ске. Систематика по Карлу Линнею (1707 г. 1778 г.)
 Скачать 27.3 Kb.
|
|
1. Развитие эволюционной идеи до Дарвина (Линней, Ламарк). Систематика по Карлу Линнею (1707 г. – 1778 г.) Линнею принадлежит важное нововведение – бинарная номенклатура, благодаря которой виды теперь назывались двумя словами, первое из которых – род организма, второе - вид. Карл Линней выделил три царства живой природы: Растения, Животные и Минералы. Далее он выделил классы, а за единицу системы он выбрал вид. В понимании Линнея определение вида было следующим: «Вид – совокупность особей сходных по строению». В основу классификации животных Линней положил строение кровеносной и дыхательной систем. Он выделил 6 классов животных: млекопитающие, птицы, гады (в современной трактовке – земноводные и пресмыкающиеся), рыбы, насекомые, черви. К классу червей Линней ошибочно отнес одноклеточных, губок, кишечнополостных, моллюсков, иглокожих. Создателем первой эволюционной теории был Жан Батист Ламарк. Именно он признал постепенное усложнение организмов и изменчивость видов, тем самым косвенно опровергая божественное сотворение жизни. Однако утверждения Ламарка о целесообразности и полезности любых возникающих приспособлений у организмов, признание их стремления к прогрессу в качестве движущей силы эволюции, не подтвердились последующими научными исследованиями. Также не нашли своего подтверждения положения Ламарка о наследуемости приобретенных особью в течение ее жизни признаках и о влиянии упражнений органов на их адаптивное развитие. Основные эволюционные взгляды Ламарка можно выразить следующим образом. Понятие “биологический вид” – это чистая условность. Видов не существует – есть только непрерывный процесс исторического развития. Процесс исторических изменений осуществляется последовательно от простого к сложному в соответствии с “принципом градации”. В этой связи Ламарк выделяет 6 ступеней градации, соответствующих разным уровням организации живых существ. На нижней ступени находятся инфузории, на верхней – млекопитающие и птицы. Основная причина градации – внутреннее стремление к самосовершенствованию, присущее всем живым организмам. Виды изменяются под прямым влиянием условий внешней среды, приспосабливаясь к этим условиям. Необходимость приспособиться к условиям среды требует от живых существ “упражнять” свои органы, в результате чего органы и части организма становятся более развитыми, мощными, увеличиваются в размерах. Неработающие органы, лишенные постоянной нагрузки, уменьшаются в размерах и впоследствии могут совсем исчезнуть. Именно в результате “упражнения”, по мнению Ламарка, сформировались рога у оленя, длинная шея у жирафа, плавательная перепонка между пальцами у уток. Поскольку новые признаки возникают под влиянием внешней среды, они всегда приспособительны и полезны для особи. Изменения могут возникнуть в течение жизни одного поколения и передаваться по наследству. Весьма вероятно происхождение человека от обезьяноподобных предков. 2. Факторы эволюции по Дарвину. Основа эволюционного процесса – наследственная (неопределенная изменчивость) Изменчивость – способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства Ненаследственная изменчивость (= фенотипическая = модификационной) – фенотип изменяется под действием условий окружающей среды – не затрагивает генотип – ограничен нормой реакции (определяющейся генотипом) Наследственная изменчивость (Дарвин называл ее неопределенной, теперь называют генотипической) – как правило приводит к изменению фенотипа – затрагивает генотип – в основе лежат мутации и комбинации Онтогенетическая изменчивость – отражает закономерные изменения организма в процессе индивидуального развития – не затрагивается генотип – затрагивается фенотип – изменения в фенотипе происходят благодаря генам регуляторам Коррелятивная (или соотносительная) изменчивость - изменение структуры или функции одной части нередко обусловливает изменение другой или других. Примером такой изменчивости может служить связь между развитием функционирующей мышцы и образованием гребня на кости, к которой она прикрепляется. У многих болотных птиц наблюдается корреляция между длиной шеи и длиной конечностей: птицы с длинной шеей имеют и длинные конечности. Компенсационная изменчивость - развитие одних органов или функций часто является причиной угнетения других, т. е. наблюдается обратная корреляция, например между молочностью и мясистостью скота. Мутационная изменчивость – мутации – внезапные изменения в генетическом материале организма, приводящие к изменению тех или иных признаков организма Движущие силы эволюции – борьба за существование и естественный отбор Борьба за существование 1) Внутривидовая — наиболее острая форма борьбы за существование, т. к. идет за одни и те же ресурсы. Преимущество получают особи, наиболее приспособленные к данным условиям (происходит естественный отбор). - конкуренция в добывании жизненных средств - взаимопомощь 2) Межвидовая борьба — конкуренция разных видов в одной экологической нише за свет, пищу, воду и т. д. — может привести к вытеснению одного вида другим. В разных ареалах обитания двух видов этого не происходит. - конкуренция в добывании жизненных средств (правило Гаузе: 2 вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу) - - - хищничество +- - паразитизм +- - симбиоз ++ мутуализм (облигатная связь) протокооперация (не облигатная связь) - комменсализм (квартиранство, нахлебничество) +0 - аменсализм -0 - нейтрализм 00 3)Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды усиливает конкуренцию, как внутривидовую, так и межвидовую. Естественный отбор - единственный направленный фактор эволюции - процесс, в ходе которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями а) стабилизирующая форма – в постоянных условиях среды – поддерживает среднее значение признака; направлена против крайних вариантов изменчивости (реликты – «живые ископаемые»: гаттерия, латимерия, древовидные папоротники) б) движущая форма – при длительном изменении условий среды – поддерживает полезные в новых условиях среды отклонения от среднего значения признака (устойчивость насекомых к инсектицидам, бактерий к антибиотикам, формирование хобота у слона) в) разрывающая (дизрупнитная)– в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории – поддерживает крайнее значение признака, направлена против среднего значения признака (13 видов дарвиновых вьюнков на Галапагосских островах; на обдуваемых ветром островах либо бескрылые, либо длиннокрылые птицы) Мутации Расхождение признаков Результат эволюции – приспособленность организмов к среде обитания, => многообразие видов на земле Развитие теории Дарвина в 20 веке. Синтетическая теория эволюции. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – синтез генетики и дарвинизма (также палеонтологии, систематики и экологии). СТЭ рассматривает элементарные эволюционные: Материал – мутации (наследственные изменения, происходящие у всех живых организмов) Единицу – популяция (форма существования вида в природе, которая обладает соответствующей эволюционной судьбой) => происходят элементарные эволюционные процессы, можно назвать основной единицей существования, воспроизведения и эволюции вида Факторы – мутационный процесс рекомбинация генетического материала (образование новых комбинаций генов при половом размножении) генетико-автоматические процессы (популяционныеволны = случайные или периодические колебания численности популяции, дрейфгенов = случайное изменение частоты встречаемости генов в популяции и миграции = переселение часть особей популяции в новое местообитание; небольшая часть новой популяции определяет генофонд новой популяции) изоляция (возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию) => увеличение и закрепление различий между популяциями географическая = пространственная (особенности земной поверхности) биологическая = репродуктивная (особенности самих организмов): экологическая (разные экологические ниши), морфологическая, этологическая (поведение), генетическая (гибель зигот, нежизнеспособность гибрида, неплодовитость гибрида) естественный отбор Явление – длительное изменение генофонда популяции Роль свободного скрещивания (панмиксии). Достигается случайное комбинирование гамет и равновесное распределение частот генотипических классов особей в соответствии с законом Харди — Вайнберга. Внутри популяции панмиксия должна быть выше, чем между соседними популяциями этого вида. Критерии вида. Видом называют совокупность особей, которых объединяет сходство морфологических, физиологических и биохимических особенностей, общее происхождение, способность скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимание определенного ареала. Морфологический. Этот критерий определяет сходство внутреннего и внешнего строения. Физиологический. Данный критерий свидетельствует о сходстве процессов жизнедеятельности среди особей одного вида. Биохимический. Белки и нуклеиновые кислоты у особей одного вида являются видоспецифичными. Это связано с уникальной последовательностью генов в ДНК. Генетический. Особи одного вида сходны по строению и числу хромосом. Экологический. Каждый вид занимает в природе определенную экологическую нишу - образ жизни, который ведет данный вид в экосистеме. Этологический. Этот критерий акцентирует внимание на сходстве в поведении животных одного вида. Географический. Распространение вида на определенном ареале. Макроэволюция – надвидовая эволюция - эволюционные образования, приводящие к появлению таксонов более высокого ранга, чем вид Микроэволюция – эволюционные преобразования, протекающие в пределах вида и ведущие к образованию нового вида Формы: Дивергенция – расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции (породы собак, белые и бурые медведи, передние конечности различных форм у позвоночных). Конвергенция – процесс, при котором возникает сходство между организмами различных систематических групп, обитающих в сходных условиях (форма тела у акулы и дельфина, крылья бабочки и птицы). Филетическая эволюция – изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без дивергенции) (фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь) Ароморфоз = арогенез = морфофизиологический прогресс – усложнение строения и функций организма, приводящее к усложнению организации и увеличению жизнеспособности (фотосинтез, многоклеточность) Идиоадаптация = аллогенез – частное приспособление к определенному образу жизни, к конкретному условию среды (пример: редукция глаз у крота) Общая дегенерация = катагенез = морфофизиологический регресс – упрощение организации, имеющее общее значение для организма в целом (связана с переходом к паразитическому, сидячему или прикрепленному образу жизни) Доказательства эволюции Сравнительно-анатомические доказательства (рудименты, атавизмы, гомологичные и аналогичные органы) Переходные формы (утконос и ехидна) Эмбриологические доказательства (онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития вида)) Палеонтологические доказательства (филогенетические ряды) Направления Биологический прогресс – это увеличение численности вида, расширение его ареала и появление новых видов (крысы, комары, черви-паразиты) – к нему могут вести ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация Биологический регресс – эволюционный упадок группы организмов, который сопровождается, сокращением ареала и вымиранием (амурские тигры, панды) |