Ооо. Углеводы дают энергию и строят органы
Скачать 1.63 Mb.
|
Углеводы нужны не только для едыИспользование углеводовЭкспериментальная биологияДля хроматографии используются декстраны – резервный полисахарид дрожжей и бактерий, состоящий из остатков α-глюкозы. В декстранах основным типом связи является α-1,6-гликозидная, а в местах ветвления – α1,2, α1,3, α1,4-гликозидные связи. Лабораторная диагностикаПолисахарид фруктозы инулин (полисахарид фруктозы, связанной α1,2-гликозидными связями), содержащийся в корнях георгинов, артишоков, одуванчиков, является легко растворимым соединением. В медицинской практике используется в геморенальных пробах для определения очистительной способности почек – клиренса. Клиническая медицинадекстраны используются как компонент кровезаменителей, например, в виде вязкого раствора на 0,9% NaCl – реополиглюкина, применение в кардиологии нашли входящие в состав наперстянки сердечные гликозиды, в качестве агликона они содержат стероиды. гепарин в качестве антикоагулянта применяется при сосудистых нарушениях, при заболеваниях позвоночника и суставов широко используются препараты, содержащие гиалуроновую кислоту, хондроитинсульфат и глюкозамины, при нарушении функции кишечника используются кристаллическая целлюлоза, лактулоза, хитин (полимер β-1,4-N-ацетилглюкозамина) как стимуляторы перистальтики. Целлюлоза и хитин также используются и в качестве адсорбента, инфекционные заболевания лечатся гликозидными антибактериальными средствами, например, стрептомицин, эритромицин, влияющими на синтез белка. Углеводы легко усваиваютсяПотребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г. С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза. Переваривание углеводов в желудочно-кишечном трактеРотовая полостьСо слюной сюда поступает кальций-содержащий фермент α-амилаза. Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl–. Являясь эндоамилазой, она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей. В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов – разветвленных (с α1,4- и α1,6-связями) и неразветвленных (с α1,4-связями) олигосахаридов. Дисахариды ничем не гидролизуются. ЖелудокИз-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка. КишечникВ полости тонкого кишечника работает панкреатическая α-амилаза, гидролизующая в крахмале и гликогене внутренние α1,4-связи с образованием мальтозы, мальтотриозы и декстринов. Дорогие студенты, доктора и коллеги. Что касается переваривания гомополисахаридов (крахмала, гликогена) в ЖКТ... В моих лекциях (pdf-формат) написано о трех ферментах, выделяемых с панкреатическим соком: α-амилаза, олиго-α-1,6-глюкозидаза, изомальтаза. ОДНАКО, при перепроверке обнаружилось, что ни в одной попавшейся мне (ноябрь 2019г) публикации в англоязычном инете нет упоминания о панкреатических олиго-α-1,6-глюкозидазе и изомальтазе. В то же время в рунете такие упоминания встречаются регулярно, хотя и с расхождением - то ли это панкреатические ферменты, то ли находятся на стенке кишечника. Таким образом, налицо недостаточно подтвержденные данные или перепутанные или вообще ошибочные. Поэтому пока я убираю с сайта упоминание о данных ферментах, и постараюсь уточнить информацию. Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют: сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу, β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза) – гидролизует β1,4-гликозидные связи в лактозе между галактозой и глюкозой. У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается, гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца. Роль целлюлозы в пищеваренииЦеллюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не образуются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием ферментов микрофлоры некоторая часть ее может гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы. Глюкоза частично используется самой микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), которые стимулируют перистальтику кишечника. Малая часть глюкозы может всасываться в кровь. Основная роль целлюлозы для человека: стимулирование перистальтики кишечника, формирование каловых масс, стимуляция желчеотделения, абсорбция холестерола и других веществ, что препятствует их всасыванию. У детей свои причудыОсобенности переваривания углеводов у детейУ детей первого года жизни из-за недостаточной кислотности желудка слюнная α-амилаза способна попадать в тонкую кишку и участвовать в пищеварении. Поэтому, несмотря на то, что активность α-амилазы поджелудочной железы у новорожденных довольно низкая, младенцы удовлетворительно способны переваривать полисахариды, в том числе и молочных смесей. К концу первого года жизни активность панкреатической α-амилазы возрастает в 25 раз, к периоду половой зрелости – в 50 раз. Интересной особенностью переваривания углеводов у младенцев является разная скорость гидролиза α-лактозы и β-лактозы. β-Лактоза, присутствующая в женском молоке, не полностью гидролизуется в тонкой кишке и не вызывает быстрой гипергликемии. Часть ее достигает нижних отделов тонкого кишечника и толстой кишки и предопределяет, в числе других достоинств грудного вскармливания, развитие оптимальной кишечной микрофлоры. В коровьем молоке преобладает α-лактоза, которая легко расщепляется уже в верхних отделах тонкого кишечника и полученные моносахара быстро всасываются, что приводит после еды к более высокой гипергликемии. Поэтому "искусственники" более склонны к ожирению, чем младенцы со здоровым грудным питанием. Мальабсорбция - это нарушение переваривания и всасыванияК часто встречающимся формам нарушения переваривания дисахаридов относятся – дефект лактазы (β-гликозидазного комплекса) и сахаразы (сахаразо-изомальтазного комплекса), которые называются какинтолерантность к лактозе и сахарозе или непереносимость лактозы и сахарозы. Непереносимость лактозы и сахарозыПриобретенная недостаточностьПриобретенные формы недостаточности переваривания углеводов возникают в результате заболеваний стенок ЖКТ: когда нарушается образование ферментов и их размещение на щеточной каемке энтероцитов. К тому же ухудшается всасывание моносахаров. Наследственная недостаточностьПри наследственной (первичной) патологии лактазы симптомы проявляются после первых кормлений. Ее недостаточность может проявляться не только у младенцев, но зачастую развивается у подростков и взрослых в результате естественного снижения синтеза фермента в онтогенезе. Патология сахаразы у младенцев обнаруживается при введении в рацион сладкого (соки, фрукты). Лактаза является адаптивным ферментом, т.е. его активность изменяется в зависимости от рациона. А человек является единственным млекопитающим на Земле, которое потребляет молоко во взрослом возрасте. Примерно у 10-12% людей белой расы лактаза перестает синтезироваться уже в детском и молодом возрасте, и возникает непереносимость молока. Очень широко недостаточность лактазы распространена среди монголоидов и негроидов (80-90% и выше). Среди россиян она проявляется (по разным оценкам) у 8%-30% населения. ПатогенезОтсутствие гидролиза соответствующих дисахаридов приводит к осмотическому эффекту и задержке воды в просвете кишечника. Кроме этого, сахара активно потребляются микрофлорой толстого кишечника и метаболизируют с образованием коротких органических кислот (масляная, молочная) и газов. В результате указанных процессов симптомами лактазной или сахаразной недостаточности являются дисбактериоз, диарея, срыгивания, метеоризм, вспучивание живота, его спазмы и боли. Из-за частого раздражения продуктами брожения целостность эпителия кишечника нарушается и появляется высокая вероятность развития атопического дерматита. ДиагностикаДиагноз ферментативной недостаточности ставится на основании анамнеза, симптомов заболевания и анализа кала. Дифференциальная диагностика нарушений переваривания и всасывания заключается в контроле уровня глюкозы крови после раздельного приема дисахаридов (тест абсорбции дисахаридов) и эквивалентного количества моносахаридов. Незначительный подъем концентрации глюкозы крови в первом случае указывает на нехватку ферментов, во втором – на нарушение всасывания. Основы леченияПри лактазной недостаточности: у младенцев использование безлактозных молочных смесей и препаратов, содержащих лактазу, взрослые исключают молоко из рациона. При снижении активности сахаразы – удаление из рациона продуктов с добавлением сахара. Подробно о лактазной недостаточности можно посмотреть laktazar.ru В качестве примера нарушения всасывания можно привести синдром мальабсорбции фруктозы. Мальабсорбция фруктозыПричинаПервичная или вторичная (энтериты, целиакия) недостаточность транспортного белка ГлюТ-5 для фруктозы на апикальной мембране клеток тонкого кишечника. ПатогенезНакопление фруктозы в просвете кишечника приводит к осмотическому эффекту и задержке воды. Кроме этого, фруктоза активно потребляется микрофлорой толстого кишечника и метаболизирует с образованием коротких органических кислот (масляная, молочная) и газов. В результате указанных процессов симптомами являются дисбактериоз, диарея, тошнота, рвота, метеоризм, вспучивание живота, его спазмы и боли. ЛечениеПока не разработано конкретных методов лечения, однако диета со снижением содержания фруктозы и/или с увеличенным соотношением глюкоза/фруктоза облегчают симптоматику и способствуют нормализации пищеварения. Для переноса моносахаридов через мембраны требуются белки-транспортерыПри использовании углеводов, как впрочем и других веществ, перед организмом стоит две задачи – всасывание из кишечника в кровь и транспорт из крови в клетки тканей. В любом случае необходимо преодолевать мембрану. Транспорт моносахаров через мембраныВсасывание в кишечникеПосле переваривания крахмала и гликогена, после расщепления дисахаридов в полости кишечника накапливается глюкоза и другие моносахариды, которые должны попасть в кровь. Для этого им необходимо преодолеть, как минимум, апикальную мембрану энтероцита и его базальную мембрану. Вторично-активный транспортПо механизму вторичного активного транспорта из просвета кишечника происходит всасывание глюкозы и галактозы. Такой механизм означает, что затрата энергии при переносе сахаров происходит, но тратится она не непосредственно на транспорт молекулы, а на создание градиента концентрации другого вещества. В случае моносахаридов таким веществом является ион натрия. Аналогичный механизм транспорта глюкозы присутствует в эпителии канальцев почек, который реабсорбирует ее из первичной мочи. Только наличие активного транспорта позволяет перенести из внешней среды внутрь клеток практически всю глюкозу. Фермент Na+,К+-АТФаза постоянно, в обмен на калий, выкачивает ионы натрия из клетки, именно этот транспорт требует затрат энергии. В просвете кишечника содержание натрия относительно высоко и он связывается со специфическим мембранным белком, имеющим два центра связывания: один для натрия, другой для моносахарида. Примечательно то, что моносахарид связывается с белком только после того, как с ним свяжется натрий. Белок-транспортер свободно мигрирует в толще мембраны. При контакте белка с цитоплазмой натрий быстро отделяется от него по градиенту концентрации и сразу отделяется моносахарид. Результатом является накопление моносахарида в клетке, а ионы натрия выкачиваются Na+,К+-АТФазой. Выход глюкозы из клетки в межклеточное пространство и далее кровь происходит благодаря облегченной диффузии. Вторично-активный транспорт глюкозы и галактозы через мембраны энтероцитовПассивный транспортВ отличие от глюкозы и галактозы, фруктоза и другие моносахара всегда транспортируются белками-транспортерами, не зависящими от градиента натрия, т.е. облегченной диффузией. Так, на апикальной мембране энтероцитов находится транспортный белок ГлюТ-5, через который фруктоза диффундирует в клетку. Для глюкозы вторично-активный транспорт используется при ее низких концентрациях в кишечнике. Если концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она также может транспортироваться в клетку путем облегченной диффузии при участии белка ГлюТ-5. Скорость всасывания моносахаридов из просвета кишечника в эпителиоцит не одинакова. Так, если скорость всасывания глюкозы принять за 100%, то относительная скорость переноса галактозы составит 110%, фруктозы – 43%, маннозы – 19%. Транспорт из крови через мембраны клетокПосле выхода в кровь, оттекающую от кишечника, моносахариды движутся по сосудам воротной системы в печень, частично задерживаются в ней, частично выходят в большой круг кровообращения. Следующей их задачей стоит проникновение в клетки органов. Из крови внутрь клеток глюкоза попадает при помощи облегченной диффузии по градиенту концентрации с участием белков-переносчиков (глюкозных транспортеров – "ГлюТ"). Всего выделяют 12 типов транспортеров глюкозы, отличающихся локализацией, сродством к глюкозе и способностью к регулированию. Глюкозные транспортеры ГлюТ-1 имеются на мембранах всех клеток и ответственны за базовый транспорт глюкозы в клетки, требуемый для поддержания жизнеспособности. Особенностями ГлюТ-2 является способность пропускать глюкозу в двух направлениях и низкое сродство к глюкозе. Переносчик представлен, в первую очередь, в гепатоцитах, которые после еды захватывают глюкозу, а в постабсорбтивный период и при голодании поставляют ее в кровь. Также присутствует этот транспортер в эпителии кишечника и почечных канальцев. Присутствуя на мембранах β-клеток островков Лангерганса, ГлюТ-2 переносит глюкозу внутрь при ее концентрации свыше 5,5 ммоль/л и благодаря этому генерируется сигнал для увеличения выработки инсулина. Глют-3 обладает высоким сродством к глюкозе и представлен в нервной ткани. Поэтому нейроны способны поглощать глюкозу даже при низких ее концентрациях в крови. В мышцах и жировой ткани находится ГлюТ-4, только эти транспортеры являются чувствительными к влиянию инсулина. При действии инсулина на клетку они выходят на поверхность мембраны и переносят глюкозу внутрь. Указанные ткани получили название инсулинзависимых. Некоторые ткани совершенно нечувствительны к действию инсулина, их называют инсулиннезависимыми. К ним относятся нервная ткань, стекловидное тело, хрусталик, сетчатка, клубочковые клетки почек, эндотелиоциты, семенники и эритроциты. |