|
|
Шпоры гиста. В эпибласте в краниокаудальном направлении над хордой закладывается утолщение клеток нервная пластинка
В эпибласте в кранио-каудальном направлении над хордой закладывается утолщение клеток – нервная пластинка. По бокам нервная пластинка образует складки - нервные валики, растущие навстречу друг другу, при этом она прогибается и образуется нервный желобок. После срастания валиков формируется нервная трубка, которая отшнуровывается от эктодермы. Часть клеток нервной пластинки не входят в состав ни эктодермы ни нервной трубки и располагаются между ними в виде нервного гребня (дифференцировку нервного гребня смотри методичку «Эмбриология»).
Нервная ткань развивается из нервной трубки, которая вначале представлена однослойным нейроэпителием, затем клетки начинают пролиферировать в боковых участках нервной трубки, при этом образуется несколько слоев: Внутренний (вентрикулярный), Субвентрикулярный слой , Плащевой (мантийный) , Маргинальный (краевая вуаль)
|
СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ – это утолщение по ходу задних корешков, где располагаются тела чувствительных нейронов. Ганглий снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от нее внутрь органа отходят прослойки соединительной ткани с сосудами и нервами, образующие соединительнотканную строму узла. Псевдоуниполярные нейроны образуют группы клеток, располагающиеся преимущественно по периферии ганглия. Их общий отросток значительно удлиняется и наматывается на тело клетки в виде клубочка. Дендрит идет на периферию где заканчивается рецептором, а аксоны чувствительных нейронов входят в состав задних корешков спинного мозга. Дендриты проходят в составе смешанного спинномозгового нерва. Каждый нейрон окружен мантийными глиоцитами (олигодендроглиоциты) с округлыми ядрами, снаружи находится соединительнотканная капсула, окружающая каждый нейрон. Ядра соединительнотканных клеток вытянутой формы. Через центр узла проходят миелиновые нервные волокна
|
СПИННОЙ МОЗГ
Нейроны спинного мозга группируются в 10 слоев (пластины Рекседа):
I-V пластины соответствуют задним рогам,
VI-VII пластины – промежуточной зоне,
VIII-IX пластины – передним рогам,
X пластина – вокруг центрального канала.
В сером веществе спинного мозга различают 3 типа клеток:
1. Внутренние – их отростки заканчиваются в пределах серого вещества своей половины или противоположной стороны.
2. Пучковые – их отростки выходят в белое вещество и образуют пучки проводящих волокон (связывают между собой отдельные сегменты спинного мозга или поднимаются в продолговатый мозг.
3. Корешковые – это аксоны мотонейронов передних рогов спинного мозга, образующие передние корешки.
|
Ядерные центры:
1. На середине расстояния между спинномозговым каналом и собственным ядром располагается грудное ядро или ядро Кларка, содержащее вставочные нейроны. В задних рогах выделяют губчатый слой – образованный широкопетлистым глиальным остовом, с расположенными в нем большим количеством мелких вставочных нейронов. Желатинозное вещество – лежащее также в задних рогах спинного мозга, представленное мелкими вставочными нейронами.
2. Латеральное и медиальное моторные ядра, лежащие в передних рогах спинного мозга. Медиальное имеется на протяжении всего спинного мозга и иннервирует тело. Латеральное находится в шейном и поясничном утолщениях иннервируют соответственно, верхнюю и нижнюю конечности.
3. В боковых рогах располагается медиальное промежуточное и латеральное промежуточное ядра, являющиеся низшими центрами вегетативной нервной системы.
|
В белом веществе проходят толстые миелиновые нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга – короткие, восходящие и нисходящие пучки.
Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.
Восходящие (афферентные, чувствительные) пучки направляются к центрам головного мозга и мозжечка.
Нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.
В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках – восходящие и нисходящие проводящие пути, в задних канатиках – восходящие проводящие пути.
|
ГОЛОВНОЙ МОЗГ.
Цитоархитектоника коры полушарий головного мозга.
Сразу под мягкой мозговой оболочкой располагается:
1. Молекулярный слой – в нем находится небольшое количество веретеновидных клеток, а также тангенсальное сплетение
2. Наружный зернистый слой – он содержит большое количество густо расположенных клеток. Клетки этого слоя имеют различную форму поднимаются в молекулярный слой и принимают участие в формировании тангенсального сплетения.
3. Пирамидный слой – представлен клетками пирамидной формы, размером от 10 до 40 мкм. От вершины отходит главный дендритит, который поднимаются в молекулярный слой, и принимает участие в формировании тангенсального сплетения, от боковых поверхностей этих клеток отходят дендриты, обеспечивающие связь с соседними клетками. Аксоны этих клеток отходят от середины их основания и образуют ассоциативные нервные волокна, соединяющие клетки между собой в одном полушарии и коммисуральные нервные волокна, проходящие в мозолистом теле и связывающие клетки с соседним полушарием.
4. Внутренний зернистый. Отростки этого слоя также поднимаются в молекулярный слой и принимают участие в образовании тангенсального сплетения.
5. Ганглионарный слой (слой больших пирамид) – он представлен крупными нейронами, которые были описаны В.А. Бецом и получили название – клетки Беца. По строению подобны малым пирамидам, но их размер 80 на 120 мкм. Дендриты, отходящие от вершины участвуют в образовании тангенсального сплетения молекулярного слоя, а от боковых поверхностей клеток обеспечивают связь с соседними нейронами. Аксоны, отходящие от середины основания клетки, образуют проекционные (двигательные, эфферентные) нервные волокна, формирующие нисходящие проводящие пути.
6. Полиморфный слой – он образован клетками различной формы, но с преобладанием веретеновидных. В процессе закладки более крупные клетки расположены на границе с белым веществом, а клетки помельче прилежат к ганглионарному слою. Отростки данного слоя, также достигают молекулярного слоя и принимают участие в формировании тангенсального сплетения.
Ниже расположено белое вещество.
|
Миелоархитектоника коры больших полушарии головного мозга представлена следующими структурами:
1.Тангенсальное сплетение молекулярного слоя.
2.Внешние и внутренние полосы Белларже, расположенные между внутренним зернистым и ганглионарным слоями, представляет собой тангенсальное сплетение, которое обеспечивает горизонтальные связи между клетками.
3.Ассоциативные волокна, образованные аксонами пирамидных клеток.
4.Коммисуралные волокна, образованные аксонами пирамидных клеток.
5.Проекционные волокна, образованные аксонами клеток Беца.
Различают 2 вида коры:
· Гранулярный тип – при данном типе в коре будут хорошо развиты наружный и внутренний зернистые слои и плохо развиты пирамидный слой (височная, затылочная доли). Хорошо развиты II и IV слои коры больших полушарий.
· Агранулярный тип – плохо развиты зернистые слои, но хорошо пирамидный, ганглионарнй и полиморфный слои коры (прецентральная извилина). Хорошо развиты III, V и VI слои коры больших полушарий.
|
Модуль – это структурно-функциональная единица неокортекса, описанная школой Сентаготаи. Возбуждение в коре передается в виде вертикальных колонок, через все слои коры. Модуль имеет диаметр около 300 мкм и состоит из 2 микромодулей (Д до 100 мкм). Модуль проецируется на 3 модуля свого полушария и 2 противоположного. В состав модуля входят:
· Пирамидные клетки,
· 3 афферентных волокна – 1 кортикокортикальное и 2 таламокортикальных.
· Возбуждающие нейроны – шипиковые нейроны, на их отростках находятся шипики:
o диффузного
o фокального типа.
· Тормозные нейроны:
o Корзинчатые (мелкие и крупные),
o Аксо-аксональные нейроны,
o Нейроны с аксональной кисточкой,
o Нейроны с двойным букетом дендритов – это нейрон тормозит тормозные нейроны, тем самым приводит к возбуждению пирамидных нейронов (вызывает вторичное возбуждение пирамидных клеток)
Т.о., в модуле есть 3 отдела:
1) вход – таламокортикальные и кортикокортикальное волокна, несущие импульс от таламуса,
2) зона обработки информации – система пирамидных и звездчатых клеток, связанных активирующими и тормозными синапсами,
3) выход – аксоны пирамидных клеток.
|
В коре мозжечка выделяют 3 слоя: молекулярный слой, ганглионарный слой, зернистый слой.
Ганглионарный слой – образован клетками грушевидной формы или клетками Пуркинье, лежащими в 1 слой. Это эфферентные нейроны.. От тела клетки отходит аксон, участвующий в образовании белого вещества мозжечка, формируя эфферентные (двигательные) проводящие пути. От аксона одной клетки Пуркинье отходит коллатераль к другой клетке Пуркинье, через которые осуществляется передача возбуждения – это аксо-аксональная сочетательная система мозжечка.
Молекулярный слой – он содержит 2 вида клеток:
1.Корзинчатые клетки – они лежат в нижней трети молекулярного слоя (аксо-соматическая сочетательная система мозжечка). Эти нейроны передают торможение от одной клетки к другой.
2.Звездчатые клетки – выполняют вставочную функцию и обеспечивают торможение клеток Пуркинье.
· Мелкие звездчатые клетки с короткими отростками,.
· Крупные звездчатые нейроны с длинными отростками – его дендриты образуют связи с дендритами грушевидных клеток (дендро-дендритическая сочетательная система мозжечка), а их аксон опускается к телу клетки Пуркинье и участвует в образовании корзинки.
Зернистый слой – образован 4 видами клеток: 1. Клетка-зерно-аксо-дендритическая сочетательная система мозжечка, Большой звездчатый нейрон с короткими отростками, Большой звездчатый нейрон с длинными отростками, Веретеновидная горизонтальная клетка
|
Кровеносные сосуды.
Развитие. В мезенхиме стенке желточного мешка и хориона на 2-3 неделе эмбриогенеза появляются скопления клеток – кровяные островки. Клетки мезенхимы по периферии островков теряют связь с клетками расположенными в центральной части, уплощаются и превращаются в эндотелиальные клетки первичных сосудов. Клетки центральной части островка дифференцируются и превращаются в эритроциты. Из мезенхимных клеток вокруг сосуда развиваются гладкие миоциты, перициты, адвентициальные клетки и фибробласты. В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, которые в конце 3 недели начинают сообщатся с сосудами внезародышевых органов.
|
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ СОСУДОВ:
1. Tunica intimae
· Эндотелий – это плоский эпителий, образующий внутреннюю выстилку кровеносных сосудов, имеет извилистые, конгруэнтные границы, выявляемые импрегнацией азотнокислым серебром. Имеют ядровыбухающие участки до 0,5мкм и более и истонченные периферические безъядерные участки до 0,2 мкм. Размеры клеток от 5- 8 до 150 мкм – в капиллярах и до 500 мкм – в крупных сосудах. Органеллы развиты слабо, но много митохондрий, пиноцитозных пузырьков, микрофиламентов, микротрубочек. На апикальной части клеток имеются тупые микроворсинки. Питание эндотелия осуществляется диффузно из крови.
· Подэндотеллиальный слой – образован РВСТ, содержащей малодифферинцированные звездчатые клетки.
2. Tunica media - эта оболочка образованна гладкомышечными клетками и эластическими волокнами, соотношение которых меняется в зависимости от гемодинамических условий. Также здесь имеется небольшое количество коллагеновых волокон, фибрабластов и ОАВ.
3. Tunica externa – образована РВСТ, в которой коллагеновые и эластические волокна имеют в основном косопродольное направление. Питание средней и наружной оболочек осуществляется за счет vasa vasorum и nervi vasorum (проникающие в оболочки нервные стволики)
|
АРТЕРИИ.
Классификация артерий.
1. Артерии эластического типа – артерии крупного калибра (аорта, легочная артерия)
2. Артерии смешанного типа (мышечно-эластические)– артерии среднего калибра (подключичная сонная артерии)
3. Артерии мышечного типа – артерии мелкого калибра (органные артерии, артерии нижних конечностей).
На препаратах – для артерий характерен внутренний фестончатый край и хорошо развитая мышечная оболочка.
|
ВЕНЫ.
Вены осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующих функциях. Различают поверхностные и глубокие вены. Низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют слабое развитие эластических элементов и большую растяжимость их, соответственно отличительной особенностью структуры вены является слабо развитый эластический каркас. Во многих венах имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. Клапаны в бедренной вене способствуют току венозной крови к сердцу, препятствуя, ее обратному движению. Клапаны – это складки внутренней оболочки, имеют форму в виде кармашка. Эндотелиальные клетки во внутренней части клапана вытянуты по длиннику сосуда, а с наружной располагаются поперек створок, внутри клапана РВСТ подэнтдотелиального слоя, а у основания гладкомышечные клетки.
Для верхней полой вены характерно слабое развитие мышечных элементов в стенке, но при этом данный вид вены имеет крупный диаметр. Для нижней полой вены характерно
отсутствие клапанов, но наличие поперечных складок, которые образуются в результате сокращения миоцитов преимущественно адвентициальной оболочки. Адвентициальная оболочка развита очень хорошо.
Классификация.
1. вены волокнистого типа (вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты) – отличаются тонкостью стенок и отсутствием средней оболочки, в связи с чем, их называют венами безмышечного типа.
2. Вены мышечного типа делятся на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
На препаратах – для вен характерно отсутствие фестончатого края, их мышечная оболочка значительно тоньше и просвет сосуда спавшийся
|
Микроциркуляторное русло (МЦР) – это сеть мелких кровеносных сосудов, располдоженных между артериальными и венозными отделами сосудистой системы и включает в себя :
· артериолы,
· гемокапиляры,
· венулы,
· артериоловенулярные анастомозы (АВА).
Общая площадь сечения МЦР в 800 раз больше площади сечения аорты, поэтому происходит резкое замедление кровотока в капиллярах до 0,5 мм/сек., что создает условия для транскапилярного обмена между кровью и тканями, а также осуществляет дренажную и депонирующую функции
|
АРТЕРИОЛЫ – это сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые с одной стороны связаны с артериями, а с другой стороны переходят в капилляры. В функциональном отношении артериолы являются «кранами сосудистой системы», которые регулируют приток крови к органам, благодаря сокращению спирально расположенных миоцитов, иннервируемых эфферентными нервными окончаниями.
Tunica intimae:
· эндотелий.
· подэндотелиальный слой слабо выражен.
· внутренняя эластическая мембрана.
Tunica media- образована одним двумя слоями гладких миоцитов, имеющих спиральное направление (поэтому на препаратах артериола имеет вид березки). В артериолах обнаруживается перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется контакт эндотелиальных клеток и миоцитов. Между мышечными клетками обнаруживается небольшое количество эластических волокон, наружная эластическая мембрана отсутствует.
Tunica externa – рыхлая волокнистая соединительная ткань.
|
КАПИЛЛЯРЫ – это самые тонкие сосуды, наиболее многочисленные (диаметром от 4,5 до 20-30 мкм).
Классификация:
1. соматические – капилляры со сплошной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной;
2. фенестрированные – капилляры с порами в эндотелиоцитах (эндокринные органы, почка, бурая жировая ткань);
3. перфорированные – капилляры со сквозными отверстиями в эндотелии и базальной мембране (органы кроветворения, селезенка, печень).
Кроме того, выделяют:
1. Соматические (4,5-7 мкм) – самые многочисленные.
2. Висцеральные (7-11 мкм) в мышцах, легких, ЦН.
3. Синусоидные (20-30 мкм) в кроветворных органах, характеризуются тем, что на протяжении сосуда изменяется его диаметр.
4. Лакуны (50-60 мкм) в пещеристых телах половых органов.
5. Чудесная сеть – это сеть капилляров между двумя одноименными сосудами (почки, печень).
|
Стенки капилляров содержат также 3 оболочки, но они истончены и представлены клетками:
1. Tunica intimae - эндотелий – размером до 8-150 мкм, поверх эндотелия отрицательно заряженный гликокаликс, образующий параплазматический слой, который обеспечивает:
· атромбогенную функцию – в венозном отделе капилляра образуются складки пламолеммы, формирующие клапанообразные структуры, здесь вырабатываются факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин и тромбоксан) также вырабатывается простациклин, ингибирующий агрегацию тромбоцитов. В эндотелии может быть несколько ядер, если ядра в шахматном порядке – это капилляры 1-го типа, что встречается наиболее часто, ядра, лежащие напротив друг друга – это капилляр 2-го типа.
· барьерную функцию.
2. Tunica media – предсавлена перицитами средний слой – перициты – это отростчатые клетки, расположенные в расщеплениях базальной мембраны капилляров. Своими отростками перициты охватывают капиллярную стенку, на них заканчиваются эфферентные нервные окончания. Базальная мембрана между эндотелиоцитом и перицитом истончена, и даже может отсутствовать в отдельных участках. Импульс от нервного волокна поступает к перициту и через него к эндотелиоциту, который набухает, осуществляя вазоконстрикцию капилляров.
3.Tunica externa – редко расположенные коллагеновые волокна и адвентициальные клетки - это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и не-большим числом органелл.
|
Артериоловенулярные анастомозы.
Это соединения сосудов несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла.
Классификация:
1. истинные АВА (шунты), по которым сбрасывается чисто артериальная кровь.
2. атипичные АВА (полушунты) по которым течет смешанная кровь.
А. ПРОСТЫЕ
1. Простые АВА, с нерегулируемым кровотоком, характеризуются тем, что в анастомозах границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы.
2. Простые АВА, снабженные специальными сократительными структурами.
А). Простые АВА эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев миоцитов, которые по мере приближения к венозному концу заменяются на светлые клетки (Е – клетки), похожие на эпителиальные. Е-клетки способны набухать (накапливают в себе воду) и отбухать, в результате чего происходит открытие или закрытие шунта.
Б). Простые АВА с валиками или подушками гладкомышечных клеток, расположенными в подэндотелиальном слое. Сокращение подушек, выступающих в просвет анастомоза приводит к прекращению кровотока.
Б. СЛОЖНЫЕ АВА – отличаются от простых тем, что приносящая артериола делится на 2-4 веточки, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой.
АТИПИЧНЫЕ АНАСТОМОЗЫ (ПОЛУШУНТЫ) представляют собой соединение артериолы и венулы, через короткий, но широкий капилляр, по которому притекает смешанная кровь.
|
СЕРДЦЕ.
Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь. Стенка сердца состоит из трех оболочек: внутренней – эндокарда, средней – миокарда и наружной – эпикарда.
Развитие. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань и эпикард развиваются из миоэпикардиальной пластинки внутреннего листка спланхнотома, эндокард – из мезенхимы.
Эндокард выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а так же клапаны сердца. Толщина эндокарда неодинакова в различных участках сердца (толще в левой половине сердца, межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов). По строению эндокард соответствует стенке сосуда, состоит из:
1. эндотелия.
2. подэндотелиального слоя, который значительно толще, чем в сосудах.
3. внутреннего слоя, представленного гладкомышечными клеткам и эластическими волокнами.
4. наружной соединительной тканью, состоящей из толстых коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон.
Питание эндокарда осуществляется диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца.
Миокард - образован типичными кардиомиоцитами и атипичной мышечной тканью. Типичную сократительную мускулатуру см. методичку «Мышечные ткани».
Проводящая система сердца – это мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусный узел, атриовентрикулярный узел, пучок Гиса, ножки пучка Гиса и волокна Пуркинье. Пейсмекерные клетки (Р – клетки), Переходные клетки, Проводящие клетки
|
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГЕМОПОЭЗ. В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга.
1. Мезобластический, когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах - мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК). Кроветворение в стенке желточного мешка, начинается в конце 2-й — начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются кровяные островки. В них мезенхимные клетки, располагающиеся в центре островка, округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть СКК дифференцируется в первичные клетки крови. У одних клеток ядро утрачивается, а у других сохраняется. Это крупные клетки -мегалобласты, поэтому такой тип кроветворения называют мегалобластическим. Наряду с мегалобластическим начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритроциты (безъядерные) с нормальными размерами. Развитие эритроцитов происходит интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок формируется небольшое количество гранулоцитов. Часть СКК разносится в органы зародыша.
2. Печеночный, который начинается с 3-6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, далее СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7—8-й недели, развиваются Т-лимфоциты), селезенку (гемопоэз начинается с 12-й недели) и лимфатические узлы. Кроветворение в этих органах происходит экстраваскулярно, при этом образуются вторичные эритроциты, зернистые лейкоциты, мегакариоциты.
3. Медуллярный (костно-мозговой) — появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 12-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза.
|
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ КРОВЕТВОРЕНИЕ или физиологическая, регенерация крови. В кроветворении различают миелоидную и лимфоидную ткань.
Миелоидная ткань- это ткань, в которой формируются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, моноциты, предшественники лимфоцитов Она представляет собой ретикулярную ткань, являющуюся стромой кроветворных органов и выполняющей функцию микроокружения (ретикулярные клетки, макрофаги, остеобласты, преостеобласты, адипоциты, эндотелиальные клетки и др.) для развивающихся клеток крови. Миелопоэз - развитие эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, кровяных пластинок и предшественников лимфоцитов происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых костей и плоских костях.
Лимфоидная ткань- это ткань селезенки, тимуса, лимфатических узлов. В тимусе - это эпителиоретикулоциты, тельца Гассаля - секретирующие тимозин. В селезенке, лимфатических узлах -ретикулярная ткань, свободные и фиксированные макрофаги (дендритные, интердигитирующие клетки). Лимфопоэз (образование Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов) происходит в лимфоидной ткани, расположенной в тимусе, селезенке и лимфатических узлах. Он выполняет 3 основные функции: образование лимфоцитов, образование плазмоцитов, удаление клеток и продуктов их распада.
|
А.А. Максимов в начале 20 века предложил унитарную теорию кроветворения. По этой теории все клетки крови развиваются из единой стволовой полипотентной клетки. Под действием микроокружения и биологически активных веществ (интерлейкинов и поэтинов) происходит развитие ее в разных направлениях. Метод колониеобразованяя (Тиля и Мак Кулоха) подтвердил предположение о существовании общей СКК. Этот метод состоит в следующем: селезенку смертельно облученных животных вводили клетки крови и кроветворных органов животных доноров. В селезенке появлялись колонии клеток. Каждая стволовая клетка (СКК) в селезенке образует одну колонию и называется селезеночной колониеобразующей единицей (КОЕ-С). Подсчет колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находящихся в взвеси клеток донора. Размножение клеток регулируется интерлейкином-3 (ИЛ-3). Чтобы доказать, что это были клетки донора, а не реципиента применили метод аберрантных хромосом (аберрация - изменение в строении хромосом клеток донора) в СКК донора. Мыши выжили и на вскрытии выявлены колонии клеток, содержащие аберрантные хромосомы.
|
1. Стволовые клетки крови (СКК) - это плюрипотентные, полипотентные самоподдерживающиеся клетки, которые редко делятся и похожи на малые темные лимфоциты. Было выявлено, что под действием микроокружения (это ретикулярные клетки) стволовые клетки дифференцируются в двух направлениях: миелоидном и лимфоидном.
2. Полустволовая клетка (ПСК) - это комитированная мультипотентная клетка. Одна линия – это предшественница гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов кроветворения (КОЕ-ГЭММ). Вторая линия - предшественница лимфопоэза.
3. Олиго- и унипотентные предшественники дифференцируются из ПСК для всех видов клеток крови. Олигопотентная клетка отличается от унипотентной тем, что она менее дифференцированная и более часто делится, на нее воздействуют интерлейкины (ИЛ), вырабатываемые макрофагами и Т-лимфоцитами. На унипотентные воздействуют поэтины (эритропоэтин – при эритроцитопоэзе, гранулопоэтин – при гранулоцито- и моноцитопоэзе и т.д.).
4. Из каждой унипотентной клетки образуются бластные формы, далее
5. Созревающие, дифференцирующиеся в
6. Зрелые клетки.
|
ЭРИТРОЦИТОПОЭЗ.
1. Стволоваяклетка крови (СКК)
2. Полустволовая клетка (КОЕ-ГЭММ), под действием__эритропоэтинов, вырабатываемых в юкстагломерулярном аппарате почек (ЮГА) (90%), в печени (10%) дифференцируется и образует сначала олигопотентную, а затем унипотентные клетки.
3. Олигопотентная клетка или бурстообразующая клетка (БОЕ) - взрывообразующая клетка. Она часто делится, менее дифференцирована по сравнению с унипотентной
Унипотентные клетки реже делятся, образуют небольшие колонии, более дифференцированы. На них воздействуют эритропоэтины. Унипотентные клетки дают бластные клетки- проэритробласты.
4. Бластные клетки – проэритробласгы
. Эта клетка много раз делится и превращается вначале в базофильный эритробласт.
5. Созревающие формы представлены
· Базофильный эритробласт - · Полихроматофильный эритробласт · Оксифильный эритробласт
6. Зрелые клетки - ретикулоциты и эритроциты. Ретикулоцит - безъядерная клетка с базофильной сеточкой в цитоплазме (остатки органоидов). Эритроциты – безъядерные клетки, не содержат органелл, имеют двояковогнутую форму, размером 7,5 мкм.
Таким образом, эритропоэз идет по пути уменьшения размера клетки, теряют ядра и накапливают гемоглобин
|
ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ.
1. СКК дифференцируется в миелоидном направлении и дает ПСК.
2. ПСК (КОЕ-ГЭММ) – полипотентная клетка, которая размножается и под влиянием гранулопоэтинов дифференцируется в олигопотентную и унипотентную клетку.
3. Олигопотентные и унипотентные клетки (КОЕ-Эоз, КОЕ-Баз, КОЕ-Гн) - эти клетки имеют светлую цитоплазму и крупное светлое ядро. Унипотентная клетка делится превращается в миелобласты.
4. Миелобласт - крупная клетка со светлым круглым ядром с 1-2 ядрышками, цитоплазма базофильна. В дальнейшем миелобласт дает промиелоцит.
5. Созревающие формы:
· Промиелоцит - это крупная клетка в ядре несколько ядрышек, цитоплазма слабо базофильна в ней появляется неспецифическая зернистость.
· Миелоцит — ядро округлое компактное, а в цитоплазме появляется специфическая зернистость. По мере дальнейшего созревания развивается метамиелоцит.
· Метамиелоцит - ядро из круглого приобретает бобовидную форму.
· Палочкоядерный лейкоцит – ядро палочковидное.
6. Зрелые формы - сегментоядерный гранулоцит – ядро сегментировано. Размеры клетки уменьшаются.
|
МОНОЦИТОПОЭЗ.
Исходная клетка стволовая СКК→ полустволовая ПСК, дифференцированная в миелоидном направлении → олиго- и унипотентная клетки, под воздействием монопоэтинов → в монобласт, который после деления и дифференцировки превращается в промоноцит, а затем в моноцит. Моноциты циркулируют в крови 34-104 часа, а затем оседают соединительной ткани, превращаясь в свободные макрофаги (гистиоциты).
|
ТРОМБОЦИТОПОЭЗ.
Стволовая клетка СКК → полустволовая ПСК, дифференцируемая в миелоидном направлении, под влиянием тромбопоэтинов превращается в унипотентную клетку → затем в мегакариобласт → промегакариоцит - эта клетка крупных размеров с полиплоидным ядром → мегакариоцит - это крупная клетка с крупным сильнодольчатым ядром, цитоплазма с неровной поверхностью, образующей псевдоподии. Такая клетка подходит синусоидному капилляру, участки цитоплазмы проникают в поры капилляра, отделяются от клетки, образу тромбоциты.
|
ЛИМФОЦИТОПОЭЗ.
Т-Лимфоцитопоэз. Стволовая клетка СКК → полустволовая ПСК, дифференцирующаяся в лимфоидном направлении→ олиго- унипотентная клетка - под влиянием лимфопоэтинов клетка дифференцируется, делится, в результате образуются предшественники Т—лимфоцитов → пре-Т-лимфобласты, которые с кровью мигрируют из красного костного мозга в тимус. Там они делятся и под влиянием гормона тимозина дифференцируются в Т-лимфобласты —> про-Т-лимфоциты —> Т- лимфоциты - они приобретают на своей поверхности циторецепторы, чувствительные к антигенам (антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка). В результате образуются Т-х, Т-с, Т-к, которые мигрируют с кровью в периферические органы кроветворения (Т- зоны), где происходит их дозревание, они превращаются в эффекторные клетки и клетки памяти (антигензависимая пролиферация и дифференцировка).
В-Лимфоцитопоэз. СКК →ПСК→ Олиго- и унипотентная клетки → Пре-В-лимфобласт → В-лимфобласт → про-В- лимфоцит → В-лимфоцит.
|
Иммунитет- это защита организма от всего генетически чужеродного микробов, вирусов, чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие иммунных клеток – иммуноцитов (центральные и периферические органы кроветворения, Т-лимфоциты, В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги), выполняющие роль распознавания чужеродного антигена.Полноценный иммунитет складывается из неспецифической резистентности и специфического иммунного ответа (клеточного и гуморального иммунитета)
|
Иммуноглобулины-белки человека или животных, являющиеся носителями активности антител.Виды Ig.Ig G (75%)– циркулирует в крови и лимфе. Способен проходить через гемато-плацентарный барьер и из плазмы крови в тканевую жидкость. Соединяется с антигенами, активизирует систему комплемента и лизис клеток. Содержание повышается при инфекциях и снижается при недостатке гуморального иммунитета.Ig A (15%)– преобладает в секретах желез (пот, слезы, слизь, молоко, вагинальный и простатический секреты), в слизистых оболочках, в лимфатических узлах и селезенке. Это первая линия противомикробной защиты.Уровень в крови повышается при респираторных и кишечных заболеваниях.Ig M (10%)– секретируется плазмоцитами, активирует комплемент, не проходит через плаценту.Ig D (0,2%) – опосредует дифференцировку В-клеток, являясь маркером В-лимфоцитов. Не проходит через плаценту, не связывает комплемент.IgE (следы)– активирует тучные клетки и базофилы в аллергических реакциях. Не связывает комплемент, не проходи
|
Предшественники Т-лимфоцитов (Т-лимфобласты или пре-Т-лимфоциты) из красного костного мозга мигрируют в тимус, где они пролиферируют, трансформируются в Т-лимфоциты и проходят антигеннезависимую дифференцировку и специализацию без участия антигенов. На поверхности Т-лимфоцитов под воздействием микроокружения (ретикуолоэпителиальных клеток) появляются специфические мембранные рецепторы, распознающие анигены. Затем Т-лимфоциты, среди которых выделяют три типа лимфоцитов: цитотоксические Т-киллеры (Тк), Т-хелперы (Тх) и Т-супрессоры (Тс) - из тимуса перемещаются в тимусзависимые зоны периферических органов кроветворения. Здесь происходит антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов в результате их встречи с антигеном, с образованием зрелых и долгоживущих клетки (Т-эффекторные и Т-клетки памяти). Эти процессы протекают при воздействии микроокружения: ретикулярной стромы и интердигитирующих клеток (бывших макрофагов, адсорбирующих на своей поверхности антитела и передающих эту информацию на Т-лимфоциты).В процессе дифференцировки на поверхности Т-лимфоцитов появляются специфические мембранные молекулы гликопротеидов, которые обнаруживаются с помощью специфических моноклональных антител, которые реагируют лишь с одним антигеном клеточной мембраны. Имеются наборы антител к дифференцировочным антигенам лимфоцитов человека, которые составляют группы или «кластеры», узнающие один-единственный белок клеточной поверхности. Создана номенклатура дифференцировочных антигенов лейкоцитов человека, выявляемых моноклональными антителами. Эта номенклатура получила название CD-номенклатуры (CD – claster of differentiation – кластер дифференцировки). Она базируется на группах моноклональных антител, реагирующих с одними и теми же дифференцировочными антигенами.Среди лимфоцитов крови, кроме вышеописанных Тц, выполняющих функцию киллеров, имеются так называемые натуральные киллеры – Нк – участвующие в клеточном иммунитете. Они образуют первую линию защиты против антигенов, действуя немедленно и быстро разрушая их. В собственном организме Нк разрушают опухолевые клетки и клетки, инфицированные вирусом. Тц образуют вторую линию защиты, так как для их образования требуется время, поэтому они вступают в действие позже Нт.
|
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА В-ЛИМФОЦИТОВ.Предшественники В-лимфоцитов (В-лимфобласты) развиваются в красном костном мозге, где проходят антигеннезависимую дифференцировку и специализацию. При воздействии микроокружения (ретикулярной стромы) красного костного мозга они приобретают на своей поверхности иммуноглобулиновые рецепторы различных классов: Ig M, Ig G и другие. Дифференцированные В-лимфоциты поступают в периферические органы кроветворения, где при воздействии антигенов (антигензависимая дифференцировка и пролиферация) В-лимфоциты специализируются с образованием плазмоцитов и В-клеток памяти. Микроокружением для них в периферических органах кроветворения является ретикулярная строма и дендритные клетки (бывшие макрофаги, передающие на В-лимфоциты информацию об антигенах), что приводит к образованию эффекторных клеток – плазмоцитов и клеток В-памяти.
|
Макрофаги играют важную роль в естественном и в приобретенном иммунитете организма. Участие их в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу и в синтезе ряда активных веществ (например, компонентов системы комплемента, фагоцитин, лизоцим, интерферон, эндогенный пироген и др.), которые являются основными факторами естественного иммунитета.Их роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам (Т- и В-лимфоцитам), а также в индукцииспецифического ответа на антигены.Макрофаги участвуют как в первой (индуктивной) фазе иммунитета, стимулируя лимфоциты, так и в его конечной фазе (продуктивной), стимулируя выработку антител и разрушение антигенов. Антигены, фагоцитированные макрофагами, вызывают более сильный иммунный ответ по сравнению с теми, которые не фагоцитированы ими. Макрофаги фагоцитируют как растворимые (белки), так и корпускулярные антигены. Причем, последние вызывают более сильный иммунный ответ. Фагоцитоз значительно облегчается, если антигены опсонизированы, то есть соединены с антителами или комплексом антитела и комплемента. Процесс опсонизазии обеспечивается присутствием на мембране макрофага рецепторов, которые связывают часть молекулы антитела (Fc – фрагмент) ли часть комплемента.В распознавании антигена выделяют два этапа. В первом этап макрофаги фагоцитируют антигены. Во втором этапе в фаголизосомах макрофага накапливаются растворимые антигены и корпускулярные бактериальные антигены, перерабатываются (переводятся из корпускулярной формы в молекулярную) и выделяеются из макрофага. Выделенный переработанный материал оказывает стимулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку Т- и В-лимфоцитов.В В-зонах лимфатических узлов и селезенки имеются специализированные макрофаги (дендритные клетки), на поверхности которых находятся антигены, передающиеся на В-лимфоциты, в результате чего стимулируется их пролиферация и дифференцировка с образованием плазматических клеток и клеток В-памяти. В Т-зонах этих органов располагаются интердигитирующие клетки, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов, приводящую к образованию Тк, Тх и Тс. Макрофаги принимают непосредственное участие в кооперативном взаимодействии клеток в иммунных реакциях организма.
|
|
|
| |
|
|
Скачать 45.56 Kb.