РК2_Наконечная НГ. Слуховая сенсорная система
 Скачать 98.71 Kb.
|
Рубежный контроль №2 по дисциплине «Физиология» на тему: «Слуховая сенсорная система»
Москва 2021 Оглавление Введение……………………………………………………………………………3 Орган слуха ………………………………………………………………………..4 Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы …………………………..7 Корковый отдел слуховой сенсорной системы………………………………….8 Заключение…………………………………………………………………………9 Список литературы………………………………………………………………..10 Введение Одной из физиологических функций организма является восприятие окружающей действительности. Получение и обработка информации об окружающем мире является необходимым условием поддержания гомеостатических констант организма и формирования поведения. Среди раздражителей, действующих на организм, улавливаются и воспринимаются лишь те, для восприятия которых есть специализированные образования. Такие раздражители называют сенсорными стимулами, а сложноорганизованные структуры, предназначенные для их обработки - сенсорными системами (органы чувств). Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов ̶ темпа и ритма движений. Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот. Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение. Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога. Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц. Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта. Орган слуха Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы. Наружное ухо (рис. 1) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. У  шная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.  Рисунок 1. Строение уха: А – орган слуха и равновесия на продольном разрезе. Б – слуховые косточки. В – улитка (улитковые протоки «лестницы» вскрыты). Г – улитковый проток на поперечном разрезе; 1 – ушная раковина, 2 – наружный слуховой проход, 3 – барабанная перепонка, 4 – молоточек, 5 – наковальня, 6 – стремя, 7 – слуховая труба, 8 – улитка, 9 – лестница преддверия, 10 – барабанная лестница, 11 – улитковый проток, 12 – спиральный (кортиев) орган, 13 – покровная мембрана Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0,4 см2. Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания. Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см2. Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 1). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см3. Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний. Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой. Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха. В  нутреннее ухо или лабиринт (рис. 1) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт. Рисунок 2. Схема поперечного разреза улитки, на котором виден кортиев орган Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum), полукружные каналы (canales semicirculares) и улитку (cochlea). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому. Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков. Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2,5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий. На рисунках 1, 2 видно, что улитка разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой. Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой. Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха. Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм. На базилярной мембране расположен кортиев орган, содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховые рецепторы представляют собой волосковые клетки; за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы. На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами. Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну, которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм – меньше диаметра атома водорода. Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии. Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов. Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста. Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы Волокна слухового нерва заканчиваются на двух кохлеарных (слуховых) ядрах, расположенных в латеральных частях мозгового ствола на границе продолговатого мозга и моста, – дорсальном и вентральном. Большинство волокон от этих ядер перекрещиваются (переходят на другую сторону) и образуют синапсы на слуховых центрах противоположной стороны. Основная часть волокон от вентрального ядра идет к ядрам верхних олив – слуховым ядрам в варолиевом мосту. Оттуда волокна идут к нижним холмикам четверохолмия среднего мозга. Следующий центр проводникового отдела – проекционные сенсорные ядра таламуса (промежуточный мозг) медиальные (наружные) коленчатые тела (МКТ). Волокна от этих ядер идут в височную долю коры больших полушарий, образуя так называемую слуховую лучистость. Волокна от дорсальных кохлеарных ядер также совершают перекрест и идут в центры среднего мозга и таламуса, минуя верхние оливы. Небольшая часть волокон от кохлеарных ядер поступает в МКТ напрямую, т.е. без переключения в ядрах верхних олив и нижних холмиках. Перекрест некоторых слуховых волокон осуществляется и на других уровнях слуховой системы. Волокна, идущие от кохлеарных ядер и верхних олив в варолиевом мосту собираются в один пучок – латеральный лемниск (латеральная петля). Большинство волокон этого пучка, как ясно из вышесказанного, заканчивается на нейронах нижних холмиков, небольшая часть сразу идет в МКТ. Каждое проводящее волокно слухового нерва передает информацию от строго определенных волосковых клеток. В результате отдельные волокна слухового нерва также возбуждаются при предъявлении звука только в определенном частотном диапазоне. По ним информация о звуковых сигналах передается в кохлеарные ядра. В них есть полное представительство («карта») улитки; расположение переключающих нейронов тонотопическое (частота звука кодируется «номером канала»). Тонотопия сохраняется и на всех других уровнях слуховой системы. Но анализ звуковой информации включает не только определение частоты тона. В повседневной жизни чистые тоны почти не встречаются. Большинство звуков состоят из смешения разных частот, которые постоянно меняются. Меняются также длительность и интенсивность этих звуков, их локализация, интонации человеческой речи и т.д. Анализ всех этих параметров происходит за счет многократной перекодировки информации по мере прохождения через различные уровни слуховой системы. Так, например, в слуховых ядрах имеются клетки, реагирующие не просто на звук определенной частоты, но только на включение звука или только на выключение звука этой тональности. Нижние холмики четверохолмия (по аналогии со зрительной системой) связаны с выделением новых (только что появившихся) звуковых сигналов и запуском ориентировочной реакции. Многие нейроны МКТ активируются только при сочетании звукового стимула с раздражителями других модальностей (вестибулярными, зрительными и т.п.). Локализация источника звука определяется при помощи бинаурального слуха, т.е. слышания обоими ушами. Каждый звук, идущий сбоку, достигает более удаленного уха позже и с меньшей силой. Благодаря перекресту волокон информация от рецепторов правого и левого уха может конвергировать на одних и тех же нейронах. Это впервые происходит в ядрах верхнеоливарного комплекса, затем анализ продолжается на более высоколежащих уровнях. Бинауральный слух дает возможность определять направление звука с точностью до 3-4°. Человек глухой на одно ухо (с моноуральным слухом) может сориентироваться в направлении звука только вращая головой и оценивая громкость сигнала. Корковый отдел слуховой сенсорной системы Первичная слуховая кора находится в височной доле больших полушарий (поле 41). Первичная слуховая кора получает проекции от медиального коленчатого тела. В коре есть несколько представительств (карт) улитки, в результате чего осуществляется параллельная обработка информации. Корковые нейроны редко реагируют на интенсивность звука; в основном их реакции отражают включение и выключение звука, повышение либо понижение его частоты, хорошо (до 1 кГц) различается частота щелчков. Некоторые нейроны слуховой коры реагируют на комбинации тонов, на бинауральные, но не на моноуральные стимулы и т.д. Обнаружены и слуховые колонки, как структурные элементы коры, обеспечивающие первичные процессы опознавания звукового сигнала. Все нейроны одной колонки имеют одну и ту же оптимальную частоту звука, на который они отвечают. Поле 41 тесно связано с окружающей его вторичной слуховой корой (поля 42 и 22). У человека повреждение этих зон ведет к нарушению восприятия музыки, речи и т.п. Так, именно здесь в левом полушарии у правшей находится речевой центр Вернике. При поражении этого центра наблюдается сенсорная афазия – нарушение понимания звучащей речи. В экспериментах на обезьянах показано, что здесь находятся нейроны, связанные с внутривидовой коммуникацией (общением) и опознающие издаваемые при этом звуки. По-видимому, большинство нейронов, находящихся в этой зоне, обладают свойством настраиваться на определенные звуковые образы, т.е. проходят процесс обучения. Исследователи, работающие на височной коре животных, отмечают, что порой очень нелегко найти, на какой именно звуковой сигнал реагирует та или иная конкретная клетка, поскольку обычно этот сигнал представляет собой сложный комплекс сигналов разной частоты и амплитуды. Заключение Слух ̶ чувство, обеспечивающее восприятие звуковых колебаний. Благодаря слуху человек познает множество звуков, окружающих нас, их богатство и разнообразие. Без него невозможно общение между людьми. Слух вместе со зрением предупреждает об опасности. Он является не только источником информации об окружающей среде. Слушая что-либо, человек может получить и эмоциональные впечатления, определяющиеся не только информационным содержанием звуков. Нарушения в работе слухового анализатора может быть связано как с периферическим, так и с центральными отделами. Например, при воспалении среднего уха часто нарушается костная передача звука из-за снижения подвижности слуховых косточек. При воспалении внутреннего уха возможно поражение слуховых рецепторов, в результате чего нарушается трансформация звукового сигнала в нервный импульс. Сильные шумы, постоянно действующие на ухо, наносят ему большой вред, т.к. барабанная перепонка при этом колеблется с большим размахом и теряет свою эластичность. В результате развивается тугоухость – профессиональная болезнь людей, работающих в условиях повышенного шума. Список литературы 1. А.С. Батуев. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Изд-во «Питер», Санкт-Петербург, 2006 г. 2. И.В. Вартанян. Физиология сенсорных систем. Руководство. Изд-во «Лань». Санкт-Петербург, 1999 г. 3. К. Смит. Биология сенсорных систем. БИНОМ. Лаборатория знаний. М., 2005 г. 4. Ю.М. Овчинников. Оториноларингология – «Медицина», 1995. – 288 с. |
