Коллоквиум по биологии № 1. Вопрос 1. Дайте современное определение жизни и охарактеризуйте её свойства. Назовите формы. Ответ
Скачать 91 Kb.
|
Коллоквиум по биологии № 1 Вопрос №1. Дайте современное определение жизни и охарактеризуйте её свойства. Назовите формы. Ответ: а) Жизнь является макромолекулярной отрытой системой, которой свойственны иерхическая организация, способность самовоспроизведению, обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии. б) Живым существам свойственен: обмен веществ, способность противостоять нарастанию энтропии, сохранять высокий уровень упорядоченности является обязательным свойством жизни, метаболизм, самообновление, способность к росту, раздражимость, возбудимость. в) Формы жизни: клеточная и неклеточная (доклеточная форма жизни). Вопрос №2. Назовите уровни организации биологических систем. Ответ: Уровни жизни: Организменный–изучение организмов, органов, Тканевой – изучение тканей, Субклеточный - клеточные компоненты , макромолекулярный – молекулы. Вопрос №3. Основные положение клеточной теории Т. Шлейдена т Шванна ? Какие дополнения внёс в эту теорию Р. Вирхов ? Современное состояние клеточной теории ? Ответ: Основной теорией Шлейдена и Шванна является формулировка Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна 1.Все животные и растения состоят из клеток. 2.Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток. 3.Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм — это совокупность клеток. . Вирхов дополнил теорию выводом о том , что клетка может возникнуть лишь из предыдущей клетки . Основные положения современной клеточной теории 1.Клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет. 2.Клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определённое целостное образование. 3.Ядро − главная составная часть клетки (эукариот). 4.Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток. 5.Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, ткани образуют органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток. Вопрос №4 Каков химический состав клетки ? Ответ : В химический состав клетки входят неорганические вещества : вода (70%) , соли , органические вещ – ва ( белки , жиры , углеводы , сахар , крахмал ). Вопрос №5 Как устроены –про и –эукариотические клетки . Ответ : а) прокариотическим свойственны малые размеры, отсутствие обособленного ядра , так что генетич. Материал в виде ДНК не ограничен от цитоплазмы оболочкой , отсутствует развитая система мембран . ДНК – представлен кльцевой хромосомой, которая лишена основных белков гистонов. Отсутствует клеточный цент , не свойственно внутриклеточное перемещение цитоплазмы и амебоидное передвижение. Время образ. 2дочерних клеток из материнской сравнительно мало и исчисляется десятками минут. К прокариотическим оносят бактерии и сине-зелённые водоросли. б) Эукариотический тип клеток описывают как объект , отграниченной оболочкой , в которой выделяют ядро и цитоплазму . В ядре наряду с оболочкой и ядерными соками обнаруживаются ядрышко и хроматин . Цитоплазма представлена ( матриксом , гиаплазмой , в которой распределены включения и органоиды ) Вопрос №6 . Какова организация универсальной биологической мембраны ? Какие модели этой мембраны вам известны ? Ответ : биологическая мембрана выполняет функцию ограничивающую (барьерную) , регуляционную , и обеспечение избирательной проницаемости клетки , образование поверхностного раздела между водной ( гидрофильной ) и неводной ( гидрофобной ) фазами размещения на этих поверхностях ферментных комплексов . Благодаря присутствию липидов мембраны образуют гидрофобную внутриклеточную фазу . б) мурииновая оболочка у бактерий , хитиновая у грибов , целлюлозная у растений , гликокаликс у животных и человека . Вопрос № 7 Что такое органеллы , включения ? Какова их роль в клетке ? Ответ: Органеллы – это постоянные структуры цитоплазмы , выполняющие в клетке жизненно важные функции . Органеллы выполняют определённую функцию в клетке и поддерживают метаболизм в клетке . Включения – это относительно непостоянные структуры цитоплазмы , выполняющие роль запасных питательных веществ ( жир, гликоген) , продукты подлежащие выведению из клетки ( гранулы секрета ) , балластными веществами . Вопрос №8 В чём сходство и различие между растительной и животной клеткой? Ответ: Сходство : имеется цитоплазма , рибосомы , аппарат гольджи , лизосомы , митохондрии , ЭПС, клеточная мембрана . Различия : У растительной клетки в отличии от животной , имеются : клеточная оболочка ,, пластиды , вакуоль – запас жидкости . У животной клетки в отличии от растительной имеется клеточный центр . Вопрос №9 . Какова молекулярная организация и свойства нуклеиновых кислот. Ответ : Нуклеиновые кислоты являются макромолекулами , т.е. отличаются большой молекулярной массой . Среди нуклеиновых кислот различают два вида соединений ДНК и РНК . ДНК является субстратом наследственности и изменчивости . ДНК состоит из нуклеотидов , в состав которых входя сахар – дезоксирибоза , фосфат и одно из азотисных оснований (А.Г. – пурин ) или пиримидин (Т.Ц.) Особенность молекулы ДНК является то , что её молекулы включают две полинуклеотидные цепи , связанные между собой определённым образом . Согласно с моделью ДНК , предложенной в 1953 г. Американским биофизиком Дж.Уотсоном и английским биофизиком и генетиком Ф.Криком эти цепи соединяются водородными связями между их азотистыми основаниями по принцип у комплементарности (А-Т , Г-Ц) . Другой важной особенностью соединения двух полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК является антипараллельность 5’ – конец одной цепи соединяется с 3’-концом другой цепи и наоборот . Таким образом , в структурной организации молекулы ДНК можно выделить первичную структуру – полинуклеотидная цепь , вторичную структуру – две комплементарные друг другу и антипараллельные полинуклеотидные цепи , соединенные водородными связями , и третичную структуру - трёхмерную спираль с приведенными выше пространственными характеристиками . Колич возможных триплетов ДНК 64 из них 61 кодирует различные аминокислоты , остальные три являются знаками препинания при считывании наслед. инф. к ним относят АТТ, АЦТ, АТЦ, УАА,УГА,УАГ. Вопрос №10 Как организован наследственный материал у про- и эукариот? Ответ: По химической организации материала наследственности и изменчивости эукариотические и прокариотические клетки принципиально не отличаются друг от друга. Генетический материал у них представлен ДНК. Общим для них является и принцип записи генетической информации, а также генетический код. Одни и те же аминокислоты шифруются у про - и эукариот одинаковыми кодонами. Принципиально одинаковым образом у названных типов клеток осуществляется и использование наследственной информации, хранящейся в ДНК. Сначала она транскрибируется в нуклеотидную последовательность молекулы мРНК, а затем транслируется в аминокислотную последовательность пептида на рибосомах с участием тРНК. Однако некоторые особенности организации наследственного материала, отличающие эукариотические клетки от прокариотических, обусловливают различия в использовании их генетической информации. Наследственный материал прокариотической клетки содержится главным образом в единственной кольцевой молекуле ДНК. Она располагается непосредственно в цитоплазме клетки, где также находятся необходимые для экспрессии генов тРНК и ферменты, часть из которых заключена в рибосомах. Гены прокариот состоят целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей, реализующихся в ходе синтеза белков, тРНК или рРНК. Наследственный материал эукариот больше по объему, чем у прокариот. Он расположен в основном в особых ядерных структурах - хромосомах, которые отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой. Необходимый для синтеза белков аппарат, состоящий из рибосом, тРНК, набора аминокислот и ферментов, находится в цитоплазме клетки. Значительные отличия имеются в молекулярной организации генов эукариотической клетки. В большинстве из них кодирующие последовательности экзоны прерываются интронными участками, которые не используются при синтезе тРНК, рРНК или пептидов. Эти участки удаляются из первично-транскрибируемой РНК, в связи с чем использование генетической информации в эукариотической клетке происходит несколько иначе. В прокариотической клетке, где наследственный материал и аппарат биосинтеза белка пространственно не разобщены, транскрипция и трансляция происходят почти одновременно. В эукариотической клетке эти два этапа не только пространственно отделены ядерной оболочкой, но и во времени их разделяют процессы созревания мРНК, из которой должны быть удалены неинформативные последовательности Вопрос № 11 Что такое ген и какова его структура? Ответ : Ген – это фрагмент молекулы нуклеиновой кислоты . в котором записан определённый в качественном и количественном отношении оббьем биологической (генетической ) информации . Вопрос №12 Что такое генетический код, его свойства? Генети́ческий код — способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов . Свойства генетического кода : вырожденность – несколько триплетов могут кодировать одну и ту же аминокислоту , специфичность - каждый триплет кодирует только одну аминокислоту , универсальность –полное соответствие кода у различных видов живых организмов , триплетность – каждая аминокислота шифруется тремя стоящими рядом нуклеотидами , непрерывность и неперекрываемость кодонов при считывании –это означает , что последовательность нуклеотидов считывается триплет за триплетом без пропусков , при этом соседние триплеты не перекрывают друг друга. Вопрос 13. Дайте характеристику этапов биосинтеза белка у про- и эукариот Ответ: Этапы биосинтеза белка у прокариот : транскрипция , трансляция , посттрансляция у эукариот : транскрипция , процессинг , трансляция , посттрансляция . Транскрипция – считывание котогенной информации с кодогенной цепиии ДНК . Процессинг - образование зрелой матричной иРНК Трансляция – это синтез полипептида в рибосомах включает пинициацию( начало) , элонгацию терминацию (конец) Посттрансляция – образование функционального белка полипептида . Вопрос №14 Каковы механизмы регуляции активности генов у прокариот (схема Жакоба и Моно)? Ответ: В процессе синтеза катаболических ферментов (расщепляющих суб-страты) у прокариот происходит индуцируемый синтез ферментов. Это дает клетке возможность приспосабливаться к условиям окружающей среды и экономить энергию, прекращая синтез соответствующего фермента, если потребность в нем исчезает. Для индукции синтеза катаболических ферментов обязательны следующие условия: 1. Фермент синтезируется только тогда, когда расщепление соответствующего субстрата необходимо для клетки. 2. Концентрация субстрата в среде должна превысить определенный уровень, прежде чем соответствующий фермент сможет образоваться. Наиболее хорошо изучен механизм регуляции экспрессии генов у кишечной палочки на примере lac-оперона, контролирующего синтез трех катаболических ферментов, расщепляющих лактозу. Если в клетке много глюкозы и мало лактозы, промотор остается неактивным, а на операторе находится белок репрессор - блокируется транскрипция lac-оперона. Когда количество глюкозы в среде, а следовательно и в клетке, уменьшается, а лактозы увеличивается, происходят следующие события: количество циклического аденозинмонофосфата увеличивается, он связывается с САР -белком - этот комплекс активирует промотор, с которым соединяется РНК-полимераза ; в это же время избыток лактозы соединяется с белком-репрессором и освобождает от него оператор - путь для РНК-полимеразы открыт, начинается транскрипция структурных генов lac -оперона. Лактоза выступает в качестве индуктора синтеза тех ферментов, которые её расщепляют. Лактозный оперон будет находиться в состоянии экспрессии до тех пор, пока в клетке уровень индуктора - лактозы не будет доведен до определенного уровня, характерного для данной клетки (принцип обратной связи). Тогда белок репрессор освободится от лактозы, займет свое место на операторе и транскрипция оперона прекратится. Такая регуляция синтеза катаболических ферментов получила название негативной индукции, т.к. сам белок репрессор осуществляет негативный контроль за работой оперона (его присутствие на операторе выключает транскрипцию), а снимается блок транскрипции благодаря индуктору, который инактивирует белок репрессор. В настоящее время изучена работа многих оперонов, в том числе и оперонов анаболического ряда. Примером такого оперона у кишечной палочки может быть триптофановый оперон, контролирующий синтез пяти ферментов, необходимых для образования аминокислоты триптофана. Для триптофанового оперона синтезируется неактивный репрессор, который активируется лишь под действием корепрессора (триптофана). Здесь наблюдается особая форма ингибирования конечным продуктом: оперон становится активным в случае недостатка триптофана в среде, а высокое содержание в среде данной аминокислоты подавляет выработку фермента, необходимого для синтеза триптофана, т.к. избыток триптофана активирует белок репрессор, который соединяется с оператором и транскрипция прекращается- оперон репрессируется. Такая система регуляции называется негативной репрессией. Она позволяет не синтезировать вещество в избытке. Вопрос 15 Каковы особенности регуляции работы генов у эукариот ? Ответ: Регуляция экспрессии генов у эукариот протекает намного сложнее. Различные типы клеток многоклеточного эукариотического организма синтезируют ряд одинаковых белков и в то же время они отличаются друг от друга набором белков, специфичных для клеток данного типа. Уровень продукции зависит от типа клеток, а также от стадии развития организма. Регуляция экспрессии генов осуществляется на уровне клетки и на уровне организма. Гены эукариотических клеток делятся на два основных вида: первый определяет универсальность клеточных функций, второй – детерминирует (определяет) специализированные клеточные функции. Функции генов первой группы проявляются во всех клетках. Для осуществления дифференцированных функций специализированные клетки должны экспрессировать определенный набор генов. Хромосомы, гены и опероны эукариотических клеток имеют ряд структурно-функциональных особенностей, что объясняет сложность экспрессии генов. 1. Опероны эукариотических клеток имеют несколько генов - регуляторов, которые могут располагаться в разных хромосомах. 2. Структурные гены, контролирующие синтез ферментов одного биохимического процесса, могут быть сосредоточены в нескольких оперонах, расположенных не только в одной молекуле ДНК, но и в нескольких. 3. Сложная последовательность молекулы ДНК. Имеются информативные и неинформативные участки, уникальные и многократно повторяющиеся информативные последовательности нуклеотидов. 4. Эукариотические гены состоят из экзонов и интронов, причем созревание и-РНК сопровождается вырезанием интронов из соответствующих первичных РНК-транскриптов (про-и-РНК), т.е. сплайсингом. 5. Процесс транскрипции генов зависит от состояния хроматина. Локальная компактизация ДНК полностью блокирует синтез РНК. 6. Транскрипция в эукариотических клетках не всегда сопряжена с трансляцией. Синтезированная и-РНК может длительное время сохраняться в виде информосом. Транскрипция и трансляция происходят в разных компартментах. 7. Некоторые гены эукариот имеют непостоянную локализацию (лабильные гены или транспозоны). 8. Методы молекулярной биологии выявили тормозящее действие белков-гистонов на синтез и-РНК. 9. В процессе развития и дифференцировки органов активность генов зависит от гормонов, циркулирующих в организме и вызывающих специфические реакции в определенных клетках. У млекопитающих важное значение имеет действие половых гормонов. 10. У эукариот на каждом этапе онтогенеза экспрессировано 5-10% генов, остальные должны быть заблокированы. Вопрос 16 Жизненный цикл клеток. Митотический цикл, его периоды. Стволовые (резервные) клетки. Дифференцировка и гибель клеток. Ответ: Жизненным циклом клетки называют – существование клетки от интерфазы (подготовки к делению) и собственно митоза и до гибели клетки или до следующего митотического деления . Периоды митотического цикла : G2 и S периоды объединенные в интерфазу Во время G2 периода восстанавливаются черты оргнанизации интерфазной клетки , завершается формирование ядрышка , начавшееся ещё в телофазе . Из цитоплазмы в ядро поступает значительное ( до 90%) количества белка . В цитоплазме параллельно реорганизации ультраструктуры интенсифицируется синтез белка . Это способствует росту массе клетки . Образуются химические предшественники ДНК , ферменты катализирующие реакцию редубликации ДНК , синтезируется белок , начинающий эту реакцию . Таким образом осуществляется процессы подготовки следующего периода интерфазы -синтетического . В синтетическом или S периоде удваивается количество наследственного материала клетки . За малым исключением редубликации ДНК осуществляется полуконсервативным способом . Он заключается в расхождении биспирали . Молекулы ДНК , комплементарные материнским , образуются отдельными фрагментами по длине хромосомы , причём неодномоментно (асинхронно ) в разных участках одной хромосомы , а так же в разных хромосомах . Затем участки с (единицы репликации – репликоны ) новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макромолекулу . Наряду с ДНК в S периоде интенсивно образуется РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается. Стволовы́е кле́тки — это клетки, сохраняющие способность к размножению в течение всей жизни организма . В эмбриональном периоде они нужны для развития органов и тканей, в постэмбриональном – для роста организма, обновления тканей , регенерации и вегетативного размножения . Виды стволовых клеток : Тотипотентные – способность давать начало любому виду клеток ( бластомеры на ранних этапах дробления ). Начало развития организма при половом размножении. Полипотентные - способность давать виды клеток ( клетки зародошевых листков ; клетки крастного костного мозга ) . Формирование органов и тканей развивающегося организма. Унипотентные -при размножении образуют клетки только одного вида ( эпителий ротовой полости , слюнных желёз ) Источник клеток для роста , обновления и регенерации органов Реконструированные эмбриональные – Выделенные эмбриональные стволовые клетки , в которых методами генной инженерии изменен состав генов . Использование в медицине позволяет выращивать органы и ткани с заданными свойствами . Дифференцировка клеток синтез белков из которых строятся специфические структуры клетки , которые позволяют клетке выполнять специфические функции. Вопрос 17 Виды тканей по характеру клеточной пролиферации. Обновляющиеся, растущие и стабильные ткани, их характеристика. Митотический коэффициент. Ответ: 1)Виды тканей : Быстро обновляющиеся ткани : красный костный мозг , эпителий ротовой полости , языка , пищевода , желудка т тонкой кишки , эпидермис кожи Медленно обновляющиеся ткани: паренхима печени, паренхима почки . Стабильные ткани:эмаль зубов , кардиомиоциты , нервная ткань Растущие ткани: эмбрионалные , регенирирующие , опухоливые . 2)Митотический коэффециент это отношения число митозов к числу просмотренных клеток и умноженное на общее число делящихся и не делящихся . МК выражается в промилле % Вопрос 18 Репликация ДНК у про- и эукариот. Удвоение хромосом. Изменение количества ДНК и набора хромосом в различные периоды жизненного цикла клеток. Ответ: Удвоение хромосом начинается в S периоде митотического цикла . Репликация ДНК начинается одновременно во многих местах – в точках инициации . Происходит прикрепление комплекса ферментов («реплекативная машина») , ДНК освобождается от гистонов и расплетается , образуется репликационный глазок . Разделение исходных матричных и синтез новых дочерних цепей ДНК происходит одновременно в обе стороны в репликоционных вилках . После удвоения ДНК с ними соединяются гистоны , и хромосома становится двойной , состоящей из двух хроматид , которые соединены в области центромеры . Интерфаза
Митоз
Вопрос 19 Уровни организации хромосом эукариот. Изменения организации (спирализации) хромосом в митотическом цикле клеток Ответ: Хромосомы эукариотической клетки состоят из ДНК и белков , которые образуют нуклепротеиновый комплекс – хроматин Белки составляют значительную часть хромосом . На их долю приходится около 65% массы этих структур . Все хромосомные белки разделяют на группы : гистоны и негистоновые белки . Гистоны представлены пятью фракциями : HI, H2A,H2B, H3, H4. Являясь положительно заряженными основными белками, они достаточно прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней биологической информации . В этом состоит их регуляторная роль . Кроме того белки выполняют структурную функцию , обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах . Число фракций не гистоноых превышает 100. Нуклеосомная нить : Обеспечивается четыремя видами нуклеосомных гистонов : H2A , H2B , H3 , H4 . Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела – коры , состоящие из восьми молекул ( по две молекулы каждого вида .) Молекула ДНК комплексируется с белковыми корами , спирально накручиваясь на них . При этом в контакте при каждым кором оказывается участок ДНК , состоящий из 146 пар нуклеотидов . Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называют связующими или ликерными . Отрезок молекулы ДНК длиной около 200 п. н. вместе с белковыми кором составляет нуклеосому . Хроматиновая фибрилла : Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном HI , который соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами , сближает их друг с другом . Интерфазная хромонема. Следующий уровень структурной организации генетического материала обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли . В их образовании , по-видимому , принимают участие негистоновые белки , которые способны узнавать специфические нуклеотидные последовательности вненуклеосомной ДНК , отдалённые друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов . Метафазная хромосома. Выступление клетки из интерфазы в митоз сопровождается суперкомпактизацией хроматина . Вопрос 20 Митоз, характеристика фаз митоза. Значение митоза. Эндомитоз, политения. Патологические виды деления клеток. Ответ: В митозе можно выделить четыре сфазы:
Значение митоза передача точной копии информации дочерним клеткам , и образование из одной материнской двух дочерних клеток . Эндомитоз – кратное увелечение хромосом . Политения- кратное увеличение содержании ДНК в хромосомах при сохранении диплоидного количества . Вопрос 21 Мейоз, характеристика фаз мейоза. Редукция и рекомбинация генетического материала в мейозе. Значение мейоза. Ответ : Мейоз – это образование половых , гаплоидных хромосом . ПровазаI ПрофазаII МетафазаI МетафазаII АнафазаI АнафазаII ТелофазаI ТелофазаII Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий: Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются). Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация. Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой. Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаютсясоединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток. Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки. Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе. Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК. Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления. Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам. Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений). Значение мейоза : биологическое разнообразие в следствии в профазе 1 кросинкоговера и коньюгации , тоесть четыре дочерние клетки имеют отличный генотип от метеринской , все разные. |