Вопросы к экзамену гистология как наука. Задачи гистологии. Объект и предмет исследования. Место гистологии среди биологических наук
 Скачать 4.53 Mb.
|
|
8. Строение и функции мембранных органелл животной клетки. К мембранным органеллам относят ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. ЭПС представляет собой разветвленную сеть трубочек и цистерн с двойными мембранами цилиндрической (25-500 нм) или продолговатой и даже уплощённой формы (40-50 нм). В разные периоды жизни структура может изменяться с переходом каналов в систему обособленных мешочков. Содержит белки и липиды (в основном фосфолипиды), а также РНК и ферменты, содействующие построению липидных компонентов мембран сети и участвующие в метаболизме серосодержащих аминокислот. Функции: биосинтез углеводов и липидов (гладкая), биосинтез белков (гранулярная), общая циркулярная система клетки. Комплекс Гольджи впервые обнаружен в нейронах спинномозгового узла собаки, имеет форму сетки, группы рассеянных в цитоплазме чешуек, палочек или мешочков, располагается вокруг или вблизи ядра. При митозе делится на фрагменты, состоящие из пакетов плоских мешочков – диктиосом. По химическому составу представлен комплексом фосфолипидов, белков и содержит кислую и щелочную фосфатазу. Участвует в биосинтезе углеводов, жиров, гамма-глобулинов и в секреции клетки. В области аппарата могут отмешиваться в виде гранул или капель вещества различной химической природы: секреты, липиды, желток, пигменты. Лизосомы впервые обнаружены в печени, почках и других органах крысы и амебы, имеют сферическую форму. В составе насчитывают более 30 различных гидролитических ферментов, расщепляющих РНК, ДНК, фосфорные эфиры и др. вещества. Различают 1) фагосомы, остаточные тельца, участвующие в обмене веществ; 2) аутофагирующая вакуоль, обеспечивающие переваривание изношенных структур клетки. Лизосомы образуются в комплексе Гольджи, гранулярной ЭПС. Мембрана лизосом не позволяет ферментам выходить в цитоплазму и предохраняет клетку от возможного самопереваривания. Пероксисомы – овоидной формы тельца диаметром 0,3-1,5 мкм. Имеют одинарную мембрану, содержат зернистый матрикс, в центре которого находится подобие кристаллов, состоящих из фибрилл и трубочек. Типичны для клеток печени и почек. Содержат ферменты окисления аминокислот (пероксид водорода), фермент каталаза, защищающий клетку от токсического действия пероксида. Окисляют некоторые органические вещества и жирные кислоты. Митохондрии обычно можно выявить прижизненно. Были открыты в созревающих половых клетках. В основном состоят из липидов, протеинов, РНК и ДНК. Форма разная: в виде нитей, палочек или зерен. Количество варьируется от нескольких единиц до нескольких тысяч и определяется функцией клетки. В мышечных волокнах летающих птиц митохондрий больше, чем у нелетающих. Присутствуют почти во всех типах растительных и животных клеток. Снаружи митохондрия ограничена двойной мембраной, внутри расположены митохондриальные гребни, делящие митохондрию на сообщающиеся между собой камеры. Внутреннее содержимое называют митохондриальным матриксом. Основная функция – энергетическая (образование АТФ, источника энергии для различных клеточных функций) 9. Строение и функции немембранных органелл животной клетки. К немембранным органеллам клетки относятся Рибосомы, Клеточный центр, Микротрубочки, Микрофиломенты. Клеточный центр, или центросома — немембранная органелла в клетках эукариот, состоит из двух центриолей. Является главным центром организации микротрубочек эукариотической клетки, играет важнейшую роль в клеточном делении, участвуя в формировании веретена деления. Из центросомы образуются реснички и жгутики. Рибосома — важнейший немембранный органоид живой клетки сферической или слегка эллипсоидной формы, диаметр от 15—20 нанометров (прокариоты) до 25—30 нанометров (эукариоты), состоят из большой и малой субъединиц. Малая субъединица считывает информацию с матричной РНК, а большая — присоединяет соответствующую аминокислоту к синтезируемой цепочке белка. Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных во многих клеточных процессах. Микрофиламенты — нити, состоящие из молекул глобулярного белка актина и присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток. В мышечных клетках их также называют «тонкие филаменты» (толстые филаменты мышечных клеток состоят из белка миозина). Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют трёхмерную сеть; в цитоплазме формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерную сеть. Имеют диаметр около 6—8 нм. 10. Включения, их виды и значение. По форме и назначению. 1. Трофические-это запасные пит. вещества, источник энергии в клетке. Бывают: а) Липидные :встречаются в клетках печени, коры надпочечников, представляют собой мелкие или крупные капли жира в цитоплазме, столбчатые клетки кишечника; б) Углеводные: представляют собой гранулы гликогена, расположены скоплениями в виде розеток возле гладкой ЭПС; в) Желточные включения: представляют собой гранулы липопротеинов в яйцеклетке, зиготе и бластомерах развивающегося зародыша (рыбы, земноводные, рептилии и птицы). Функция: необходимы клетке для обменных процессов, их запас может определять уровень функционирования клетки; 2. Секреторные включения – мембранные пузырьки с продуктом синтеза секретом, который транспортируется к плазмалемме для выведения из клетки. Характерны для железистых клеток(гормоны в эндокринных железах и т.д). Имеют форму гранул различной химической природы (белковой: слюнные железы); полисахаридной или гликопротеидной (мукоиды желудка); липопротеидной или гликопротеидной (положительные нейросекреторные гранулы). 3. Экскреторные включения – скопления веществ, подлежащих удалению как вредные и ненужные вещества – продукты обмена веществ. 4. Пигментные включения – скопления эндогенных или экзогенных пигментов. Эндогенные – гемоглобин, гемосидерин – свободно лежащие плотные гранулы; меланин и липофусцин – гранулы, окруженные мембраной. 11. Ядро клетки, его строение и функции. Клеточное ядро — это важнейшая часть клетки. От цитоплазмы ядро отделено оболочкой, состоящей из двух мембран. В оболочке ядра имеются многочисленные поры, они нужны для того, чтобы различные вещества могли попадать из цитоплазмы в ядро и наоборот. Внутреннее содержимое ядра получило название кариоплазмы, или ядерного сока. В ядерном соке расположены хроматин и ядрышко. Хроматин представляет собой нити ДНК. Если клетка начинает делиться, то нити хроматина плотно накручиваются спиралью на особые белки, как нитки на катушку. Такие плотные образования хорошо видны в микроскоп и называются хромосомами. Ядрышко представляет собой плотное округлое тело внутри ядра. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления — разрушаются. Функция ядрышек — синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды — рибосомы. Функции ядра клетки- регуляция процессов обмена веществ в клетке, хранение наследственной информации и ее воспроизводство, синтез РНК и сборка рибосом. 12. Размножение соматических клеток. Митоз, его фазы. Амитоз. Деление соматических клеток. Характеристика фаз митоза. Деление соматической клетки и ее ядра (митоз) сопровождается сложными многофазными трансформациями хромосом: 1) в процессе митоза происходит удвоение каждой хромосомы на основе комплементарной репликации молекулы ДНК с образованием двух сестринских нитевидных копий (хроматид), соединенных в области центромеры; 2) в последующем сестринские хроматиды разъединяются и эквивалентно распределяются по ядрам дочерних клеток. В результате в делящихся соматических клетках поддерживается идентичность хромосомного набора и генетического материала. Стадии митоза. Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно — одна незаметно переходит в другую. В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр). В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр). В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2nlxp). +В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр) Кле́точный цикл — это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или гибели Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов: 1. Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки. 2. Период клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis — митоз). Интерфаза состоит из нескольких периодов: 1. G1-фазы (от англ. gap — промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов; 2. S-фазы (от англ. synthesis — синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть). 3. G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу. 4. У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0. Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии: 1. кариокинез (деление клеточного ядра); 2. цитокинез (деление цитоплазмы). В свою очередь, митоз делится на пять стадий. Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток. Интерфаза G0 G0-фа́за, или фа́за поко́я, — период клеточного цикла, в течение которого клетки находятся в состоянии покоя и не делятся. G0-фаза рассматривается или как растянутая G1-фаза, когда клетка ни делится, ни готовится к делению, или как отдельная стадия покоя вне клеточного цикла[1]. Некоторые типы клеток, как, например, нервные клетки или клетки сердечной мышцы, вступают в состояние покоя при достижении зрелости (то есть когда закончена их дифференцировка), но выполняют свои главные функции на протяжении всей жизни организма. Многоядерные мышечные клетки, не подвергающиеся цитокинезу, также рассматриваются как пребывающие в G0-фазе. Иногда делается различие между клетками в G0-фазе и «покоящимися» клетками (в том числе нейронами и кардиомиоцитами), которые никогда не вступят G1-фазу, в то время как другие клетки в G0-фазе могут потом начать делиться. Клетки вступают в G0-фазу с контрольной точки в G1-фазе, например, точки рестрикции у животных и стартовой точки у дрожжей. Это обычно происходит в ответ на нехватку факторов роста или питательных веществ. В течение G0-фазы аппарат клеточного цикла разобран, исчезают циклины и циклин-зависимые киназы. Клетка пребывает в G0-фазе до тех пор, пока не появится повод начать деление. Клетки некоторых типов в зрелом организме, как, например, паренхимные клетки печени и почек, вступают в G0-фазу почти навсегда, и побудить их вновь начать делиться могут лишь особые обстоятельства. Другие типы клеток, как, например, эпителиальные клетки, продолжают делиться в течение всей жизни организма и редко входят в G0-фазу. Хотя многие клетки в G0-фазе могут умереть вместе со всем организмом, не все клетки, вступающие в G0-фазу, обречены в скором времени умереть. Это часто является результатом отсутствия стимула для клетки вновь вступить в клеточный цикл. Старение клеток отличается от состояния покоя тем, что старение клеток — это состояние, вызванное повреждением ДНК или деградацией, делающей размножение клетки невозможным. Кроме того, старение, в отличие от покоя, часто служит биохимической альтернативой саморазрушению — апоптозу для сильно повреждённых клеток. Наконец, покой — обратимое состояние, а старение — нет Митоз На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Первые описания фаз митоза и установление их последовательности были предприняты в 70—80-х годах XIX века. В конце 1870-х — начале 1880-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз»[3]. Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 часа[1][4]. Митоз клеток животных, как правило, длится 30—60 минут, а растений — 2—3 часа.[5] За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 1014 клеточных делений[6]. Аппарат клеточного деления Деление всех эукариотических клеток сопряжено с формированием специального аппарата клеточного деления. Активная роль в митотическом делении клеток зачастую отведена цитоскелетным структурам. Универсальным как для животных, так и для растительных клеток является двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Веретено деления обеспечивает строго одинаковое распределение хромосом между полюсами деления, в области которых в телофазе образуются ядра дочерних клеток. Ещё одна не менее важная структура цитоскелета отвечает за разделение цитоплазмы (цитокинез) и, как следствие, за распределение клеточных органелл. В животных клетках за цитокинез отвечает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В большинстве клеток высших растений из-за наличия жёсткой клеточной стенки цитокинез протекает с образованием клеточной пластинки в плоскости между двумя дочерними клетками. При этом область образования новой клеточной перегородки определяется заранее предпрофазным пояском из актиновых микрофиламентов, а поскольку актин участвует также в формировании клеточных септ у грибов, возможно, что он направляет цитокинез у всех эукариот[19]. Веретено деления Поздняя метафаза митоза в клетке лёгкого тритона (использованы иммунофлуоресцентные красители). Четко просматривается веретено деления, образованное микротрубочками (зелёные), и хромосомы (синие) Формирование веретена деления начинается в профазе. В его образовании принимают участие полярные тельца (полюса) веретена и кинетохоры хромосом, и те и другие взаимодействуют с микротрубочками — биополимерами, состоящими из субъединиц тубулина. Главным центром организации микротрубочек (ЦОМТ) во многих эукариотических клетках является центросома — скопление аморфного фибриллярного материала, причём в большинстве животных клеток в состав центросом также входят пары центриолей. Во время интерфазы ЦОМТ, как правило, располагающийся вблизи клеточного ядра, инициирует рост микротрубочек, расходящихся к периметру клетки и образующих цитоскелет. В S-фазе материал центросомы удваивается, а в профазе митоза начинается расхождение дочерних центросом. От них в свою очередь «отрастают» микротрубочки, которые удлиняются вплоть до соприкосновения друг с другом, после чего центросомы расходятся. Затем, в прометафазе, после разрушения ядерной мембраны, микротрубочки проникают в область клеточного ядра и взаимодействуют с хромосомами. Две дочерние центросомы теперь называют полюсами веретена. По морфологии различают два типа митотического веретена: астральный (или конвергентный) и анастральный (дивергентный). Астральный тип митотической фигуры, характерный для животных клеток, отличают благодаря небольшим зонам, на полюсах веретена, в которых сходятся (конвергируют) микротрубочки. Зачастую центросомы, располагающиеся в области полюсов астрального веретена, содержат центриоли. От полюсов деления также расходятся во всех направлениях радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны — цитастеры. Анастральный тип митотической фигуры отличается широкими полярными областямиверетена, так называемыми полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Микротрубочки при этом расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип митотической фигуры также отличает отсутствие цитастеров. Анастральный тип митотического веретена наиболее характерен для делящихся клеток высших растений, хотя иногда наблюдается и в некоторых клетках животных. Микротрубочки Микротрубочки — динамичные структуры, принимающие активное участие в построении веретена деления во время митоза. Химически они представляют собой биополимеры, состоящие из субъединиц белка тубулина. Количество микротрубочек в клетках различных организмов может значительно отличаться. В метафазе веретено деления в клетках высших животных и растений может содержать до нескольких тысяч микротрубочек, тогда как у некоторых грибов их всего около 40. Митотические микротрубочки веретена деления «динамически нестабильны». Их «положительные» или «плюс-концы», расходящиеся во всех направлениях от центросом резко переходят от равномерного роста к стремительному укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Согласно этим данным образование митотического веретена объясняется селективной (выборочной) стабилизацией микротрубочек взаимодействующих в экваториальной области клетки с кинетохорами хромосом и с микротрубочками, идущими от противоположного полюса деления. Данная модель объясняет характерную двухполюсную фигуру митотического веретена. Центромеры и кинетохоры Основные статьи: Центромера, Кинетохор Центромеры — специализированные последовательности ДНК, необходимые для связывания с микротрубочками веретена деления и для последующего расхождения хромосом. В зависимости от локализации различают несколько типов центромер. Для голоцентрических центромер характерно образование связей с микротрубочками веретена по всей длине хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). В противоположность голоцентрическим моноцентрические центромеры служат для связи с микротрубочками в единственной области хромосомы. В центромерной области обычно располагаются кинетохоры хромосом — сложные белковые комплексы, морфологически очень сходные по своей структуре для различных групп эукариот, как, например, для диатомовых водорослей, так и для человека. Обычно на каждую хроматиду (хромосому) приходится по одному кинетохору. На электронных микрофотографиях кинетохор обычно выглядит как пластинчатая трёхслойная структура. Порядок слоев следующий: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы; средний рыхлый слой; внешний плотный слой, от которого отходит множество фибрилл, образуя т.н. фиброзную корону кинетохора. К основным функциям кинетохора относят: закрепление микротрубочек веретена деления, обеспечение движения хромосом во время митоза при участии микротрубочек, связывание между собой сестринских хроматид и регуляцию их последующего разделения в анафазе митоза. Минимально достаточно одной микротрубочки (например, для дрожжей) ассоциированной с кинетохором, чтобы обеспечить движение хромосомы. Однако с одним кинетохором могут быть связаны целые пучки, состоящие из 20—40 микротрубочек (например, у высших растений или человека), чтобы обеспечить расхождение хромосом к полюсам клетки. 1.3. Циклины и циклин-зависимые киназы Циклины — семейство белков-активаторов циклин-зависимых протеинкиназ (CDK) (англ. CDK, cyclin-dependent kinases) — ключевых ферментов, участвующих в регуляции клеточного цикла эукариот. Циклины получили своё название в связи с тем, что их внутриклеточная концентрация периодически изменяется по мере прохождения клеток через клеточный цикл, достигая максимума на его определенных стадиях. Каталитическая субъединица циклин-зависимой протеинкиназы частично активируется в результате взаимодействия с молекулой циклина, которая образует регуляторную субъединицу фермента. Образование этого гетеродимера становится возможным после достижения циклином критической концентрации. В ответ на уменьшение концентрации циклина происходит инактивация фермента. Для полной активации циклин-зависимой протеинкиназы должно произойти специфическое фосфорилирование и дефосфорилирование определенных аминокислотных остатков в полипептидных цепях этого комплекса. Одним из ферментов, осуществляющих подобные реакции, является киназа CAK (CAK — CDK activating kinase). Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. В профазе хорошо видны центриоли — образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом). Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс деления хромосом более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза — метафазе. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку — центромеру. Хромосомы своими центромерами прикрепляются у нити веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой. Затем наступает следующая стадия митоза — анафаза, во время которой дочерние хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки. Следующая стадия деления клетки — телофаза. Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно. Таким образом, в результате митоза из одной клетки получаются две, каждая из которых имеет характерное для данного вида организма число и форму хромосом, а следовательно, постоянное количество ДНК. Весь процесс митоза занимает в среднем 1-2 ч. Продолжительность его несколько различна для разных видов клеток. Зависит он также от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей). Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. Все соматические клетки образуются в результате митотического деления, что обеспечивает рост организма. В процессе митоза происходит распределение веществ хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все клетки организма получают одну и ту же генетическую информацию. 13. Методы исследования клетки. Световая микроскопия основана на том, что лучи света проходят через прозрачный объект и попадают затем на систему линз объектива и окуляра микроскопа. Важная часть микроскопа — его разделительная способность: он может предоставлять отдельные изображения двух объектов, расположенных в непосредственной близость друг от друга. Электронная микроскопия. Любые микроскопы позволяют получить изображение за счет того, что одни части исследуемого объекта поглощают или отбивают больше света или электронов, чем другие. Световые микроскопы работают с красителями. В трансмиссионных микроскопах вместо красителей применяется напыление платиной или золотом — у них есть способность отбивать электроны. Центрифугирование. При помощи метода центрифугирования ученые изучают отдельные клеточные структуры. Для этого клетки проходят предварительное измельчение, после чего центрифугируются. Отдельные образовавшиеся фракции — и есть предмет изучения ученых. Ультрацентрифугирование — метод выделения биохимических структур и молекул, входящих в состав клетки. Авторадиография. Если нужно изучить место, в котором произошли определенные биохимические процессы в клетке, то используется метод меченых атомов. Если один из атомов определенного клеточного элемента заменить радиоактивным изотопом, то с помощью прибора можно будет увидеть миграцию, локализацию и превращение этих веществ в клетке. Клеточные культуры. С помощью метода культуры клеток и тканей — современного метода исследования клетки — выращиваются многоклеточные организмы и ткани — из одной клетки, помещенной в питательную среду. 14. Понятие о ткани и ее структурно-функциональных элементах. Основные группы тканей организма человека. Основные понятия: Ткань – филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, происхождения и специализированная на выполнении определенных функций. Клетки – основные структурно-функциональные компоненты тканей. Ткани обычно состоят из нескольких типов клеток – клеточных популяций. Клетки в ткани могут находится на разных стадиях зрелости, гистогенетический ряд – совокупность клеток определенного типа на разных стадиях зрелости или дифференцировки: стволовые, полустволовые, бластные, созревающие и зрелые клетки. Симпласт – производное клеток, содержащее много ядер и органелл, результатслияния многих клеток (мышечные волокна). Синцитий – образование из клеток, соединенных отростками или десмосомами или плотными контактами (ретикулярные клетки). Межклеточное вещество – производное клеток, состоит из аморфного вещества и волокнистых компонентов в разных соотношениях. Постклеточные структуры – производные клеток, утратившие в ходе дифференцировки ряд клеточных структур (ядро, органеллы) – высокоспециализированные структуры (эритроциты, тромбоциты, чешуйки эпидермиса, волос и ногтей) Системный принцип организации тканей Ткань – это система клеток и их производных, т.к. она обладает свойствами, которые отсутствуют у отдельных клеток. Ткани являются элементами систем более высокого уровня организации – органов. Между тканевым и органным уровнями в ряде случаев имеется уровень морфофункциональных единиц – мельчайших повторяющихся структурных образований органа, выполняющих его основные функции (нефрон в почке, печеночная долька в печени, ацинус в поджелудочной железе, фолликул щитовидной железы) Классификация тканей Морфофункциональная (сделана в 50-е годы 19 века Лейдигом и Келликером). Основана на особенностях строения и основных функциях в организме. Гистогенетическая (Н.Хлопин, В. Михайлов). Основана на закономерностях эволюционного развития тканей. Дивергентное развитие тканей в фило- и онтогенезе, когда каждый эмбриональный зачаток дает начало тканям, которые приобретают все больше специфичности в процессе развития. Параллелизм развития тканей - сходство в строении тканей у неродственных групп животных, в связи с тем, что ткани выполняют сходные функции. Группы тканей Эпителиальные; Соединительные; Мышечные; Нервная Гистогенез Гистогенез- это развитие тканей в онтогенезе. Этапы: Топическая дифференцировка – образование предположительных зачатков на уровне зиготы. Бластомерная дифференцировка – локализация будущих зачатков тканей в определенных бластомерах в результате дробления зиготы. Зачатковая дифференцировка – предположительная локализация зачатков будущих тканей в зародышевых листках на стадии гаструляции. Собственно гистогенез – преобразование зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, детерминации, дифференцировки клеток. Развитие тканей Родоначальником всех клеток и тканей является зигота и бластомеры до стадии 8 бластомеров. Эти клетки – тотипотентны, так как могут дать начало ЛЮБОЙ клетке будущего организма. Бластомеры зародышевых листков гаструлы – полипотентны, так как могут дать начало многим, но уже определенным, клеткам и тканям. Унипотентные клетки – клетки, которые могут развиваться по определенному пути и давать начало клеткам только одного фенотипа. Стволовые клетки – наименее дифференцированные клетки, являющиеся источником развития других клеток. Тотипотентные стволовые клетки – зигота и ранние бластомеры. Полипотентные стволовые клетки- дают начало нескольким разным типам клеток – стволовые клетки красного костного мозга. Унипотентные стволовые клетки- дают начало только одному пути дифференцировки клеток – клетки росткового слоя эпидермиса, сперматогенного эпителия. В процессе гистогенеза происходит пролиферация – размножение полипотентных клеток, последующая детерминация и дифференцировка. Детерминация – определение (determinato) направления развития образовавшихся при делении клеток в клетки определенной ткани. Детерминация происходит на молекулярно-генетическом уровне путем экспрессии тех генов, активность которых определяет специализацию и конкретный фенотип клеток – дифференциальная экспрессия генов. Детерминация- определение генетической запрограммированности развития клетки только по одному пути. Дифференцировка – процесс реализации клетками данной ткани программы развития, которая была определена на этапе детерминации. В ходе дифференцировки клетки проходят ряд стадий развития и приобретают черты строения и свойства зрелых клеток. В ткани присутствуют клетки на разных стадиях развития – клеточные диффероны – линии дифференцировки клеток определенного фенотипа. Дифферон: стволовая клетка – полустволовые клетки – клетки- предшественники – бласты – зрелые клетки. Зрелые клетки могут быть необратимо дифференцированными и утрачивать способность к делению – нейроны, клетки миокарда. Зрелые клетки могут сохранять способность к делению – клетки печени, щитовидной железы и другие. Классификация тканей по степени обновления клеток Стабильные клеточные популяции – состоят из клеток, не способных к делению, Число клеток в ткани стабильно, клетки высокодифференцированные. Число клеток снижается по мере старения и гибели. Нервная ткань – нейроны, сердечная мышечная ткань - кардиомиоциты. Растущие клеточные популяции – способны к обновлению, росту за счет увеличения числа клеток. Специализированные клетки сохраняют способность к делению. Ткань печени, легких, желез. Обновляющиеся клеточные популяции – в связи с постоянной убылью дифференцированных клеток образуются новые в результате деления клеток росткового слоя или стволовых клеток. Эпителий кишечника, эпидермис, клетки крови. Регенерация тканей Регенерация – процесс обновления ткани в процессе ее нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или восстановление после повреждения (репаративная регенерация). Основную роль в регенерации тканей играют клетки, они обеспечивают восстановление или обновление всех ее производных и межклеточного вещества. Регенерация клеток происходит путем их деления, который регулируется факторами роста, кейлонами, гормонами и др. В результате образуются новые клетки, которые дифференцируются и берут на себя функции стареющих или погибших клеток. Внутриклеточная регенерация- процесс обновления структурных компонентов клетки. Это универсальный процесс, поддерживает внутриклеточную стабильность, присущ клеткам всех тканей. В некоторых тканях он сочетается с делением клеток (в эпителиях), а в других – является основным способом обновления тканей (нервная ткань, миокард). 15. Структурно-функциональная характеристика эпителиальной ткани. Основные принципы классификации эпителиев. Общие принципы строения и функционирования эпителиальных тканей • Эпителий входит в состав почти всех органов, вызывая значительной мере специфику их строения и функции. Из этой ткани построено большинство желез. Принципы организации эпителиальных тканей Для эпителиальных тканей характерны отличительные свойства: 1. Пограничность - покрывают наружные поверхности органов и внутренние поверхности полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду организма от окружающей среды и среды полостей. 2. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутствует. 3. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт. 4. Эпителиальная ткань всегда располагается на базальной мембране (углеводно-белковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани. 5. Эпителий не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани. 6. Эпителию характерно гетерополярность - апикальные (верхушка) и базальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии- отличие в строении и функции слоев. 7. Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная пограничностью - чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблагоприятных факторов и чаще гибнут клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности. 8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения: - реснички (эпителий воздухоносных путей); - микроворсинки ( эпителий кишечника и почек); - тонофибриллы ( эпителий кожи). Функции эпителиальных тканей Пограничное положение эпителия определяет его важнейшие функции: Защитная – защита организма от вредных влияний среды. Поверхностные, ороговевающие слои кожи, отличаясь большой прочностью, защищают от повреждений более глубокие слои тканей. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность пищеварительного тракта, предохраняет его стенку от переваривающего действия пищеварительных соков Осуществление обмена веществ между организмом и внешней средой. Трофическая – через кишечный эпителий происходит всасывание переваренной пищи. Секреторная – некоторые эпителиальные клетки выделяют вещества, необходимые для жизнедеятельности организма. Эти вещества – секреты, а клетки их вырабатывающие – железистые (секреторные) Выделительная – через железистые клетки эпителия, выстилающего почечные канальцы, происходит выделение вредных продуктов обмена веществ. Морфологическая классификация покровного эпителия учитывает количество слоев клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форму клеток (для многослойных – поверхностного слоя): Однослойные эпителии 1.Однорядные Плоский Кубический Призматический 2.Многорядный: Призматический реснитчатый Многослойные эпителии 1. Плоские Ороговевающий: Неороговевающий 2. Переходный. Железистые эпителии С экзокринной секрецией (многоклеточные, одноклеточные железы. С эндокринной секрецией. 16. Характеристика видов однослойного эпителия, их распространение и функции в организме человека. Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, основанная на форме клеток и их связи с базальной мембраной. Согласно этой классификации, все эпителии подразделяются на однослойные, в которых все клетки связаны с базальной мембраной, и многослойные, в которых с базальной мембраной непосредственно взаимодействует лишь самый нижний слой клеток. По форме клеток однослойный эпителий подразделяют на плоский (сквамозный), кубический и призматический (столбчатый, цилиндрический). Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, в которых ядра эпителиоцитов лежат на одном уровне, и многорядные, или псевдомногослойные, у которых ядра клеток лежат на разных уровнях, хотя все клетки сохраняют связь с базальной мембраной. Клетки однорядного эпителия имеют одинаковую форму (плоскую, кубическую, столбчатую), ядра занимают центральное положение. Клетки плоского эпителия сильно уплощены, цитоплазма формирует тонкую прослойку, и ядра образуют выпуклости на поверхности клетки. Однослойным плоским эпителием является мезотелий, который покрывает серозные оболочки (листки плевры, околосердечную сумку (перикард), висцеральную и париетальную брюшину), а также, по мнению ряда исследователей, эндотелий, выстилающий кровеносные и лимфатические сосуды изнутри (некоторые учёные относят эндотелий к соединительным тканям). Однослойный эпителий покрывает тело некоторых животных, например, ланцетника или полухордовых. Клетки мезотелия несут микроворсинки, плоские, имеют многоугольную форму и неровные края. Мезотелий участвует в выделении и всасывании серозной жидкости. Однослойный плоский эпителий, выстилающий околосердечную сумку, называют эндокардом. Эндотелий представляет собой пласт плоских клеток (эндотелиоцитов), которые относительно бедны органеллами, но содержат в цитоплазме пиноцитозные везикулы. Эндотелий задействован в обмене веществ и газов между кровью, лимфой и другими тканями. Кроме того, однослойный плоский эпителий выстилает альвеолы лёгких, петлю Генле и формирует париетальную выстилку боуменовых капсул в почечных клубочках. Клетки однослойного кубического эпителия имеют кубическую форму, содержат центрально расположенное округлое ядро. Однослойный кубический эпителий выстилает проксимальные и дистальные почечные канальцы. Клетки проксимальных канальцев несут щёточную каёмку, которая состоит из множества микроворсинок и покрывающего их гликокаликса. В базальных отделах клеток проксимальных канальцев имеются глубокие складки клеточной мембраны, между которыми находятся митохондрии, что придаёт базальной части эпителия проксимальных канальцев поперечную исчерченность. Эпителиальная выстилка почечных канальцев задействована в реабсорбции ряда веществ из первичной мочи. Однослойный кубический эпителий также выстилает протоки многих желёз и покрывает яичники. Однослойный кубический эпителий, покрывающий яичники, называют герминальным эпителием. Типичный кубический эпителий можно обнаружить в фолликулах щитовидной железы, на внутренней поверхности хрусталика и пигментном слое сетчатки. Однослойный кубический эпителий покрывает тело ланцетника. Клетки однослойного призматического эпителия имеют удлинённую форму, их яйцевидные, нередко также удлинённые ядра, как правило, располагаются на одном уровне в базальных частях клеток. Однослойный призматический эпителий характерен для многих отделов пищеварительного тракта — желудка, тонкого и толстого кишечника, некоторых протоков печени, поджелудочной железы и некоторых других желёз. Апикальные поверхности клеток несут микроворсинки. Многочисленные контакты между эпителиоцитами, выстилающими пищеварительный тракт, не дают выйти в полость тела содержимому соответствующих органов. Клетки однослойного призматического эпителия, который выстилает матку, яйцеводы и мелкие бронхи, несут реснички. Ресничный призматический эпителий выстилает изнутри спинномозговую полость и желудочки головного мозга Многорядный (псевдомногослойный, ложномногослойный) эпителий характерен для воздухоносных путей — носовой полости, трахеи, бронхов и некоторых других органов. Многорядные эпителии нередки и среди беспозвоночных; например, у двустворчатых моллюсков псевдомногослойный эпителий выстилает пищеварительную трубку, а у голожаберных моллюсков он покрывает большую часть тела. Хотя все клетки многорядного эпителия контактируют с базальной мембраной, лишь немногие выходят на поверхность. Клетки, не контактирующие с поверхностью, как правило, имеют широкое основания и сужаются в апикальной части, ядра располагаются в расширенных частях клеток и потому не лежат на одном уровне. В воздухоносных путях ряд клеток многорядного эпителия несёт реснички, а остальные клетки подразделяют на вставочные, базальные и бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Базальные клетки участвуют в регенерации эпителия, так как дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки. Ресничные клетки высокие, призматические, с помощью сгибательных движений ресничек очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли. У человека многорядный эпителий, не несущий ресничек, можно обнаружить в мужской уретре, придатке яичка и крупных выводных протоках желёз. 17. Характеристика многослойного эпителия, его виды, распространение и функции в организме человека. Многослойный эпителий – это ткань у которой только базальные клетки соприкасаются с базальной мембраной. Многослойный плоский эпителий развивается из двух зародышевых листков: эпителий кожи, роговицы, ротовой и носовой полостей — из эктодермы; эпителий выделительной системы — из мезодермы. Многослойный плоский эпителий представляет собой сравнительно толстый эпителиальный пласт, состоящий из нескольких слоев клеток, из которых только базальный слой непосредственно расположен на базальной мембране. Многослойное строение обусловливает защитные функции разновидностей эпителия: нео- роговевающего, ороговевающего и переходного. Группа многослойных эпителиев. Многослойные плоский эпителий бывает 2-х типов: а) многослойный плоский неороговевающий; б) многослойный плоский ороговевающий; Плоские клетки располагаются в нем только в самых верхних слоях ткани. Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза и состоит из следующих слоев клеток: На базальной мембране располагается слой высоких призматических клеток — базальный слой. Далее следуют три-четыре ряда шиповатых клеток, названных так из-за наличия шипиков, или коротких протоплазматических отростков, — слой шиповатых клеток. За счет отростков клетки плотно соприкасаются, в участках соединения образуются десмосомы. Клетки многоугольной формы с короткими отростками похожи на крыло летящей птицы, поэтому шиповатые клетки также называют крыловидными. Ядра клеток шиповатого слоя имеют круглые очертания. Верхние слои эпителия уплощенные, имеют ядра, поэтому не утрачивают способность делиться — эпителий не ороговевает и формирует слой уплощенных клеток. Плоский многослойный ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и выстилает слизистые оболочки полости рта, носа, пищевода, рубца, части прямой кишки у анального отверстия, мочеиспускательного канала, влагалища. Состоит из 5 слоев клеток: Базальный слой расположен на базальной мембране. Он состоит из высоких цилиндрических клеток, которые делятся митозом. Часть клеток базального слоя вытесняется к поверхности, где образуется второй, в некоторых случаях очень толстый слой живых клеток, делящихся митозом. Шиповатый слой представлен шиповатыми, или крыловидными, клетками. Если изъять одну клетку из этого слоя, то под микроскопом на ее поверхности видны протоплазматические отростки (шипики), за счет которых устанавливается тесная связь между клетками этого слоя. Базальные и шиповатые клетки способны активно делиться, поэтому составляют ростковый слой. Зернистый слой состоит из 2...3 рядов уплощенных веретеновидных (зернистых) клеток. По мере приближения к поверхности клетки шиповатого слоя уплощаются, в них происходит химическая перестройка протоплазмы, в результате которой образуются зерна кератогиалина. Это фибриллярный белок, способный превращаться в кератин (роговое вещество). В зернистом слое начинается процесс ороговения клеток, ядра в них еще заметны, но делиться клетки не способны. В блестящем слое зерна кератогиалина в клетках зернистого слоя становятся все обильнее, сливаются в единую массу сильно преломляющего свет белкового вещества — элеидина. Так создается более толстый блестящий слой, располагающийся над зернистым. Границы между клетками стираются, ядра отсутствуют. Роговой слой состоит из роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха. Поверхностные роговые чешуйки постоянно отпадают, на смену им образуются новые за счет размножающихся и постепенно дифференцирующихся клеток базального слоя, что обусловлено физиологической регенерацией. Эпителий кожи выполняет защитную функцию, например роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение при механическом воздействии и в процессах терморегуляции. Многослойный переходный эпителий выстилает слизистую оболочку мочевыводящих органов: почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала. В связи с наполнением и опорожнением изменяется объем органов выделительной системы, и поэтому меняется толщина эпителиального пласта. В растянутом состоянии эпителий сравнительно тонкий, тогда как в спавшемся органе имеет значительную толщину, поэтому эпителий назван переходным. При световой микроскопии в строении эпителиального пласта выделяют три слоя. Базальный слой состоит из мелких, менее дифференцированных клеток, выполняющих камбиальную функцию. Эти клетки отличаются базофилией не только ядерного материала, но и цитоплазмы. Промежуточный слой содержит крупные клетки со светлым ядром. Нередко эти клетки имеют грушевидную форму: тонкий, в форме стебелька, базальный полюс и расширенный апикальный полюс. Грушевидные клетки вклиниваются базальными полюсами между мелкими базальными клетками и контактируют с базальной мембраной. Покровный слой образован крупными многоядерными клетками. На апикальном полюсе этих клеток обнаруживают полоску слизистого секрета с высокой активностью щелочной фосфатазы, увлажняющего поверхность. Ослизнение поверхности эпителиального пласта особенно выражено у травоядных млекопитающих, например у овец в переходном эпителии содержатся слизистые клетки. Слизистый секрет предохраняет организм млекопитающих от повреждающего действия продуктов, содержащихся в моче. Переходный эпителий не допускает обратного всасывания продуктов, подлежащих удалению из организма, предупреждает выпадение в осадок слаборастворимых солей и образование мочевых камней, предотвращает диффузию воды из тканей в мочу и др. Многослойный кубический эпителий. Формирует сальные железы кожи которые вырабатывают кожное сало. Клетки кубической формы. Во много рядов располагаются на базальной мембране. Клетки базального слоя интенсивно делятся и постепенно перемещаются в сторону воронки волоса. При этом в них накапливается секрет – кожное сало, который нарушает обмен веществ в эпителиальных клетках. Они постепенно отмирают разрываются, а секрет – кожное сало изливается на корень волоса. Многослойный призматический эпителий. Выстилает цистерны молочных желез и в мочеполовом канале самцов. Чаще состоит из двух слоев клеток верхние из которых имеют призматическую форму. 18. Однорядный и многорядный эпителии. Однослойные эпителии Все клетки эпителиального пласта связаны с базальной мембраной. По форме клеток такие эпителии подразделяются на: 1) плоские, 2) кубические (низкопризматические), 3) призматические (цилиндрические). Однослойный плоский эпителий Образован эпителиоцитами, высота которых меньше их основания Плоским эпителиоцитам свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы – наличие внутренней части (эндоплазмы) и наружной (эктоплазмы). Эндоплазма располагается вокруг ядра и содержит большую часть органелл, эктоплазма, наоборот, относительно свободна от органелл. Благодаря малой толщине однослойного плоского эпителия, через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются продукты метаболизма. Камбиальные клетки в таком эпителии располагаются диффузно. Однослойный кубический эпителий Образован эпителиоцитами, высота которых равна их основанию и содержащих ядро сферической формы. Камбий этого эпителия обычно диффузный (за исключением образующего протоки). Однослойный призматический (цилиндрический, столбчатый) эпителий Образован клетками с резко выраженной полярностью и высота которых больше их основания. Ядро эллипсоидной формы, несколько смещено к базальной части клетки. Призматические эпителии могут быть 1) однорядными, если они образованы изоморфными (лат. - isomorphus, от isis - одинаковый и греч. morphe – форма) клетками, ядра которых располагаются на одном уровне ); 2) многорядными (псевдомногослойными), ядра гетероморфных (греч. heteros - другой, иной и morphe – форма) клеток лежат на разных уровнях Камбий в однорядных эпителиях, как правило, локализованный (например, в кишечных криптах или шейке желез желудка). По мере дифференцировки клетки приобретают характерные специфические признаки и смещаются из области локализации камбиальных элементов в зону расположения зрелых клеток. В таком однослойном эпителиальном пласте клетки различных участков имеют неодинаковое строение и функции, что обозначается как горизонтальная анизоморфия. В однослойном многорядном эпителии клетки имеют разнообразную структуру и функцию. Они различны по высоте, поэтому ядра располагаются на разных уровнях, что определяет многорядность расположения ядер (создается ложное впечатление многослойности). Типичным представителем такого эпителия является однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей. В нем имеются следующие виды клеток: 1) реснитчатые (мерцательные) – дифференцированные, численно преобладают; 2) бокаловидные – также являются дифференцированными, вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия; 3) низкие вставочные (базальные) – камбиальные, мелкие, своим широким основанием прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной |