Биология птицы. Индивидуальные задания по дисциплине Биология п-р. Вопросы Какие производные кожи птиц Вам известны Какова роль копчиковой железы
 Скачать 59.62 Kb.
|
|
Вопросы: Какие производные кожи птиц Вам известны? Какова роль копчиковой железы? Гнездование и типы гнезд птиц. Происхождение и эволюция птиц. Какими факторами определяется суточная активность птиц? Охарактеризуйте отряды: Буревестникообразные и Пеликанообразные. Охарактеризуйте отряды: Совообразные и Козодоеобразные. Зимний сон и зимняя спячка млекопитающих. В чем их сходство и различие? Какие морфобиоэкологические особенности отряда Рукокрылых. Дайте общую биоценотическую оценку роли лесных животных, использующих генеративные органы растений в условиях леса. Поведение животных при беспокойстве их в убежище. Ответ на первый вопрос: Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена кожных желез. Поверхностные слои клеток эпидермального слоя ороговевают. Соединительнотканный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу, в которой проходят кровеносные сосуды, укреплены окончания (очины) контурных перьев и расположены пучки гладких мускульных волокон, меняющих положение перьев, и подкожную клетчатку - рыхлый слой, непосредственно прилегающий к туловищной мускулатуре; в нем откладываются запасы жира. Единственная кожная железа птиц- копчиковая - лежит на хвостовых позвонках. Она вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки, когда птицы надавливают на железу клювом. Птицы смазывают этим секретом перья. Разрастания ороговевающего эпидермального слоя кожи образуют роговой покров клюва - рамфотеку . Роговые чешуйки рептильного типа покрывают пальцы, цевку, а иногда и часть голени. Последние фаланги пальцев ног покрыты роговыми когтями. У самцов некоторых птиц (например, у фазановых) на цевке образуется костный вырост, покрытый острым роговым чехлом, - шпора. Специфический для птиц перьевой покров - тоже роговые образования эпидермального слоя кожи. Основной тип пера - контурное перо . Часть ствола, к которой прикрепляются опахала, называют стержнем; он в поперечнике имеет четырехгранную форму. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином . Каждое опахало образовано отходящими от боковых сторон стержня удлиненными роговыми пластинками - бородками первого порядка, от которых в свою очередь отходят многочисленные более тонкие бородки второго порядка (бородочки) с расположенными на них мелкими крючочками. Крючочки, сцепляясь с соседними бородками, образуют упругую пластинку опахала. Если, например при ударе, крючочки разойдутся и опахало - разорвется-, птица, клювом поправляя перо, заставит крючочки вновь сцепиться, и структура пера восстановится. Обычно в самой нижней части пера бородки более тонкие и пушистые, без крючков; это пуховая часть опахала, функция которой - удерживать у кожи слой воздуха. У оседлых птиц зимнее перо имеет более развитую пуховую часть, чем летнее. У части птиц ( куриные и др.) от брюшной поверхности стержня на уровне нижнего края опахала отходит добавочный стержень, мягкие, ветвящиеся бородки которого тоже не имеют крючочков. Развитие пуховых добавочных стержней увеличивает теплоизолирующие качества пера. Многообразная окраска птиц обеспечивается как накоплением в клетках пера в период его формирования пигментов, так и микроскопическими особенностями структуры пера. Основные типы пигментов птиц - меланины и липохромы . Накапливающиеся в роговых клетках глыбки и зернышки меланинов обусловливают черную, бурую и серую окраску Липохромы в виде жировых капель или хлопьев залегают в роговом веществе, обеспечивая красную, желтую и зеленую окраски. Сочетание в одном и том же участке пера разных пигментов усложняет окраску. Белый цвет обусловлен наполненной воздухом бесцветной роговой массой пера. Свойственный перу многих птиц меняющийся по оттенку металлический блеск создается благодаря интерференции света в наружных оболочках роговых клеток. Пигменты, окрашивающие перо, повышают его механическую прочность. Окраска оперения имеет разнообразное значение: облегчает встречу особей одного вида, предотвращает межвидовые столкновения, часто делает птицу малозаметной в ее обычном местообитании и т. п. Контурные перья, покрывающие все тело птицы, укреплены в коже на особых полях - птерилиях, разделенных аптериями - участками кожи, на которых перья не растут. Такое расположение черепицеобразно налегающих друг на друга перьев позволяет закрыть все тело минимальным числом перьев. Лишь у немногих птиц, преимущественно не летающих (страусоподобные, пингвины), перья равномерно распределены по всей поверхности кожи. Длинные и особо прочные перья образуют плоскость крыла; их называют маховыми перьями. Длинные и прочные перья, образующие плоскость хвоста, называют рулевыми. Под контурными перьями лежат пуховые перья. Пух и пуховые перья обеспечивают теплоизоляцию. У многих птиц по всему телу расположены нитевидные перья с тонким стволом и редкими короткими бородками. Они служат датчиками, сигнализирующими о токах воздуха под перьевым покровом. В углах рта у многих птиц расположены щетинки; это перья с упругим стержнем, утратившие бородки. Они выполняют осязательную функцию, а у части видов, ловящих на лету мелкую добычу (козодои, ласточки, стрижи), увеличивают размеры ротового отверстия. Со временем перья изнашиваются и выцветают, ухудшаются их механические и теплоизоляционные свойства. Поэтому происходит периодическая смена пера - линька. Полная линька со сменой всех перьев обычно проходит в конце лета, после завершения размножения. Обычно при этом лётные способности птиц заметно не ухудшаются. Однако у некоторых групп (гусеобразные, пастушки, журавли и др.) смена контурных перьев по телу идет постепенно, а маховые и рулевые с их кроющими выпадают одновременно, и птица лишается способности к полету (мелкие утки - примерно на 20 дней, лебеди - почти на 1,5 месяца); линяющие птицы держатся в труднодоступных местах. У части видов в году бывает не одна, а две линьки. Вторая обычно идет ранней весной и захватывает не все оперение: рулевые и маховые не сменяются. Наличие двух линек обеспечивает возможность сезонного изменения окраски и качества оперения. Так, у тетеревиных во время осенней линьки развиваются более длинные покровные перья с сильнее развитой пуховой частью опахала и с длинным, пушистым добавочным стержнем, что существенно повышает теплоизолирующие качества зимнего наряда по сравнению с летним. У оседлых мелких птиц в зимнем наряде бывает больше перьев, чем в летнем, что тоже обеспечивает лучшую теплоизоляцию зимой: например, у чижей в зимнем наряде 2100-2400 перьев, а в летнем - около 1500. Копчиковая железа, крупная, обычно двудольчатая, кожная железа у большинства птиц построена по типу сальных желёз. Отсутствует у ряда бескилевых птиц, дроф, некоторых попугаев и голубей; очень сильно развита у водных птиц (особенно трубконосых и веслоногих), у скопы. Расположена на спинной стороне у основания хвоста. У разных видов птиц копчиковая железа имеет от 1 до 5 (чаще 2) выводных отверстий. Секрет копчиковой железы (птица наносит его на поверхность оперения с помощью клюва) содержит липоиды с примесью белков и неорганических солей и, способствуя сохранению упорядоченной структуры оперения, предохраняет его от намокания. У трубконосых, мускусной утки, у птенцов и насиживающих самок удода секрет копчиковой железы имеет резкий неприятный запах, служащий, по-видимому, для защиты от хищников. У ряда птиц, например кур и уток, в наносимом на оперение секрете копчиковая железа содержится провитамин D—эргостерин, который птица поглощает, оправляя клювом свои перья. Ответ на второй вопрос: Гнездо – сооружение, строящееся различными видами животных и служащее как место для сна, жилья и высиживания яиц и вскармливания потомства. В зависимости от биологического вида и района обитания внешний вид, используемый материал, а также расположение гнёзд могут существенно отличаться. Типы гнезд. Будучи теплокровными, птицы не только защищают яйца от влияния неблагоприятных погодных условий, но и обогревают их, содействуя развитию зародыша. Для этого они должны иметь гнездо, т.е. любое место, куда можно отложить яйца и где будет происходить их насиживание. Различают гнезда открытые наземные, расположенные в укрытиях, гнезда-платформы и чаши. Открытые наземные и расположенные в укрытиях, не имеют определенной структуры, но могут быть выстланы мелкими камешками, растительной ветошью или собственным пухом птицы, хотя это и необязательно. Укрытое гнездо находится в своего рода пещере, сделанной самой птицей или возникшей иным путем. Древесные утки используют готовые дупла, дятлы сами выдалбливают их в стволах деревьев, зимородки выкапывают норы в речных берегах. Гнездо-платформа представляет собой кучу сучьев с ямкой в центре для яиц. Такие гнезда строят цапли и многие хищные птицы. Орлы используют одну и ту же платформу из года в год, каждый сезон добавляя к ней новый материал, так что масса постройки может достигать в конечном итоге более тонны. Чашевидные гнезда, которые строит большинство певчих птиц, имеют четкую структуру: у них плотные дно и стенки, а внутри выстилка из мягкого материала. Такое гнездо может лежать на опоре, как у дроздов, держаться за нее краями, как у виреона, или висеть в виде длинной плетеной сумки, как у иволог. У некоторых видов оно прикреплено к стене, например у феба и стрижа, находится в дупле, как у древесной американской ласточки, в норе, как у ласточки-береговушки, или на земле, как у полевого жаворонка. К наиболее необычным и крупным относятся гнезда похожей на фазана австралийской глазчатой курицы. Эти птицы выкапывают глубокие ямы, заполняют их растительным материалом, зарывают в него яйца и удаляются; инкубацию обеспечивает выделяющееся при гниении тепло. Вылупившиеся птенцы самостоятельно выбираются наружу и затем живут сами по себе, не зная родителей. У некоторых наземногнездящихся птиц (куриных, куликов, козодоев) гнездовая постройка отсутствует. Яйца откладываются в скудно выстланное травинкам и или листьями углубление на земле, просто на лесную подстилку (козодои), или даже на минеральный грунт (кулики-песочники), или на скалу (чистиковые). Дятлообразные в дуплах гнезд не делают, яйца откладываются прямо на дно дупла. Строительство гнезд может занимать от 2 – 3 дней до 1,5 – 2 недель Аисты, как и крупные хищные птицы используют гнезда несколько лет, постепенно надстраивают и обновляют их. Особенности гнездования. Большинство птиц гнездится отдельными парами, но есть и колониальные виды: многие трубконосые, веслоногие, частично голенастые (цапли, фламинго), часть ржанкообразных (чайки, чистики), стрижи, из воробьиных - ласточки, грачи, воробьи. Бывают небольшие колонии кобчиков, щурок. Многие птицы гнездятся на земле: гагары, трубконосые, большая часть веслоногих, фламинго, большинство пластинчатоклювых, из хищных птиц - луни, все куриные, журавлеобразные, почти все ржанкообразные (чистиковые обычно на скалистых берегах морей), рябки, из сов - филин и болотная сова, козодои, из воробьиных - жаворонки, оляпки, соловьи, чеканы, пеночки, сверчки, коньки, многие трясогузки, овсянки. В разданных убытиях (под лесной подстилкой или корнями деревьев, в гнилых пнях) помещают гнезда зарянки. В земляных норах выводят птенцов щурки, зимородки, береговые ласточки, иногда сизоворонки, некоторые чистиковые. На травянистых растениях гнездятся некоторые славки, камышевки, в тростниках выпь, волчок, камышевки, усатая синица. На кустах, под пологом леса в подлеске и на подросте строят гнезда ряд воробьиных: длиннохвостая синица, некоторые дрозды, славки, крапивник, завирушки, сорокопуты, некоторые вьюрковые - снегирь, чечевица, коноплянка, чечетки. В кронах деревьев гнездятся бакланы (южная популяция), голенастые (кроме фламинго), большинство хищных птиц, из ржанкообразных - черныш, иногда фифи (в чужих гнездах), из голубеобразных - вяхирь и горлицы, из сов -- ушастая сова (в чужих гнездах, преимущественно сорок), из воробьиных - иволги, вороновые (кроме галки), личинкоеды, дрозды, корольки, свиристели, белоглазки, из вьюрковых - клесты, зеленушка, щур, вьюрок, зяблик, щегол, чиж, дубонос. Много птиц – дуплогнездников: из пластинчатоклювых - крохали и гоголь, из голубеобразных – клинтух, большинство видов сов, лесная популяция стрижей, иногда сизоворонка, удод, все дятлообразные, из воробьиных - синицы (кроме ремеза), поползни, пищухи, мухоловки, горихвостки, скворцы, воробьи. На воде располагаются гнезда поганок, малых чаек. В населенных местах некоторые птицы используют для гнездования постройки и сооружения человека: сизый голубь, стрижи (синантропные популяции), ласточки городская и деревенская, галка, большая синица, серая мухоловка, каменка, белая трясогузка, воробей домовый. Специальные искусственные гнездовья занимают утки – дуплогнездники, совы, стрижи, некоторые синицы (большая лазоревка), поползни, пищухи, мухоловки, горихвостки, белая трясогузка, скворцы, воробьи. Бывает гнездование в чужих гнездах. Гнезда вороновых иногда занимают хищные птицы, гнезда сорок - ушастая сова, старые гнезда дроздов, соек, даже белок - кулики черныш и фифи. Много птиц гнездится в дуплах, выдолбленных дятлами. Ответ на третий вопрос: Птицы как особый класс позвоночных животных сформировался примерно 80-100 млн. лет назад. Наиболее ранние ископаемые останки веерохвостых птиц имеют возраст около 120-135 млн. лет. В ходе эволюции у птиц сформировались сложные формы поведения и взаимосвязей с окружающей средой, что определило огромное многообразие форм представителей этого класса. Высокий уровень обмена веществ, разнообразие трофических связей и способность большинства видов к активному полету или плаванию позволили птицам за относительно короткий период освоить все территории и акватории Земли. Большое многообразие видов и высокая численность многих из них (десятки и сотни миллионов особей) определяют значительную роль птиц в биогеоценозах. Многие птицы приспособились к жизни в урбанизированных ландшафтах и в поселениях человека. Жизнедеятельность ряда видов птиц-синантропов стала одной из важных проблем, особенно в больших городах. С птицами связано распространение некоторых болезней человека и домашних животных. Многие виды птиц имеют большое значение как объекты охоты. В ряде районов развит регулярный сбор в пищу яиц или птенцов колониальных птиц. Внимание международной общественности к вопросам охраны птиц в значительной степени объясняется не только изменением и оскудением авифауны в некоторых странах, но и особенностями сезонного распределения птиц. Для многих видов птиц места гнездования и районы зимовки удалены на сотни и даже тысячи километров. Во время регулярных сезонных миграций эти птицы оказываются на территории различных стран, поэтому сохранение или рациональное использование отдельных видов или групп видов птиц требует согласованных мер между различными странами. Изменения условий обитания вызывали неоднократные перемещения птиц. Так, длительные ледниковые периоды в северном полушарии определили относительную бедность современной авифауны Палеарктики и Неарктики. В настоящее время в соответствии с концепцией широкого биологического вида общее число видов птиц в фауне мира примерно 8600—9000. Они объединены в 27 отрядов. Из них 769 видов из 20 отрядов зарегистрировано в авифауне России. Уничтожение или изменение местообитаний таких видов может привести к резкому сокращению их численности и даже полному вымиранию. В то же время имеется много видов или хорошо обособленных подвидов птиц, которые по сравнению с другими родственными видами весьма малочисленны в наше время. Они могли быть редкими издавна или стали редкими в последние годы, преимущественно в результате антропогенного воздействия. Для таких птиц необходимо учитывать тенденции изменения численности и выяснять минимальный состав популяции - предел, ниже которого вид или другой таксон может оказаться на грани исчезновения. Важное, значение имеет тенденция изменения численности вида и его ареала. Одни виды увеличиваются в числе или расширяют ареал, другие остаются на стабильном уровне, численность третьих, как и их распространение, сокращается. И если сокращение численности и распространение вида не являются естественными циклическими изменениями, а наблюдается в течение ряда лет неуклонное уменьшение популяции, то такие виды заслуживают внимания как возможные кандидаты в исчезающие. Одна из загадок, вызывающая среди ученых жаркие споры, -происхождение птиц. Обширная работа по изучению теорий и гипотез происхождения и эволюции птиц кристаллизуется в некое логическое целое, объясняемое причинно-следственной необходимостью интерпретации фактов, но и самой историей исследования. Палеонтологические материалы по птицам очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении и взаимоотношениях современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях современных групп и, в очень малой степени, на отрывочных палеонтологических данных. По современным представлениям, предками птиц были архозавры Аrchosauria - обширная и очень разнообразная группа рептилий, господствовавшая в мезозое и включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древней и примитивной группы архозавров - текодонтов или псевдозухий Thecodontia (Pseudosuchia), давших начало и остальным более высокоорганизованным группам рхозавров. Псевдозухии по внешнему виду были похожи на ящериц. Они вели преимущественно наземный образ жизни, питались, видимо, разнообразной мелкой животной пищей. Задние ноги были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные опирались о почву только задними конечностями. По многим морфологическим особенностям псевдозухии весьма сходны с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей). Промежуточных форм, которые позволяли бы выяснить стадии развития оперения и выработку способности к полету, пока не найдено. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй на боках туловища и хвоста, по заднему краю передних и задних конечностей, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков. Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение, покрывающее все тело птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), сколько как приспособление к термоизоляции; высказываются предположения, что оно могло сформироваться еще до выработки способности к полету. У некоторых псевдозухий были удлиненные роговые чешуи с четким продольным гребнем, от которого отходили мелкие поперечные ребрышки. Такие чешуйки, видимо, можно рассматривать как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо. Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса - начале юры (170 - 190 млн. лет назад). Однако ископаемых останков птиц этого времени пока не найдено. Довольно хорошие остатки двух самых древних известных нам птиц были найдены в 60-х годах XIX в. у Золенгофена (Бавария) на разработках сланцевых песчаников, представляющих отложения мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simetisi. В 1956 г. там же (в радиусе до 300 ж, но на иной глубине) найден значительно худшей сохранности отпечаток еще одной особи. Часть исследователей рассматривает эти находки как остатки трех разных видов (два вида рода Archaeopteryx и один рода Archaeornis), другие же считают представителями одного вида Archaeopteryx lithographica, объясняя различия между особями как индивидуальные, возрастные и половые. Вопрос этот нуждается в дополнительном изучении, но и сейчас совершенно очевидна очень большая близость всех этих особей. Все они имеют хорошо развитое оперение крыльев, хвоста и тела, некоторые пропорции черепа ближе к птичьим, чем к рептильным, птичьи черты несут пояс передних конечностей и таз, задние конечности. Типично рептильные черты: нет рогового клюва, имеются слабые зубы, кисть несет первостепенные маховые, но пряжка еще не образовалась и есть три хорошо развитых подвижных пальца с крупными когтями, образование сложного крестца только началось (позвонки еще не срастаются, подвижные кости соединяются с небольшим числом позвонков), бедро причленяется под тупым углом (направлено несколько вбок), проксимальные тарзальные кости еще не приросли к концу большой берцовой кости, хорошо развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки и т. п. По внешнему облику, ряду внутренних морфологических признаков и, насколько это можно предполагать сейчас, образу жизни архептерикс (и археорнис) - древние, примитивные, но птицы. Подкласс настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes, видимо, - прямые потомки каких-то ящерохвостых птиц Archaeornithes. Некоторые исследователи (например, Гадов Г.Ф.) считают за прямых предков птиц археоптерикса и археорниса, другие (их, пожалуй, большинство) рассматривают группу археоптерикса как примитивную, но специализированную боковую и слепую ветвь, полагая, что предками современных птиц должны быть другие, пока еще не обнаруженные ящерохвостые птицы (в случае их обнаружения они, вероятно, образуют другой отряд этого подкласса). Происхождение и взаимоотношения современных групп (отрядов) птиц остаются, как уже говорилось, за отсутствием достаточных палеонтологических материалов, как правило, очень гипотетическими. Наибольшее внимание уделил этому вопросу М. Фюрбрингер, заметно меньшее - Г. Гадов. Не внесли много нового и бесспорного в эту проблему и современные авторы, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц. Поэтому здесь изложено представление о взаимоотношениях отдельных групп птиц преимущественно по Фюрбрингеру, но в ряде случаев, где это нужно, внесены некоторые изменения (в частных случаях эти изменения специально не оговариваются). Ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловом периоде (их возраст примерно 80 - 90 млн. лет), т. е. они на несколько десятков миллионов лет моложе археоптериксов. По нескольким плохой сохранности остаткам описаны гесперорнисы - очень крупные (длиной более 100 см) птицы, внешне, видимо, несколько похожие на гагар или поганок, совершенно не летавшие (грудина без киля, от передней конечности сохранилось только маленькое тоненькое плечо), но, вероятно, они хорошо плавали и ныряли: челюсти их несли зубы. В меловых же отложениях найдены остатки других зубастых птиц - ихтиорнисов. Они имели хорошо развитый киль грудины, типичное птичье крыло и, видимо, обладали активным полетом. По размерам они были примерно с голубя. Родственные отношения зубастых меловых птиц с другими птицами очень неясны. Возможно, часть этих остатков относится к меловым динозаврам, а не птицам, но часть, несомненно, зубастые птицы. Фюрбрингер сближал гесперорнисов с гагарами и поганками, а ихтиорнисов - с чайками, но при этом подчеркивал их очень давнюю обособленность. Гадов Г.Ф. гесперорнисов выделял в надотряд, показывая этим их обособленное положение, а ихтиорнисы как самостоятельный отряд (тоже обособленный) начинали перечень отрядов килегрудных птиц. Подчеркивая неясность происхождения (да и объем) этих групп, Уэтмор А. (1960) выделяет их в самостоятельные надотряды. Из меловых отложений описано еще несколько семейств птиц (по обломкам челюстей и трубчатых костей), но их положение и внешний облик очень неясны: возможно, хотя бы часть этих находок - остатки рептилий. Встреченные в отложениях третичного периода кайнозойской эры (возраст менее 55 млн. лет) останки птиц с большей или меньшей вероятностью могут быть отнесены к современным отрядам. Во всяком случае, они принадлежат к типичным птицам, близким к тем или иным группам современных птиц. Судя по этим материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры, т. е. в период примерно 70 - 40 млн. лет назад. Гадов Г.Ф. всех ныне живущих и ископаемых крупных нелетающих страусоподобных птиц выделял в надотряд бескилевых, подчеркивая этим их сходство и филогенетическое родство (т. е. монофилию), а также их определенную обособленность от остальных групп птиц. Среди килевых птиц наиболее близки к страусоподобным тинаму (скрытохвосты), куриные, журавлеобразные и близкие к ним группы. Фюрбрингер и большинство современных авторов (Уэтмор, Штреземанн и др.) считают страусоподобных птиц сборной полифилетической группой, разбиваемой на ряд самостоятельных отрядов, начинающих систему, что подразумевает их определенную примитивность и изолированность. Их общие сходные черты - результат конвергенции: крупные размеры, потеря способности к полету, приспособление к быстрому бегу и т. д. По Гадову, эволюция остальных птиц шла в двух направлениях (две ветви, см. выше), каждое из которых в свою очередь разделяется на 2 группы родственных отрядов. Поганко-гагарообразные (ихтиорнисы, поганки, гагары, пингвины и трубконосые) родственны группе Pelargomorphae (аистообразные, гусеобразные, хищники), а близкая к страусоподобным группа курообразных (тинаму, куриные, журавлеобразные, куликообразные) дала начало ракшеобразным (кукушки, ракши, воробьиные). Эволюционные представления Фюрбрингера в общих чертах близки к этой схеме Гадова (о иных взглядах на страусоподобных говорилось выше), но он излагает свои представления с большей степенью детализации. Крупный ствол птиц - отряд Pelargornithes - делится на ряд ветвей: гусеобразных, поганкообразных (включая поганок, гагар, гесперорнисов); от основания этих ветвей отходит еще одна мощная ветвь, которая, разделяясь, дает начало веслоногим, дневным хищникам и группам подотряда аистообразных. Отряд паламедей Palamedeiformes занимает промежуточное положение между нанду и отрядом Pelargornithes. Промежуточные отряды пингвинов Aptenodytiformes и трубконосых Procellariiformes довольно обособлены; возможно, они имеют давние слабые связи друг с другом и, еще более отдаленные, с отрядами Pelargornithes и куликообразных Charadriornithes. Ихтиорнисы Ichthyornithiformes - тоже промежуточный отряд, но с несколько более выраженными давними связями с куликообразными. Отряд куликообразных Charadriornithes очень давними связями видимо может быть приближен к отряду ракшеобразных. Основные ветвления ствола куликообразных - подотряд Laro-Limicolae - кулики, чайки и чистики; к ним довольно близки зобатые бегунки и дрофы (переходной группой между куликами и дрофами служат авдотки). От основания ствола куликообразных обособились еще две крупные ветви: журавлеобразные Gruiformes и пастушковые Ralliformes. Журавлеобразные разделяются на несколько ветвей: собственно журавлиных (журавли, арамиды, трубачи, кариамы) и занимающих несколько обособленное положение солнечных цапель и кагу. Пастушковые подразделяются на родственные ветви: пастушков, лапчатоногих и стоящих несколько обособленно трехперсток и мадагаскарских пастушков. Один из древних стволов родословного древа птиц - отряд курообразных Alectorornithis. Наиболее примитивная ветвь - подотряд бескрылых, или киви Apterygiformes, включающий киви и моа; обе группы разошлись почти сразу после своего обособления. Общим происхождением с предыдущей ветвью, видимо, связаны тинаму (или скрытохвосты) Crypturiformes, в свою очередь через предков близкие к подотряду куриных Galliformes (практически в современном объеме). Отряд курообразных очень давними родственными связями, вероятно, более или менее близок к пастушковым Ralliformes, а через них и ко всему отряду куликообразных. Промежуточные отряды голубеобразных Columbiformes (включающий рябков и голубей) и попугаев Psittaciformes занимают в системе обособленное положение. Вероятно, через очень давние отношения они как-то связаны с обширным отрядом ракшеобразных. По представлениям Гадова, голуби и рябки в ранге подотрядов входят в отряд куликообразных, а попугаи - тоже как подотряд - в отряд кукушкообразных. По сути дела, сходной точки зрения придерживается и Уэтмор, ставящий отряд голубеобразных сразу же за отрядом куликообразных, а отряд попугаев - рядом с отрядом кукушек. Обширный и разнообразный отряд Coracornithes своими истоками связан с предками отряда куликообразных. Основная и наиболее мощная ветвь - подотряд дятлов и воробьиных Pico - Passeriformes, которая затем разделяется на отдельные группы собственно воробьиных и дятловых. От основания этой ветви обособились Macrochires (стрижи, колибри) и птицы мыши Colii. Еще раньше от этой ветви обособляются трогоны Тгоgones. От самого основания ветви дятлово-воробьиных птиц обособляются и три других подотряда ракшеобразных. Подотряд кукушкообразных Coccygiformes отделяет ветвь якамар Galbulae (якамары и пуховки, а по Уэтмору — это подотряд отряда дятлов), а затем разделяется на кукушек Cuculidae и бананоедов Musophagidae. Подотряд ракшеобразных со- raciiformes разделяется на собственно ракш Coraciae и на вторую ветвь, вскоре делящуюся на сов Striges и козодоев Caprimulgi. Подотряд зимород- ковых Halcyoniformes (он, видимо, ближе к Pico-Passeriformes, чем к другим подотрядам), отделяя в самом начале боковую веточку тоди Todi (кроме тоди Фюрбрингер сюда включает и момотов), разделяется на 3 родственные группы: зимородковых Halcyones (Alcedinidae), удодов Bucerotes (удоды, птицы-носороги) и щурок Meropes. Сопоставление филогенетических представлений Фюрбрингера со взглядами Гадова и Уэтмора (очередность и порядок перечисления отрядов) показывает значительное их совпадение. В последние годы попытку графического изображения филогенетических взаимоотношений между отдельными группами птиц предприняли немецкие орнитологи Берндт и Майзе в капитальной трехтомной сводке "Естественная история птиц" (Bernd R.,Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, стр 668 - 673). Подкласс древних ящерохвостых птиц Palaeornithes дал начало подклассу новых веерохвостых птиц Neornithes, который включает 24 отряда, подразделяемых авторами обычно сразу на семейства; таксономические категории ранга подотряда и надсемейства используются, как правило, только в отряде воробьиных. Взаимоотношения между отрядами птиц, по Берндту и Майзе, выглядят следующим образом: от древних птиц эволюция шла по двум направлениям (ветвям) - ветви (надотряд) наземных и водных птиц Geornithes и ветви (надотряд) древесных птиц Dendrornithes. От самого начала ветви наземных и водных птиц (рис. 4.) общим стволом отделились, позже разделившись, тинаму Crypturi и бескилевые птицы Ratitae, включая всех ныне живущих страусоподобных, в том числе и киви, и ископаемых моа и эпиорнисов. Далее обособляются куриные птицы Galli (в полном объеме отряда Уэтмора) и на этом же уровне, но самостоятельной ветвью - гагарообразные Pygopodes (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Все остальные отряды этой ветви (надотряда) имеют общее происхождение - представляют собой как бы мутовку стволов, отходящих от одного участка. Относительно тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, мада- гаскарские пастушки, солнечные цапли, лапчатоноги, кагу, настоящие журавли, арамы, трубачи, дрофы, кариамы, трехперстки; из ископаемых - диатримы и форораки Phororhacidae) и болотно- и чайкообразных птиц Limicolae - Lari (яканы, различные группы собственно куликов, чайки чистики и - из ископаемых - зубастые меловые птицы - ихтиорнисы). Далее от общего основания мутовки (т. е. имея общих предков) последовательно обособляются отряды гусеобразных Anseres (паламедеи и, собственно, гусеобразные), фламинго Phoenicopteri, голенастые Gressores, дневные хищники Accipitres и веслоногие Steganopodes. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых Tubinares и пингвинов Sphenisci. [2]. Развитие второй ветви (надотряда) древесных птиц Dendrornithes начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви (первого надотряда). Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных Cuculi, голубей Columbae (голубки, рябки и дронты) и попугаев Psittaci. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам Striges и козодоям Caprimulgi, другое - трогонам Trogones и ракшеобразным Coracii. Дальше от общего ствола также общей ветвью обособляются отряды птиц-мышей Colii и стрижеобразных Macrochires (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов Pici (в объеме Уэтмора), а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных Passeres. Помимо этого, авторы дают гипотетические схемы, в которых пытаются представить филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких отдельных отрядов (дневных хищников, веслоногих, гагарообразных и воробьиных). Филогенетические схемы Берндта и Майзе ясны, наглядны и легко запоминаются. Однако они практически совсем не аргументированы, не обоснованы материалами и, видимо, в значительно меньшей степени отражают действительные родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами птиц, чем соответствующие схемы Фюрбрингера. Теоретически маловероятно, что уже на начальных стадиях эволюции класса четко определилась последующая биотопическая специализация птиц, что выражается в изложенной схеме деления подкласса "новых птиц" только на 2 обособленных надотряда и в почти линейном, последовательном обособлении отрядов. Оценивая по современным формам присущий птицам характер эволюции, выражающийся в широкой адаптивной радиации в пределах отдельных групп (о чем кратко упоминалось выше), кажется более логичным предполагать, что подобная же широкая адаптивная радиация была характерна и для начальных фаз эволюции класса. Если это так, то можно говорить, что филогенетические схемы Фюрбрингера хотя бы внешне действительно отражают преобладание такого типа эволюции. Сейчас еще рано говорить о вполне сложившейся системе класса. Однако системы Фюрбрингера, Гадова и Уэтмора, видимо, могут рассматриваться как хорошая основа для построения естественной системы. Их материалы дают и самое общее представление о филогенетических взаимоотношениях большинства групп. |