Вывод_формулы. Вывод формулы для частоты генерации спайков
 Скачать 119.66 Kb.
|
|
Вывод формулы для частоты генерации спайков Рассматриваем мембрану нейрона как электрическую цепь из парал- лельно соединенных сопротивления и ёмкости. LIF-нейрон стимулирует- ся постоянным током 𝐼 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡(𝑡) 𝐼 = 𝐼 𝑅 + 𝐼 𝐶 (1) 𝐼 𝑅 = 𝑈 𝑅 𝑅 = 𝑈 (𝑡) − 𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 𝑅 , 𝐼 𝐶 = 𝑑𝑞 𝐶 𝑑𝑡 = 𝐶 𝑑𝑈 𝐶 𝑑𝑡 = 𝐶 𝑑𝑈 (𝑡) 𝑑𝑡 (2) Из (1) и (2) следует, что 𝐼 = 𝑈 (𝑡) − 𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 𝑅 + 𝐶 𝑑𝑈 𝑑𝑡 (3) Введем характерное время мембраны 𝜏 𝑚 = 𝑅𝐶. Тогда равенство (3) при- мет вид 𝜏 𝑚 𝑑𝑈 𝑑𝑡 = −𝑈 (𝑡) + (𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 + 𝐼𝑅). (4) Решаем дифференциальное уравнение (4) ∫︁ 𝑑𝑈 𝑈 (𝑡) − (𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 + 𝐼𝑅) = ∫︁ 𝑑𝑡 𝜏 𝑚 В результате получаем следующее выражение для мембранного по- тенциала в общем виде: 𝑈 (𝑡) = 𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 + 𝐼𝑅 + 𝐶 exp (− 𝑡 𝜏 𝑚 ). (5) 1 В рассматриваемом случае мембранный потенциал в начальный момент времени 𝑡 0 = 0 имеет значение потенциала покоя 𝑈 (0) = 𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 . Подставив в итоговое решение (5), получаем 𝑈 (0) = 𝐼𝑅 + 𝐶 + 𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 = 𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 , откуда найдем константу 𝐶 = −𝐼𝑅. Тем самым, решение дифференциального уравнения (4) имеет вид 𝑈 (𝑡) = 𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 + 𝐼𝑅(1 − exp ( −𝑡 𝜏 𝑚 )). Условием генерации спайка является достижение значения порогового потенциала: 𝑈 (𝜏 𝑠𝑝 ) = 𝑈 𝑡ℎ = 𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 + 𝐼𝑅(1 − exp ( 𝜏 𝑠𝑝 𝜏 𝑚 )). Решая уравнение exp ( −𝜏 𝑠𝑝 𝜏 𝑚 ) = 1 − 𝐼 𝑐 𝐼 , находим время, за которое достигается условие генерации спайка (при условии, что в начальный момент нейрон не в состоянии рефрактерно- сти): 𝜏 𝑠𝑝 = 𝜏 𝑚 ln 1 1 − 𝐼 𝑐 𝐼 Здесь введено 𝐼 𝑐 = 𝑈 𝑡ℎ −𝑈 𝑟𝑒𝑠𝑡 𝑅 - критическое значение силы тока, при которой начинается генерация спайка. Итого, период генерации спайков с учётом периода абсолютной ре- фрактерности равен 𝑇 = 𝜏 𝑠𝑝 + 𝜏 𝑟𝑒𝑓 = 𝜏 𝑟𝑒𝑓 + 𝜏 𝑚 1 1 − 𝐼 𝑐 𝐼 Отсюда частота генерации спайков: 𝜈 = 1 𝜏 𝑟𝑒𝑓 + 𝜏 𝑚 ln 1 1− 𝐼𝑐 𝐼 2 |