Физиология человека. Общая. Спорт. Возрастн._Солодков, Сологуб_2. Учебник для высших учебных заведений физической культуры Издание 2е, исправленное и дополненное
 Скачать 5.66 Mb.
|
|
3.6.2. ФУНКЦИИ СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ С участием симпатической нервной системы протекают многие важные рефлексы в организме, направленные па обеспечение его деятельного состояния, в том числе — его двигательной активности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая 36 нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: и результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы моче- образования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта; предотвращается акт мочеиспускания — расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер. Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы, улучшающее их обмен веществ и функциональное состояние, снимающее утомление. Симпатический отдел нервной системы не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует его скрытые функциональные резервы, активирует деятельность мозга, повышает защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая нервная система при развитии стрессовых состояний, в наиболее сложных условиях жизнедеятельности. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических влияний для приспособления (адаптации) организма к напряженной работе, к различным условиям внешней среды. Эта функция была им названа адаптационно —трофической. 3.6.3. ФУНКЦИИ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Парасимпатическая нервная система преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пищеварительных желез и т. п. Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального состояния, на поддержание постоянства внутренней среды — гомеостаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы — ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние. 37 Рис. 6. Вегетативные рефлексы Влияние положения тела на частоту сердечных сокращений (уд./мин). (По.МогендовичМ.Р., 1972) 3.6.4. ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ Через вегетативные симпатические и парасимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы — например, дыхательно- сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных покровов — изменение деятельности внутренних органов при раздражении активных точек кожи, на- пример, иглоукалыванием, точечным массажем); с рецепторов глазного яблока — глазо-сердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки — парасимпатический эффект); моторно- висцеральные— например, ортостэтическая проба (учащение сердцебиения при переходе из положения лежа в положение стоя — симпатический эф- фект) и др. (рис. 6). Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной системы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела). 3.7. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно- эмоциональныхреакций, процессами памяти и обучения. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина или лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими 38 отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие так называемое «лимбическое кольцо». Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма — в регуляции пищевого и питьевого поведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памятного следа (отложения и извлечения из памяти), в развитии агрессивно-оборонительных реакций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмоциисо всеми двигательными, вегетативными и гормональными их компонентами. Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в экспериментах на животных, в клинике при лечении больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха». 3.8. ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ У высших млекопитающих животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. 3.8.1. КОРКОВЫЕ НЕЙРОНЫ Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. нервных клеток. Характерным в ней является обилие межнейронных связей, рост которых продолжается до 18 лет, а в ряде случаев и далее. Основными типами корковых клеток являются пирамидные и звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейронов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (преимущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантские пирамиды Беца находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры). Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение 39 (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов. По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая сложные реакции. 3.8.2. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КОРКОВЫХ ПОЛЕЙ По особенностям строения и функциональному значению отдельных корковых участков вся кора подразделяется на три основные группы полей — первичные, вторичные и третичные (рис.7). Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощущений. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-сустав-ной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и моторное поле в передней центральной извилине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клетки- определители или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения. Например, в зрительной коре имеются нейроны- детекторы, возбуждающиеся только при включении или при выключении света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к конкретным интервалам светового воздействия, к определенной длине волны и т.д. При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепота, корковая глухота и т.п. Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит значения. Третичные поля развиты практически только у человека. Рис. 7. Первичные, вторичные и третичные поля коры больших полушарий На А: крупные точки — первичные поля, средние — вторичные поля, мелкие — третичные поля (по Г.И. Поляков 1964, А.Р. Лурия, 1971) На Б: первичные (проекционные) поля коры больших полушарий (по В.Пенфильд, Л. Роберте, 1964) 40 Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третичные поля находятся в задней половине коры — между теменными, затылочными и височными областями, и в передней половине — в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении. Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнетеменных областей коры) является прием, переработка и хранение информации. Они формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (передне-лобные области) выполняют общую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.). 3.8.3. ПАРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ДОМИНИРОВАНИЕ ПОЛУШАРИЙ Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полушарий головного мозга. Однако, как правило, 41 одно из полушарий является ведущим — доминантным. У большинства людей сведущей правой рукой (правшей) доминантным является левое полушарие, а соподчиненным (субдоминантным) — правое полушарие. Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое нейронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концентрированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук. У человека различают три формы функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеются ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако проблема функциональной асимметрии довольно сложна. Например, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо, сигналы, от которых являются главенствующими. При этом в каж- дом полушарии могут быть представлены функции не только про- тивоположной, но и одноименной стороны тела. В результате этого обеспечивается возможность замещения одного полушария другим в случае его повреждения, а также создается структурная основа для переменного доминирования полушарий при управлении движениями. Психическая асимметрия проявляется в виде определенной специализации полушарий. Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, втом числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логических задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически (без рас- членения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных признаков и решение зрительно-пространственных задач. Функции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого — с будущим. 3.8.4. ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ Изменения функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической активности — электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы усиливают 42 потенциалы мозга в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т. е. изучать системные процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной записи на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхности мозга, т. е. карты мозга (метод картирования) на экране мониторов современных компьютерных систем (рис. 8). Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 9): в состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8-13 колебаний в 1с); в состоянии активного внимания — бета-ритм (14колебаний в їси выше); при засыпании, Рис. 8. Картирование мозга Многоканальная регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека на экране монитора и отражение возбужденных (светные зоны) и заторможенных (темные зоны) участков коры Рис. 9. ЭЭГ затылочной (а—д) и моторной (е—з) областей коры больших полушарий человека при различных состояниях и во время мышечной работы а — активное состояние, глаза открыты (бета-ритм); б— покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в — дремота (тета-ритм); г — засыпание; д — глубокий сон (дельта-ритм); е — непривычная или тяжелая работа — асинхронная частая активность (явление десинхронизации); ж — циклическая работа — медленные потенциалы в темпе движений («меченые ритмы» ЭЭГ); з — выполнение освоенного движения — появление альфа -ритма. 43 некоторых эмоциональных состояниях —тета-ритм (4-7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дельта-ритм (1 -3 колебания в 1 с). В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе (Ливанов М. Н., 1972). Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ — усиления взаимосвязанности (синхронности и синфазности) электрической активности различных областей коры, участвующих в управлении движениями. При циклической работе появляются медленные потенциалы втемпе выполняемого, воображаемого или предстоящего движения — «меченые ритмы» (Сологуб Е. Б., 1973). Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциалы, связанные с какими—либо событиями: вызванные потенциалы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов — это «волна ожидания» или условная негативная волна (Уолтер Г., 1966), премоторные, моторные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные сверхмедленные колебания длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и психической деятельности. 4. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведенческой деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, а требуется выработка новых рефлексов, адекватных новым условиям существования. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной Мадридской речи в 1903г. 4.1. УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ И РАЗНОВИДНОСТИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безусловных (табл.1). 44 Т а б л и ц а I Различия условных и безусловных рефлексов Безусловные рефлексы Условные рефлексы Врожденные реакции Постоянно существующие реакции Видовые рефлексы Имеются готовые рефлекторные дуги Осуществляются всеми отделами ЦНС Приобретенные реакции Временно существующие реакции Индивидуальные рефлексы Образуются новые рефлекторные дуги Осушествляются ведущими отделами ЦНС Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляются корой больших полушарий (в этом также принимают участие таламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорковые ядра). И. П. Павловым была разработана объективная методика изучения приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него. Исследования проводились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях молчания»), куда подавались дозированные раздражения светом, звуком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от одного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы). В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия: • Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (напр, пищевым) — методика безусловного подкрепления; • Индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение; • Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения. Например, после предварительного изолированного действия светового сигнала собаке подавалось подкрепление — мясосухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызывало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в подготовке организма к приему пищи. Механизм образования условного рефлекса заключался в формировании 45 новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части безусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пиши после светового сигнала слюнной условный рефлекс исчезал. В ходе выработки условного рефлекса наблюдались определенные фазы этого процесса: 1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы и ^стабилизации (упрочения условного рефлекса). В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выработаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования временной связи между изучаемыми корковыми центрами является пространственная синхронизация их электрической актив- ности. Различают несколько разновидностей условных рефлексов: натуральные — на сигналы, характеризующие безусловные раздражители (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные — на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следовые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние; положительные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4) условные рефлексы на время — при ритмической подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) условные рефлексы первого порядка — на один предшествующий условный раздражитель — и более высоких порядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) — условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) — условный рефлекс третьего порядка и т. д. У собак вырабатываются, в основном, рефлексы третьего порядка, у обезьян — четвертого, у грудного ребенка — 5-6 порядка, у взрослого человека — двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование огромной цепи условно-безусловных рефлексов, не требующих специального подкрепления. 46 При формировании новых двигательных навыков возникают особые рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или рефлексов Ірода (в которых новой частью рефлекторной дуги была афферентная часть) имеют |