Вопрос История эволюционного учения. Борьба трансформизма с креационизмом. Учение Ж. Б. Ламарка, неоламаркизм
 Скачать 121.5 Kb.
|
|
Вопрос 1. История эволюционного учения. Борьба трансформизма с креационизмом. Учение Ж.Б. Ламарка, неоламаркизм. Идея развития является одним из важнейших компонентов современного диалектико-материалистического подхода к изучению окружающего нас мира. В области биологических наук идея развития нашла наиболее полное воплощение в эволюционной теории Ч. Дарвина. На всех этапах своей истории биология, как и другие области человеческих знаний, являлась ареной борьбы. Идеям об изменяемости живых существ, о развитии живого противостояло господствовавшее много веков и всегда поддерживаемое церковью представление о возникновении живого в результате акта творения, о постоянстве и неизменности всего живого. Эта концепция вошла в историю как концепция КРЕАЦИОНИЗМА. В борьбе с креационизмом идеи развития прошли путь от самого признания изменений (трансформизм), до полного отрицания акта творения и неизменности живого и развития как исторического процесса. Наиболее ранние воззрения, допускающие изменение живого, получили название ТРАНСФОРМИЗМА – изменяю, преобразовываю. Трансформизм еще не связывал наблюдаемые в органическом мире изменения с поступательным характером развития высших форм организации от более низших. В теориях трансформистов (Ж. Бюффон) идея развития еще не воспринимается как исторический процесс. Первая эволюционная теория была создана Ж.Б. Ламарком в 1809 году. Но он ошибочно полагал, что для эволюции достаточно одного прямого влияния среды, упражнения и не упражнения органов, приводящих к адекватной изменчивости, что высшие животные могут изменяться под влиянием внутренней тенденции к совершенствованию. Он допускал наследование приобретенных признаков и считал, что это приводит к эволюции. Неоламаркизм, совокупность разнородных направлений в эволюционном учении, возникших во 2-й половине 19 в. и претендующих на развитие тех или иных положений ламаркизма. Большинство представителей Н. либо существенно отошло от учения Ж. Б. Ламарка, либо фальсифицировало его. Общее во всех концепциях Н. — признание наследования приобретённых признаков и отрицание формообразующей роли естественного отбора. В Н. выделяют 3 основные направления: 1) механоламаркизм (английский учёный Г. Спенсер, немецкий — Т. Эймер, французский — Г. Бонье, А. Жиар и др.), который приписывает ведущую роль в эволюции условиям внешней среды (см. Эктогенез), формообразование относит лишь к организменному уровню, а эволюционный процесс отождествляет с накоплением приспособительных изменений, возникающих одновременно у всех особей популяции под действием факторов внешней среды; 2) ортоламаркизм (немецкий учёный К. Негели, американский — Г. Осборн и Э. Коп, советский — Л. С. Берг и др.), который основную причину развития усматривает во внутренних свойствах организмов (см. Автогенез), якобы предопределяющих прямолинейный характер эволюции; 3) психоламаркизм, точнее неовитализм (немецкие учёные А. Паули, Р. Франсе, А. Вагнер и др.), который видит основной источник эволюции в сознательных волевых актах организмов, наделяя сознанием и памятью не только целостные организмы животных и растений, но и каждую их клетку. Несмотря на научную несостоятельность, Н. существует в модернизированном виде и ныне. Вопрос 2. Эволюционное учение Чарльза Дарвина. Значение эволюционной теории для медицины, развития учения отечественными учеными А.О. Ковалевским, И.И. Мечниковым, К.А. Тимерязевым, А.Н. Северцовым, И.И. Шмальгаузеном. Дарвин нашел доказательство эволюции, обратившись к сельскохозяйственной практике. На примере культурных и домашних растений он показал значительную пластичность организмов, обратил внимание на многочисленность сортов и пород растений и животных. Дарвин показал, что все многообразие сортов и пород выведено человеком от одного или небольшого числа диких предков. Веским доказательством этого явилось то, что все сорта и породы служат для удовлетворения потребностей человека. Другое доказательство состоит в том, что породы и сорта отличаются друг от друга особенностями, которые интересуют человека. Дарвин пришел к выводу, что создание новых сортов и пород основывается на использовании человеком трех факторов: изменчивости, наследственности и отбора. Изменчивость –общее свойство организмов изменять наследственные факторы и приобретать новые под действием мутаций, рекомбинации этих факторов, также проявляют вариабельность признаков под модификационным влияние окружающей среды. Наследственная изменчивость(генотипическая):
Ненаследственная изменчивость(фенотипическая):
Наследственность, присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Отбор применяемый человеком Дарвин назвал искусственным, понимая под ним процесс создания новых пород и сортов, путем систематического сохранения особей с ценными признаками и свойствами, и путем содействия их размножения. Естественный отбор – исторический процесс, благодаря которому в результате борьбы за существование выживают и успешно размножаются, оставляют потомство организмы с признаками, полезными для их жизни, обеспечивающими существование вида. В окружающей среде организмы вступают в сложные взаимоотношения, в которых могут выжить далеко не все. Совокупность этих взаимоотношений Дарвин назвал борьбой за существование. Он выделял 3 формы: борьба с факторами неживой природы, межвидовая борьба и внутривидовая борьба. Внутривидовые отношения, по Дарвину, приводят к дивергенции. Служат постоянным источником обособления групп особей внутри вида, что приводит к расхождению признаков внутри вида. Социальный дарвинизм, идейное течение в буржуазном обществоведении конца 19 — начала 20 вв., которому свойственно сведение закономерностей развития человеческого общества к закономерностям биологической эволюции и выдвижение принципов естественного отбора, борьбы за существование и выживания наиболее приспособленных в качестве определяющих факторов общественной жизни. Наиболее ранним предшественником С. д. явился Т. Мальтус, а непосредственным его инициатором — Г. Спенсер.. С. д. в известной мере обосновывал связь биологических и социальных процессов и в противовес теориям, рассматривавшим общество как гармоническое целое, подчёркивал конфликтный и противоречивый характер общественного развития. В работах некоторых социальных дарвинистов исследовались определённые стороны жизни первобытных обществ, роль социальных норм и обычаев в регулировании поведения человека. Однако основополагающие принципы С. д. несостоятельны. Основные теоретические пороки С. д.: натурализм в истолковании общественых явлений, отрицание их специфичности и связанный с этим редукционизм, т. е. сведение общественных закономерностей к биологическим. Вульгарная трактовка эволюционной теории приводит социальных дарвинистов к односторонней и превратной оценке роли социальных конфликтов, которые рассматриваются как «естественные», вечные и неустранимые, вне их связи с антагонистическими социальными отношениями. Наиболее реакционные варианты С. д. служили идейным обоснованием классового господства буржуазии, милитаризма и экспансионизма во внешней политике. Открыв естественный отбор, Дарвин смог материалистически объяснить биологическую целесообразность, характерную для живых организмов. Большую роль сыграло установление гомологии органов, имеющее первостепенное значение для выяснения филогенетического родства между организмами. Основоположниками эволюционной эмбриологии стали Ковалевский и Мечников. При исследовании развития зародыша они установили общие черты в зародышевом развитии всех многоклеточных. Они доказали, что у беспозвоночных и позвоночных закладывается 3 эмбриональные закладки. Это подтверждает единство происхождения органического мира. Ковалевскому принадлежит открытие стадии бластулы, что помогло решить вопрос о происхождении позвоночных. Мечников описал инвагинационную гаструлу, что дало фактический материал для обобщения материала Геккеля и привело к созданию биогенетического закона. Шмальгаузен обогатил материалистическую теорию эволюции Ч. Дарвина разработкой проблемы целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, введением теории стабилизирующего отбора и исследованием механизмов как эволюционного процесса, так и индивидуального развития в качестве авторегулируемых систем. Этим он предвосхитил ряд положений кибернетики, с позиций которой он в 1950—60 изложил эволюционную теорию. Научное наследие Ш. оказало и продолжает оказывать большое влияние на развитие биологии. Творческую разработку учения Дарвина Тимирязев даёт в цикле своих лекций под общим заглавием «Исторический метод в биологии...» (опубликованы в 1922), где определяет задачи морфологии и физиологии и показывает пути их решения на основе изучения исторического процесса возникновения формы и функции. С позиций дарвинизма, и в первую очередь учения о естественном отборе, Тимирязев объяснял и эволюцию функций у растений, в частности эволюцию фотосинтеза и универсальное распространение хлорофилла у автотрофных растений. Вопрос 3. Учение академика А.Н. Северцова о путях достижения биологического прогресса. Северцов на основе накопленного им обширного эмбриологического материала пришел к убеждению, что повторение признаков предков в онтогенезе происходит достаточно закономерно, поэтому эмбриологическим методом можно широко пользоваться для филогенетических построений. Однако довольно часто палингенетические признаки отсутствуют, и это не связано с влиянием ценогенезов. Филэмбриогенезами Северцов называл изменения, приобретенные в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся во взрослом состоянии и наследуемые потомками. Анаболия – закладка нового признака на поздних стадиях развития. До ее возникновения орган развивается как у предка. Имеют место рекапитуляции и проявление биогенетического закона. Девиация связана с образованием новых признаков в середине развития. Рекапитуляция идет только до определенного момента, а затем начинает развиваться по новому пути. Архаллаксис изменяет развитие в самом начале. Уже на ранних стадиях орган начинает развиваться по другому. Теория филэмбриогенеза показывает, что эмбриологические исследования наиболее полно могут быть использованы для решения вопросов филогении только тогда, когда имеет место анаболия. Вопрос 4. Ароморфозы в эволюции беспозвоночных и позвоночных животных. Идиоадаптация, ценогенезы, морфофизиологический прогресс и регресс. Основные ароморфозы иммунной системы в эволюции типа Хордовых.
Ценогенез (от греч. kainós — новый и ...генез), приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц. — плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — церкария и др. Термин «Ц.» введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов, т. е. повторений далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают биогенетический закон. В конце 19 в. Ц. стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза (немецкие учёные Э. Менерт, Ф. Кейбель и др.). Современное понимание термина «Ц.» сформировалось в результате работ А. Н. Северцова, сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбрио-адаптаций. Идиоадаптация (от греч. ídios — свой, своеобразный, особый и адаптация), одно из главных направлений эволюции, при котором возникают частные изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации предковых форм. Термин введён А. Н. Северцовым. Морфофизиологический прогресс - одно из главных направлений биологического прогресса живых существ; то же, что ароморфоз. Изменение структуры организма и общей энергии жизнедеятельности, лежащее в основе эволюции форм жизни. Биологический прогресс – совершенствование организмов или надорганизменных систем в процессе эволюции, выражение растущей приспособленности организмов к окружающим условиям и их победы в борьбе за существование, которая может достигаться не только усложнением, но и упрощением строения, например у паразитических и сидячих форм. Наблюдается там, где отмечается процветание вида или группы родственных организмов. Морфофизиологический регресс – понижение уровня организации, но сопровождается приспособлением к паразитическому образу жизни. Биологический регресс – снижается численность, узкий ареал. Если вид проходит регресс, то он находится на грани вымирания. Снижение приспособленности организмов к среде.
Вопрос 5. Теории происхождения жизни. Теория А.А. Опалина:
Теория Э.Геккеля (1884): В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А.О.Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Опираясь и биогенетический закон, Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы - шарообразной – колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание одной из сторон шарообразной колонии и образовался двухслойный организм, названный Геккелем гастреей, а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Эта теория сыграла большую роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилитических представлений о происхождении многоклеточных. Теория И.И. Мечникова (1886): По его представлениям у гипотетического предка многоклеточных – шарообразной колонии жгутиковых – клетки, захватывавшие пищевые частички, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функции между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения, а задние в отношении питания. Возникшее затруднение передачи пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Этот гипотетический организм схож с личинкой многих губок и кишечнополостных. Первоначально Мечников назвал его перенхимеллой. Затем в связи с тем, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из фагоцитобластов, он назвал его фагоцителлой. Данная теория получила название теории фагоцителлы. Креационизм. Гипотезу божественного происхождения живого, можно принять только на веру, так как нельзя опровергнуть. Следовательно, она не может рассматривается с научной точки зрения. Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни на Земле. Считается, что живые вещества произошли из неживой материи. Эта идея сохранялась до середины 19 века. Гипотеза панспермии. Она считает, что жизнь возникла не на Земле, а была занесена каким-то образом на нашу планету. Вопрос 6. Закон Харди-Вайнберга применительно к генетике человека. Закон Харди-Вайнберга: Идеальная популяция должна характеризоваться следующими особенностями: бесконечно большой величиной, свободным скрещиванием (панмиксия), отсутствием мутаций по данному гену, отсутствием отбора. Использование формул закона Харди-Вайнберга позволяет рассчитать генетический состав популяции в данное время и определить возможные тенденции его изменений, можно вычислить насыщенность популяции определенными генами, рассчитать частоты гетерозиготного носительства аллелей у людей. При медико-генетических исследованиях популяций расчеты по закону Харди-Вайнберга нашли широкое применение. Но в тех случаях, когда популяции ограничены по численности, закон Харди-Вайнберга не действует, так как основан на статистических закономерностях, которые не играют роли в случае малых чисел. Вопрос 7. Синтетическая теория эволюции. Элементарные эволюционные факторы, дрейф генов. СТЭ – современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего генетики и дарвинизма. Она так же опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и др. Положения синтетической теории (Хаксли и Симпсон)
Для осуществления эволюции необходимы 3 процесса:
Дрейф генов – генетико-автоматический процесс, открытые Райтом, Фишером, Дубининым, Ромашевым. Установлено, что в небольших популяциях гетерозиготные особи рано или поздно исчезают. Вся популяция становится гомозиготной. При этом одна популяция будет состоять из особей с доминантным признаком, а другая с рецессивным. Таким образом, один из аллелей почти полностью исчезает. Дрейф генов эффективнее в малых популяциях. Отсюда следует, что дрейф генов приводит к тому, что при спаде численности популяции или в условиях изоляции уменьшается гетерозиготность и возрастает генетическая однородность. Факторы эволюции:
Вопрос 8. Взаимоотношение мутационного процесса и отбора в популяции (С.С. Четвериков). Популяционные волны – изменение численности особей в популяции. С.С. Четвериков назвал их волнами жизни. Колебания численности особей могут привести к временному изменению их ареала. В результате организмы оказываются в нетипичных условиях, что может повлечет за собой усилении мутационного процесса. Рост численности популяций приводит к их слиянию и обмену генофондом. В небольших популяциях большую роль играет дрейф генов. Случайное повышение концентрации некоторых мутаций приводит дает новый материал для отбора. Таким образом, популяционные волны наряду с мутационным процессом являются поставщиками элементарного эволюционного материала. Вопрос 9. Биологический вид – качественный этап эволюции. Дарвин определил, что каждый вид – историческая категория, качественный этап биологической эволюции. Каждый вид возник из другого и существует, пока не изменятся условия. Особи относящиеся к одному виду имеют общие, свойственные только им морфологические, цитохимические, физиологические признаки. Каждый вид имеет свой ареал обитания. В репродуктивном отношении каждый вид изолирован от других видов. Виды – генетически замкнутые системы, между особями разных видов гибридизация невозможна, а если и происходит, то потомство бесплодно. Генофонд вида достаточно разнообразен, чтобы обеспечить изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания. Особи одного вида могут образовывать несколько популяций. Вопрос 10. Популяционная структура вида. Популяция – элементарная единица эволюции. Первичное эволюционное явление. Балансированный полиморфизм. Популяционная структура человечества. Особи любого вида распространены в своем ареале не равномерно, а отдельными устойчивыми скоплениями – популяциями. Популяция – совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство и свободно скрещивающиеся между собой. Каждая популяция имеет свой ареал, возрастной и половой состав. Популяции не свойственен единообразный генотип, она характеризуется генетической разнородностью. Каждая популяция на протяжении многих поколений непрерывно обогащается новыми мутантными генами, появляющимися в половых клетках отдельных особей. Приток нового генетического материала происходит так же путем миграции особей из одной популяции в другую. Сохранение резерва изменчивости осуществляется путем перевода в гетерозиготное состояние. Мутации как правило не являются полезными, но они направлены на приспособление к условиям существования. Важное свойство популяции – генетический полиморфизм. Благодаря естественному отбору каждая локальная популяция приспособлена к тем условиям, в которых она обитает. Изменение генофонда популяции является первичным эволюционным явлением. В генетике человека популяцией можно назвать группу людей, занимающих одну территорию и свободно вступающих в брак. Могут быть географические, религиозные, социальные преграды вступления в брак. Крупные популяции человека состоят из нескольких антропологических групп, отличающихся по происхождению и занимающих большую территорию. Малые популяции, численность которых не превышает 1500-4000 человек называют демами. Они характеризуются высокой частотой родственных браков. 80-90%. Еще меньшие популяции с численностью не более 1500 называют изолятами и родственные браки составляют 90%. Для современных человеческих популяций характерно их возрастание и разрушение существовавших ранее брачных изолятов. Человечество характеризуется большим полиморфизмом. Сохраняется этот полиморфизм благодаря нейтральности этих признаков по отношению к жизнеспособности. Но полиморфизм в активности иммунной системы не является нейтральным. Вопрос 11. Проблемы генетического груза. Человечество несет в себе генетический груз возникших мутаций, среди которых немало рецессивных, летальных, полулетальных и ряда наследственных, проявляющиеся лишь в гомозиготном состоянии. Проблема генетического груза имеет большое значение для медицины. Для медико-генетичесих консультантов важно иметь представление о насыщенности генами наследственных болезней населения населяющих те или иные территории. Она важна для решения вопроса о роли факторов окружающей среды в мутационных процессах и в охране ее от загрязнения. В изменении генофонда человеческих популяций не последняя роль принадлежит миграциям. С ними связано разрушение прежних границ браков, появление смешанных браков. Миграции ведут к изменению состава генов в популяциях из которых население эмигрировало, и в тех, куда оно иммигрировало. Вопрос 12. Макро- и микроэволюция. Дарвин связывал процесс видообразования с отдельными особями. Однако применение законов наследственности к изучению этого процесса показало, что видообразование начинается не с отдельных особей, а на уровне популяции. Процессы протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием называются микроэволюциями. Процессы, приводящие к образованию надвидовых систематических категорий названы макроэволюцией. Макроэволюционные изменения – следствие процессов происходивших на микроэволюционном уровне. Иногда под макроэволюцией понимают образование родов семейств и отрядов, а образование таксонов более высшего ранга относят к мегаэволюции. Вопрос 13. Филогенез основных систем организма. Дыхательная система: У беспозвоночных отсутствуют какие-либо органы дыхания. Но у большинства видов развиваются приспособления и органы для газообмена. В основе строения лежит принцип увеличения поверхности соприкосновения с окружающей средой. Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника. Передний отдел кишки – стенка глотки – прободан жаберными щелями , которые открываются в околожаберную полость. У рыб 4-7 жаберных мешков в виде щелевых пространств между жаберными дужками и плавательные пузыри. У амфибий появляются легкие в виде тонкостенных ячеистых мешков, а также кожа. У рептилий легкие усложняются. Развиваются многочисленные ячеечные перекладины, резко увеличивающие дыхательную поверхность легких. Легкие птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные разветвленными бронхами. У млекопитающих появляются бронхи 2, 3, 4 порядков, бронхиолы, на разветвлениях которых находятся альвеолы. Выделительная система: У беспозвоночных выделительных органов еще нет и продукты обмена удаляются путем диффузии через всю поверхность тела. У представителей типа плоских червей появляется протонефридиальная выделительная система. У кольчатых червей появляется метанефридиальная выделительная система. Выделительные органы хордовых построены по типу нефридиев. У ланцетника, в области жаберных щелей расположено до 100 пар нефридиев, один конец которых открывается в целом, а другой в околожаберную полость тела. Органы позвоночных – парные почки, снабженные выводными канальцами – мочеточниками. Половая система: У низших беспозвоночных еще нет половых органов и проток для выведения половых клеток. У плоских червей гермафродитный тип строения половой системы сохраняется, но формируется сложная система протоков: семяпроводы, семяизвергательные каналы, яйцеводы, матка, влагалище. У круглых червей и членистоногих появляется разделение полов. Происходит усложнение организма для внутреннего оплодотворения. Женские половые клетки снабжаются большим количеством питательных веществ. Протоки выделительной и половой систем тесно связаны. Среди хордовых только представители подтипа оболочников являются гермафродитами. Остальные раздельнополые. У ланцетника половые железы имеют вид пузырьков, метамерно залегают в области жаберной полости. У рыб половые органы разнообразны. Яичник имеет фолликулярный тип строения. В семенниках появляются семявыносящие канальцы. У амфибий от семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. У самок яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через извилистые яйцеводы выводятся наружу через клоаку. У высших позвоночных оплодотворение внутреннее. У рептилий и птиц половые железы закладываются как парные органы, но затем развиваются неравномерно. Яйцевод у птиц дифференцирован на отделы. У млекопитающих происходит усложнение половой системы. У самцов семенники находятся в мошонке. Появляется система добавочных желез и копулятивный орган. Развитие детеныша в матке, питание детеныша в организме матери через плаценту. Кровеносная система: У низших беспозвоночных, кишечнополостных, плоских червей, губок доставка кислорода и питательных веществ осуществляется путем диффузных токов в тканевых жидкостях. У некоторых в тканях появляются определенные пути, по которым преимущественно идет циркуляция. Так возникают примитивные сосуды. У кольчатых червей имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система. Имеются 2 главных сосуда – брюшной и спинной, связанные между собой кольцевыми сосудами. Движение крови в определенном направлении. У членистоногих кровеносная система не замкнутая, но имеется пульсирующий спинной сосуд, разделенный на отдельные камеры - сердца, между которыми имеются клапаны. У низших хордовых сердце отсутствует, и его функции осуществляют крупные сосуды. У ланцетника в замкнутой кровеносной системе роль сердца выполняет брюшной кровеносный сосуд - брюшная аорта. У водных позвоночных появляется сердце, которое имеет 1 предсердие и 1 желудочек. У наземных позвоночных происходит выключение жаберного и развитие легочного дыхания. В связи с этим сердце получает не только венозную, но и артериальную кровь. Разделение этих двух токов крови вызвало появление сначала 3-, а затем и 4- камерного сердца. Промежуточную ступень развития занимает кровеносная система земноводных и пресмыкающихся. В ней 2 круга кровообращения, но они не полностью обособлены и происходит смешение венозной и артериальной крови. |