высших растений, вызывающие некоторые серьезные их болезни, например мучнистую росу злаков ( Erysiphe graminis ) и яблонь ( Podosphaera leucotricha ). К эвроциевым относятся такие роды, как Aspergillus и Penicillium, широко используемые в промышленности: A. niger дает лимонную кислоту, P. chrysogenum – антибиотик пенициллин, а P. camemberti и P. roqueforti необходимы для производства сыров (камамбера и рокфора). Кроме того, оба этих рода, образуя плесень и микотоксины (грибные яды), служат причиной больших потерь продовольственных продуктов и других материалов. Один из таких ядов – афлатоксин (впервые он был обнаружен у A. flavus ) – часто накапливается в долго хранящемся арахисе и считается канцерогенным. Pyrenomycetes. У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев ( Rosellinia necatrix ) и рак яблони ( Nectria galligena ); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная ( Claviceps puгрurea ) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание – эрготизм – с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни – «антонов огонь»). Discomycetes. У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение – представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов – сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum – смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний. Loculoascomycetes. Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами. Базидиомицеты или базидиальные грибы (Basidiomycotina) Отличительный признак этих грибов – созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже – четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры. К этому подотделу относится множество грибов с крупными, мясистыми плодовыми телами, включая трутовики, дождевики, земляные звездочки, веселки, дрожалки и шляпочные грибы. Большинство их – сапротрофы, играющие важную роль в разложении опавшей листвы, мертвой древесины и навоза. Однако настоящий домовый гриб ( Seгрula lacrymans ) наносит большой ущерб, вызывая гниение деревянных построек, а опенок осенний ( Armillaria mellea ) – опасный паразит живых деревьев. Среди шляпочных грибов известны как съедобные, в частности высоко ценимые гурманами белый гриб ( Boletus edulis ) и лисичка настоящая ( Cantharellus cibarius ), так и крайне ядовитые, например бледная поганка ( Amanita phalloides ), и галлюциногенные, из которых хорошо известны в этом плане псилоцибе олуланцетовидная ( Psilocybe semilanceata ) и мухомор красный( Amanita uscaria ). По особенностям развития базидий принято различать три класса базидиальных грибов. К классу Hemibasidiomycetes относятся ржавчинные (порядок Uredinales) и головневые (порядок Ustilaginales) грибы – наносящие большой хозяйственный ущерб паразиты растений. Первые из них, вероятно, поражали папоротники еще в каменноугольном периоде, т.е. примерно 300 млн. лет назад. Класс Hymenomycetes объединяет пластинчатые, трубчатые и трутовые грибы. К классу Phragmobasidiomycetes относятся, в частности, дрожалковые грибы (порядок Tulasnellales). Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycotina) Дейтеромицеты (лат. Deuteromycota), или Несовершенные грибы (лат. Fungi imperfecti) — нетаксономическая группа грибов, ранее считавшаяся отделом. Их тело состоит из расчленённых прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф и иногда из почкующихся клеток. Размножаются исключительно бесполым путём, при котором образование конидий происходит на изолированных или расположенных группами конидиеносцах или специальных образованиях, называемых пикнидами. К дейтеромицетам относятся три порядка: Sphaeropsidales, Melanconiales и Hyphomycetales (Moniliales), представители которых широко распространены в почве. Грибы порядка Sphaeropsidales характеризуются конидиями, которые образуются в пикнидах, остающихся закрытыми или открывающихся наружу порами или трещинами. Сюда входит род Phoma и др. Виды рода Phoma образуют микоризу с корнями некоторых растений. В порядок Melanconiales входят организмы, которые не имеют пикнид. Конидии расположены на конидиеносцах, соединённых в особые образования — ацервулы. Грибы порядка Hyphomycetales имеют расчленённые, разветвлённые, прозрачные или тёмно-окрашенные гифы. Их весьма разнообразные конидии находятся на конидиеносцах, последние расположены по одному или группами. В почве имеются многие представители данного порядка — Cephalosporium, Trichoderma, Cladosporium, Alternaria, Fusarium и др. Несовершенные грибы подразделяются на семейства, различающиеся между собой типом мицелия и формой конидиеносцев. К несовершенным грибам относят и группу грибов с неустановленным способом полового и бесполого размножения (порядок Mycelia sterilia — грибы со стерильным мицелием). Сюда входит ряд грибов (Sclerotium, Rhizoctonia и др.), имеющих значение в почвенных процессах. Литература:
|