Современное состояние популяции черепахи Никольского в пределах охранной зоны заповедника Утриш. ВКР Савченко. Testudo graeca
 Скачать 4.13 Mb.
|
|
2.3 Распространение Глобальный ареал средиземноморской черепахи охватывает часть Северной Африки (от Марокко до Египта, Южную Испанию, восточную часть Балканского полуострова, Малую Азию, Черноморское побережье Кавказа, Закавказье, Восточное Средиземноморье и Иран Банников и др, 1977]. Ареал Testudo graeca nikolskii, занимает Черноморское побережье Кавказа от р. Сукко до Пицундского полуострова (около 200 км. Вглубь материка, на северо-восток от берега Чёрного моря, черепаха распространена на 10–15 км в северо-западной части ареала и на 3–5 км в юго-восточной его части [Леонтьева, Костенко, Сычевский…2013]. О.А.Леонтьева с соавторами [2013] указывала, что на полуостров Абрау заходит северо-западная часть ареала средиземноморской черепахи Никольского. Это одно из ключевых месте обитания – именно здесь, по мнению автора, сохранилась одна из самых крупных и устойчивых территориальных группировок черепах. В данной работе рассматривается лишь часть территории обитания Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986, а именно – распространение черепахи Никольского в пределах планируемой охранной зоны заповедника «Утриш» (рисунок 1). 17 2.4 Биология и экология Различные аспекты экологии и биологии черепахи Никольского обсуждались во многих научных публикациях. Обобщённые сведения отражены в Красной книге РФ [2021], [2001], в Красной книге Краснодарского края [2017], [2007], в работах А. Г. Банникова с соавторами [1977], Н. Б. Ананьевой с соавторами [2004], Е. А. Дунаева и В. Ф. Орловой [2012] и некоторых других. 2.4.1 Внешняя морфология Характерной особенностью T. g. nikolskii, как и других черепах, является наличие панциря. Соединённые верхняя часть – карапакс и нижняя – пластрон, могут достигать общей длины 25–28 см. А. А. Иноземцев [1995] отмечает, что она может быть и больше. Например, длина вымытого штормами из почвы в окрестностях Новороссийска скелета панциря превышала 30 см. Панцирь покрыт роговыми щитками, образующими сложный узор в виде колец. Количество колец может свидетельствовать о количестве прожитых лет. Предположительно, до 20 лет возраст можно определить довольно точно. Затем кольца могут стираться, сливаться воедино или не образовываться. У старых особей роговые щитки настолько сливаются, что подсчитать их возраст невозможно Иноземцев, 1995]. Небольшая по сравнению с панцирем голова покрыта сверху крупными симметричными щитками. Большие, черепицеобразно налегающие друг на друга щитки, покрывают и конечности. На задних лапах есть крупные конические бугры – характерная особенность средиземноморской черепахи. Ноги толстые, столбообразные. Пальцы срослись вместе, только короткие когти остаются свободными. На передних ногах по пять когтей, на задних – по четыре. Хвост тупой и короткий Иноземцев, 1995] (рисунок А 18 2.4.2 Местообитания Средиземноморская черепаха населяет разнообразные ландшафты. Она встречается в полупустынях, степях и на склонах гор, покрытых скудной травой, кустарником, редколесьем или горным лесом, по берегам реки озёр, на сухих морских побережьях, включая заросшие дюны, низинные и пойменные (тугайные) леса, полезащитные лесные полосы, заброшенные поля, сады и виноградники [Леонтьева, Костенко, Сычевский, 2013]. На Абрауском полуострове встречается в лесах, поднимаясь в горы дом. над ур.м., на сельскохозяйственных угодьях, виноградниках, садах, полях Иноземцев, 1995]. Исследования [Пестов, Леонтьева, 2011], проводившиеся на полуострове Абрау с 1990 года, показали, что черепаха T. g. nikolskii поднимается до максимальной высоты (500-600 м. над. ур.м.). Она предпочитает открытые местообитания с несомкнутым древесным ярусом и густым проективным покрытием травяного покрова луга, остепненные участки, шибляковые заросли и можжевелово-фисташковые редколесья на участках с углом наклона не более 20 градусов и с южной, и юго-восточной экспозицией. Позже исследователи [Леонтьева, Костенко, Сычевский, 2013] выяснили, что наибольшая плотность (более 1 ос./га) характерна для субгоризонтальных поверхностей (в том числе днищ щелей) и склонов до 10º. Было установлено, что с увеличением крутизны склона, встречаемость животных резко падает и, несмотря на то, что черепахи имеют мощные конечности и способны передвигаться по довольно крутым склонам, они предпочитают жить на слабо наклонных поверхностях от 0º до 20º» [2013]. Преобладающее количество особей (83 %) О.А. Леонтьевой с соавторами было отмечено на склонах южной и юго-западной экспозиции. Это были в основном приморские склоны отрогов хребта Навагир, щели между отрогами с углом наклона менее 10º. Исследователи утверждали, что эти 19 поверхности наряду со склонами южной экспозиции являются наиболее освещёнными и прогреваемыми в течение всего года, что благоприятно для жизнедеятельности черепах [Леонтьева, Костенко, Сычевский, 2013]. Была высказана точка зрения [2013] о том, что оптимальные местообитания средиземноморской черепахи расположены на субгоризонтальных и слабонаклонных (до 20º) поверхностях приморских склонов южной и юго-западной экспозиций дом над ум Активность Активность дневная. Весной и осенью черепахи чаще попадаются в середине дня, летом, главным образом, утром и вечером. На ночь прячутся в густой кустарник, норы и расщелины, под камни ив толстую лесную подстилку. Здесь же спасаются от перегрева в самые жаркие часы Иноземцев, 1995]. А.А. Иноземцев отмечает, что наиболее подходящая для двигательной активности черепах температура 19–26 ºC тепла. Летом, в жаркие дневные часы, черепахи прячутся в тень. Они могут зарываться в лесную подстилку на территориях, включающих широколиственные деревья. На ночь черепахи заползают под камни, стволы упавших деревьев ив норы [1995]. Для рассматриваемого подвида, понятие медлительности весьма спорно. Исследования T. g. nikolskii с использованием радиопередатчиков показали, что черепаха может пройти за двое суток 325 м, в среднем 162,5 м./сут. Иноземцев, 2002]. Протяжённые участки перемещений отмечались и при наблюдениях за черепахой с помощью катушки с ниткой [Пестов, Леонтьева, 2011]. Испытуемые особи могли перемещаться из одного биотопа в другой, проходя задень дом Размножение Весной черепахи просыпаются в марте – начале апреля, изредка в феврале Иноземцев, 1995]. Спаривание проходит с апреля до середины июня. Начиная с конца мая – июня, самка за сезон делает три кладки. Яйца, покрытые белой известковой скорлупой, имеют почти шаровидную или эллипсоидную форму длиной 32–46 мм, и шириной 29–37 мм. Инкубационный период длится 60–110 суток. Примерно через 70–80 дней (в зависимости от погоды, в яйце появляется небольшое отверстие, затем черепаха рассекает яйцевым зубом скорлупу и высвобождается. Длина её может составлять 3,1–3,8 см, масса – 11–19 г. Панцирь очень мягкий, сохраняет эластичность первые 2 года жизни. В связи с этим молодые особи очень уязвимы для хищников и ведут скрытный образ жизни, большую часть суток оставаясь зарытыми в землю. В идеале, соотношение полов у взрослых близко 1:1 [1995]. Рост черепах можно проследить в трёх периодах. За первый сезон своей жизни их панцирь достигает 7–8 см в длину, а масса примерно 100 г. Это активный период роста. К середине второго лета рост резко замедляется. Черепаха прибавляет к длине своего панциря около 0,5–0,6 см в год. Третий период наступает в возрасте 12–14 лет при достижении половозрелости. Здесь рост панциря практически прекращается. В естественных условиях черепахи могут дожить до 40–50 лет. В специализированных террариумах известны случаи достижения возраста 115 лет Иноземцев, 1995]. 21 2.4.6 Питание А.А. Иноземцев и С.Л. Перешкольник [1985] отмечают, что основную часть рациона черепахи Никольского составляют различные бобовые растения клевер, чина, вязель, астрагал часто поедаются ещё и сложноцветные особенно одуванчики реже цикорий. В пищу могут идти нижние листья кустарников (держидерево, кизил, барбарис, листья злаков (ковыля) и осок, другие листья. Теоретически, вместе с листьями, черепаха может случайно проглотить и беспозвоночных – мелких моллюсков вместе с раковинами, насекомых и червей Иноземцев, Перешкольник, 1985]. В рацион черепахи входят также спелые (опавшие) плоды кизила, барбариса, дикой яблони и сливы (тёрна) Иноземцев, 1995]. 2.4.7 Зимовка Поскольку черепахи пойкилотермные животные, при температуре +12- 15 ºC активность их резко снижается. Поданным А.А. Иноземцева [1995], при более низких температурах черепахи впадают в анабиоз. Уходят на зимовку в конце октября, ноябре. Роют норы в рыхлой почве, чаще под корнями кустов или тростника, глубиной от 17 до 80 см. и шириной у входа 10–23 см. Места зимовки покидают рано (конец марта. Таким образом, период зимней спячки составляет 5–5,5 месяцев [1995]. Найденные в ранний период черепахи (март, начало апреля, сильно запачканы землёй и глиной. Почвенные коллоиды залепляют места под лапами, вокруг шеи и щели панциря. Данное наблюдение позволяет предположить, что черепахи находятся не в свободном состоянии в спячке, а плотно сжаты, практически утрамбованы в почву. 22 2.5 Оценка динамики состояния популяции средиземноморской черепахи Никольского (Testudo graeca nikolskii) на территории Государственного природного заповедника «Утриш» Как утверждали исследователи [Пестов и др, 2013], оценка динамики популяции особо охраняемого немногочисленного вида, характеризующегося большой индивидуальной продолжительностью жизни особей и относительно низким потенциалом ежегодного воспроизводства, возможна лишь в результате многолетних тщательных исследований и накопления рядов наблюдений. Первым шагом в этом направлении явилось выполнение одной из задач отчёта М.В.Пестова с соавторами [Пестов и др, 2013]: оценка современного распространения, биотопического распределения, встречаемости и основных факторов, влияющих на численность и распространение черепахи Никольского на полуострове Абрау». Результаты этих исследований позволили примерно оценить плотность популяции на 184 км маршрутов. При ширине учётной полосы 6 м, она соответствовала плотности на 110,4 гектарах – 0,29 ос./га. Для территории заповедника Утриш, занимающего большую часть полуострова Абрау, исследователи [Пестов и др, 2013] оценивали численность черепах в 2700 экземпляров. А для полуострова Абрау в целом площадь около 50 000 га) от 10 до 14 000 экземпляров. Необходимо отметить, что оценка в 10 000 экз. соответствует предположению, что лишь около 70 % площади полуострова в той или иной мере заселены черепахами [Пестов и др, 2013], что представляется более правдоподобным, чем оценка в 5-6 тыс. особей [Пестов, Леонтьева…2011]. 23 2.5.1 Структура популяции черепахи Никольского на полуострове Абрау Структура популяции есть соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. В работе рассмотрена структура популяции на полуострове Абрау, описанная в период с 2007 по 2014 гг. О.А. Леонтьевой, С.Л. Перешкольник, МВ. Пестовым, Е.А. Сычевской, СВ. Островских, ОН. Быхаловой [Пестов, Леоонтьева…2011]. Целью их исследований было оценить всё разнообразие биотопов и местообитаний черепахи, охарактеризовать половозрастную структуру, определить лимитирующие факторы для популяции. 2.5.2 Биотопическая приуроченность T. g. nikolskii на полуострове Абрау Результаты маршрутных учётов 2007–2010 гг. позволили оценить картину биотопического распределения Testudo graeca nikolskii на полуострове таблица 1). Ювенильных особей (до 10 лет, в таблице исследователи [Леонтьева и др, 2013] поместили в столбце juy. (juvenile - ювенильные (до 10 лет, взрослых ос. в столбце ad.+subad. (adults – взрослые, subadultus – неполовозрелые, достигшие размеров взрослых. О.А. Леонтьева [2013] выделяла три группы биотопов по встречаемости черепах - с высокой встречаемостью (более 1,00 ос. на 1 км маршрута, - со средней встречаемостью (от 0,50 до 1,00 ос./км), - с низкой встречаемостью (менее 0,50 ос./км). К биотопам с высокой встречаемостью исследователи относили можжевелово-фисташковые леса и редколесья на пологих склонах, редколесья из держидерева и розы собачьей, посадки сосны с участием можжевельника, 24 фисташки и держидерева, а также луговые сообщества в широколиственных лесах. К биотопам со средней встречаемостью относили грабинниковые разнотравно-злаковые леса на хребтах по опушкам в днищах щелей и можжевеловые разнотравно-злаковые редколесья, приуроченные к крутым склонам более 20. Биотопами с низкой встречаемостью авторы считают дубовые (из дуба пушистого, разнотравно-злаковые леса Ю-В, В и ЮЗ склонов крутизной более 10, дубовые (из дуба скакального) мертво покровные леса на всех склонах круче 5, грабово-ясеневые разнотравно- травянистые леса на водоразделах и примыкающих к ним склонах. Для биотопов с высокой встречаемостью исследователи выделяли следующие общие черты - практически все они были расположены на пологих и террасированных склонах южных экспозиций, или на субгоризонтальных поверхностях днищ щелей и вершин хребтов - все, кроме лугов, занимали абсолютные высоты дом- имели хорошо развитый травяной покров с преобладанием злаков невысокую сомкнутость древесного и кустарникового ярусов были расположены на склонах юго-западной, южной, юго-восточной и восточной экспозиции. Биотопы с низкой встречаемостью: - были расположены выше 200 м над ур. ми далее 1–2 км от побережья кроме лесов из дуба пушистого для них, по сведениям исследователей, были характерны сильная разреженность или отсутствие травяного покрова, высокая сомкнутость крон древесного яруса) [Леонтьева и др, 2013]. Если количество всех биотопов взять зато соотношение биотопов с низкой, средней и высокой встречаемостью соответствует 9:54:37%. 25 Таблица 1 – Биотопическое распределение Testudo graeca nikolskii на полуострове Абрау (кол-во встреченных особей и плотность (в скобках) на 1 км маршрута) по [Леонтьева и др, 2013] Биотоп ad. + subad. juv. Всего Дубово-грабинниковые разнотравно-злаковые леса на склонах В, Ю-В, ЮЗ экспозиции, крутизна 10 1 (0,08) - 1 (0,08) Дубово-грабинниковые редкотравные до мертвопокровных леса на склонах щелей В, Ю-В экспозиций, крутизна 5 4 (0,18) - 4 (0,18) Грабовые и дубово-грабовые леса сом ярусом из грабинника редкотравные до мертвопокровных, на днищах и на склонах всех экспозиций и на хребтах 18 (0,32) - 18 (0,32) Грабинниковые злаково-разнотравные леса в днищах щелей, на хребтах и прилегающих к ним пологих склонах. 28 (0,97) 1 (0,02) 29 (0,99) Грабинниковые редкотравные леса на днищах щелей и на склонах всех экспозиций, крутизна 5 16 (0,47) - 16 (0,47) Грабово-ясеневые леса сом ярусом из грабинника разнотравные на водоразделах и примыкающих к ним склонах всех экспозиций, крутизна 5 1 (0,15) - 2 (0,15) Можжевелово-фисташковые леса с подлеском из держи-дерева, жасмина и иглицы, разнотравно-злаковые, на нижних частях склонов обращённых к морю 12 (1,71) 2 (0,29) 14 (2,00) Можжевеловые разнотравно-злаковые редколесья на склонах Ю, ЮЗ, Ю-В, В экспозиций, крутизна 20 4 (0,36) 3 (0,27) 7 (0,63) Можжевеловые разнотравно-злаковые редколесья на склонах ЮЗ, Ю, Ю-В, В экспозиций, крутизна 20 12 (1,0) 2 (0,17) 14 (1,17) Луговые сообщества на субгоризонтальных поверхностях на днищах щелей и водоразделах. 8 (1,33) - 8 (1,33) Редколесья из держидерева и розы собачьей разнотравно- злаковые на днищах щелей, на нижних частях склонов Ю экспозиций. 11 (1,22) 4 (0,44) 15 (1,66) Сосновые посадки с участием можжевельника, фисташки и держидерева разнотравно-злаковые на склонах Ю экспозиций, крутизна 20 32 (1,23) 9 (0,35) 41 (1,58) Данная картина свидетельствует о преобладании на территории заповедника биотопов со средней (54 %) и высокой (37 %) встречаемостью черепах. 26 2.5.3 Половозрастная структура Анализ половозрастной структуры популяции Testudo graeca nikolskii на полуострове Абрау, исследователи [Леонтьева и др, 2013] проводили на основе данных, полученных в течение полевых сезонов 2003–2011 гг. Изученная выборка состояла из 410 черепах 201 самца, 142 самок и 67 молодых особей. Авторы утверждают, что среди встреченных черепах преобладали половозрелые особи в возрасте старше 15 лет (LC15 см, их доля составила около 86 %. Среди самцов преобладали черепахи с длиной карапакса 180-210 мм (66 %), среди самок с длинной панциря 200–230 мм (52%). Более крупных, а значит старых животных, было встречено немного, как отмечают исследователи, вероятно, из-за большой смертности в этом возрасте. В размерно-возрастной структуре черепах присутствовали почти все группы размерности и возраста. Однако самцов отмечали в 1,4 раза больше, чем самок. Исследователи связывают это сих большей активностью и мобильностью [Леонтьева и др, 2013]. Если количество всех особей (410) взять зато соотношение самцов/самок/неполовозрелых будет 49/35/16. Данное соотношение говорит о небольшом преобладании самок над самцами в выборке О.А.Леонтьевой с соавторами [2013], что не является идеальным показателям популяции по сведениям А.А.Иноземцева [1995]. 2.5.4 Оценка плотности населения и численности популяции черепах на полуострове Абрау Оценка плотности населения T. g. nikolskii на полуострове Абрау впервые была проведена на основе карт растительности [Суслова, Петрушина…2007], [Бочарников и др, 2019] и на основе карты распределения плотностей) черепах, в зависимости от экспозиции склонов. 27 После пересчёта встречаемых черепах на маршруте (таблица 1) на 1 км при ширине учётной полосы 6 метров, О.А. Леонтьевой с соавторами [2013] было выделено три группы плотностей черепах в разных растительных формациях большая плотность – более 1,67 ос./га, средняя – от 0,84 до 1,66 ос./га, низкая – менее 83 ос./га. Большую плотность (1,67 ос./га) на полуострове Абрау исследователи наблюдали в пушистодубово- грабинниковых с ясенем и низкорослыми кустарниками на обвально-осыпных склонах, конусах в фисташково-можжевельниковых редколесьях с дубом пушистым, ясенем и держидеревом на коренных склонах и обвально-осыпных склонах, конусах. Среднюю плотность (0,84–1,66 ос./га) исследователи отмечали в грабиниково-пушистодубовых с ясенем и липой лесах, в долинах, ложбинах и водосборах, и на вершинных поверхностях хребтов, скальнодубовых лесах и редколесьях на вершинных поверхностях хребтов, в растительности клифов пляжей. Низкой плотностью (0,84 ос./га) отличались грабово-скальнодубовые с буком, ясенем, мертвопокровные леса в нижних частях склонов и на днищах щелей вязово-кленово-грабовые с дубом скальными ясенем, кизиловые влажнотравные леса в нижних частях крутых склонов и днищ щелей грабиниково-липовые кизиловые мертвопокровные леса на склонах щелей различных экспозиций cосново–скальнодубовые и скальнодубово–сосновые леса и редколесья на гребнях ив верхних частях щебнистых склонов хребтов верховий щелей грабово-скальнодубовые с сосной, грабинником, петрофитноразнотравно–злаковые (Phleum hirsutum, Sesleria alba) с зелёными мхами леса на каменистых склонах щелей различных экспозиций. Низкую плотность имели и другие формации, помеченные в работе Е. Г. Сусловой, МГ. Петрушиной номерами 1–5 (представлены выше, 5–7, 9, 12–16, 20 [Суслова, Петрушина…2007]. 28 |