внс. Введение. Общая характеристика механизмов и уровней регуляции в организме

• Название: Введение. Общая характеристика механизмов и уровней регуляции в организме
• Дата: 08.09.2020
• Размер: 125 Kb.
• Имя файла: внс.doc
• Тип: Решение; #137171

Введение.

Общая характеристика механизмов и уровней регуляции

в организме
Одной из основных функций организма, если – ни самой основной, является поддержание гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды. Все многообразие реакций, которые организм постоянно реализует, в конечном итоге, направлено на решение именно этой задачи. Таких реакций, начиная от работы отдельно взятых клеток и заканчивая сложным, например, социальным поведением человека, как понятно, бесчисленное множество. Однако, все они могут быть разделены, как минимум, на две группы. Т.е. все реакции организма регулируются двумя основными механизмами: нервным и гуморальным. Гуморальным (от лат. humor – жидкость, межклеточная жидкость) называется механизм регуляции, осуществляемый посредством выделения регулирующих веществ в жидкости организма, например, в кровь. Нервная (или рефлекторная) регуляция реализуется посредством нервной системы, с помощью рефлексов (рис. …). Каждый из этих двух механизмов может реализовываться на двух уровнях: общем и периферическом.
Рис. … Основные регуляторные механизмы организма и уровни их реализации.
Общая гуморальная регуляция осуществляется эндокринными железами (гипоталамус, щитовидная железа, половые и т.д.) посредством выделения гормонов в кровь, которые ею разносятся по всему организму, и поэтому обладают общим действием. Такую регуляцию можно еще называть гормональной. Периферическая (или местная) гуморальная регуляция осуществляется т.н. ОПУД-системой, группой отдельно, диффузно расположенных секреторных клеток, которые в большом количестве присутствуют практически во всех органах. Они выделяют свой секрет в межклеточную жидкость данного органа, и поэтому могут влиять только на деятельность этого органа, т.е. местно. Такой способ регуляции носит название паракринного.

Вещества, выделяемые ОПУД-системой, биохимически зачастую оказываются идентичны гормонам эндокринной системы, однако, не могут быть названы гормонами (терминологически таковыми не являются). Дело в том, что первоначально (Байлисс и Старлинг, 1905) была описана деятельность именно желез внутренней секреции (эндокринной системы). Тогда и было дано определение, гормон – вещество, выделяемое железами внутренней секреции в кровоток, обладающие высокой биологической активностью и регулирующие деятельность различных органов и систем организма (общий уровень регуляции). Существование ОПУД-системы, которая способна секретировать значительно больший спектр веществ (в сравнении с классической эндокринной системой), было открыто сравнительно недавно, всего несколько десятилетий назад, когда понятие гормона, как инкрета эндокринной системы, было уже общепризнанным и устоявшимся. Возникло терминологическое несоответствие, которое лишний раз показывает, что любая классификация не может абсолютно полно отражать многообразия реально происходящих процессов. В какой-то степени это несоответствие устраняется введением термина парагормон, т.е. ОПУД-система выделяет парагормоны.

Отметим еще раз, гуморальная регуляция осуществляется на двух уровнях: общем и местном. Общая гуморальная регуляция носит название гормональной и реализуется классическими эндокринными железами (железами внутренней секреции) через общий кровоток. Местная гуморальная регуляция называется паракринной и реализуется ОПУД-системой, выделяющей значительно большее разнообразие инкретов в межклеточную жидкость и регулирующая деятельность только того органа, куда осуществилась секреция.

Нервная регуляция также осуществляется на двух уровнях. Уровень, способный изменять деятельность всех органов и систем организма, реализуется центральной нервной системой (ЦНС). Такую регуляцию называют центральной. Именно на примере центральной регуляции в нашей программе ранее рассматривались общие вопросы теории рефлексов. Второй уровень – местный, связан с реализацией периферических рефлексов и работой периферической нервной системы. Местная рефлекторная регуляция осуществляется т.н. метасимпатической нервной системой (МНC), деятельность которой будет подробнее рассматриваться ниже.

Как и в случае с гуморальной регуляцией, при рассмотрении рефлекторных механизмов также можно обратить внимание на некоторый терминологический недостаток. Слово рефлекс (от лат. reflexus – отражение) было введено в биологию Р. Декартом (в XVII веке), а целостное понимание рефлекса было разработано И.М. Сеченовым (1863). Приблизительно тогда же были возникли два основных определения, согласно которым рефлекс – это ответная реакция организма, опосредуемая через ЦНС, или рефлекс – это центробежный ответ на центростремительное раздражение. В обоих случаях подчеркивается особая роль ЦНС в реализации рефлекторной регуляции. Теория метасимпатической регуляции (периферических рефлексов) была создана А.Д. Ноздрачевым лишь несколько десятилетий назад, когда определение рефлекса было уже устоявшимся. Мы продолжаем им (ими) пользоваться, хотя понимаем, что существуют рефлексы, которые могут формироваться и без участия ЦНС.

Итак, нервная (рефлекторная) регуляция может быть центральной и периферической.

ЦНС подразделяется на отделы, например, спинной, головной мозг, продолговатый, средний, таламус, кора головного мозга и т.д. Но это морфологическая, анатомическая классификация. А как можно подразделить ЦНС с функциональной точки зрения? В этом случае в ЦНС выделяют два отдела: соматическую нервную систему (СоНС) и вегетативную (ВНС). СоНС регулирует деятельность скелетной мускулатуры, ВНС – внутренних органов. Другими словами, любые моторные центры или их проводящие пути будут относиться либо к соматическим, либо к вегетативным.

Можно обратить внимание, что данная классификация не включает в себя ретикулярную формацию и восходящие, чувствительные, пути и ядра, т.е. они не относятся ни к СоНС, ни к ВНС.

В свою очередь ВНС включает в себя симпатическую нервную систему (СиНС) и парасимпатическую (ПНC), которые рассматриваются ниже. МНС также следует рассматривать как отдел вегетатики (ВНС).

ВНС, или автономная система, представляет собой совокупность центров, или ядерных образований, головного и спинного мозга, нервных ганглиев и нервных сплетений, иннервирующих гладкую мускулатуру всех органов, сердце и железы и участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.

Согласно, действующей Международной анатомической номенклатуре, термин «автономная нервная система» полностью заменяет все ранее существовавшие названия: «висцеральная», «непроизвольная», а так же термин «вегетативная нервная система», который традиционно широко используется в России. Повторимся, в ВНС выделяют два основных отдела – симпатический и парасимпатический. Благодаря работам А.Д. Ноздрачева, предлагается выделять еще один отдел – метасимпатический. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, в то время как метасимпатический отдел целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.

Понятие вегетативной нервной системы
Главная функция ВНС состоит в поддержании постоянства внутренней среды, или гомеостаза, при различных воздействиях на организм. Это достигается путем согласованной регуляции деятельности всех сосудов, внутренних органов и систем в условиях покоя и при выполнении любого вида деятельности человека и животных в различных условиях среды обитания и в соответствии с текущими потребностями организма.

Симпатический отдел ВНС способствует мобилизации деятельности жизненно важных органов, повышению энергообразования в соответствующих внутренних органах и в скелетных мышцах за счет активации гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза и других процессов, т.е. проявляет эрготропное действие. Симпатическая система оказывает адаптационно-трофическое влияние, расширяя возможности приспособления к неблагоприятным условиям среды существования.

Парасимпатический отдел ВНС оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза, а также оптимальному функционированию желудочно-кишечного тракта.

Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на деятельность отдельных сегментов или областей органа, воздействуя, главным образом, на его гладкомышечные структуры или железистый эпителий (пищеварительный тракт, мочеполовой тракт, дыхательные пути), а также на мышечные клетки сердца.

Деятельность всех отделов ВНС учитывает интересы организма как единого целого.

Понятие «автономная» нервная система – это относительное понятие. Деятельность этой части ЦНС, хотя и направлена на процессы регуляции работы внутренних органов и чаще всего она не подчиняется в полной мере сознательному и волевому контролю, однако, в целом, функционирование ВНС происходит согласованно с работой сенсорных, двигательных и интеллектуальных систем мозга.

Отличия вегетативной и соматической нервных систем
ВНС отличается от соматической нервной системы по ряду признаков (рис. …).
Рис. … Морфо-функциональные отличия симпатической, парасимпатической и соматической иннерваций.
Функциональное значение. Повторимся, СоНС существует для регуляции тонической активности скелетных мышц. ВНС изменяет деятельность внутренних органов.

Локализация центров в ЦНС. В СоНС эфферентный(ые) (мото-) нейрон(ы) расположен(ы) в передних рогах спинного мозга, это т.н. α- и γ-мотонейроны. Вегетативные нейроны расположены в боковых рогах спинного мозга, а также в бульбарном и мезенцефальном отделах головного мозга (более точная локализация рассматривается ниже).

Кроме того, соматическая рефлекторная дуга (читай СоНС) имеет один мотонейрон, и эфферентное волокно идет до эффектора, не прерываясь, а в ВНС два эфферентных нейрона, причем, второй нейрон вынесен за пределы мозга и лежит в одном из ганглиев (паравертебральном, превертебральном или интрамуральном). Эти ганглии носят название вегетативных. Другими словами, вегетативные ганглии формируются совокупностью тел вторых мотонейронов ВНС. В МНС тела всех нейронов рефлекторной дуги находятся в интрамуральных ганглиях, т.е. все звенья рефлекторной дуги находятся в пределах одного органа.

Высшие центры. Высшим центром СоНС является кора головного мозга, ее переднецентральная извилина. Высший центр ВНС – гипоталамус.

Выход нервных волокон из мозга. Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных метамеров, формируя тем самым сегментарно-метамерный принцип иннервации сомы. Волокна ВНС выходят из трех участков – из ствола мозга, а также из грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Их распространение на периферии считается диффузным. Они иннервируют все висцеральные системы без исключения, которые при этом в большинстве случаев имеют тройную иннервацию – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Медиаторы. В СоНС в качестве медиатора в мионевральных синапсах, т.е. на эффекторе, используется ацетилхолин (АХ), тогда как медиаторами ВНС может быть, как АХ, так и норадреналин (НА) (от чего это зависит, рассматривается ниже). В МНС спектр медиаторных образований значительно шире и может включать десятки разнообразных веществ (АХ, НА, адреналин, серотонин, АТФ и т.д.).

Рецепторы эфферентного звена и эффекторов. В соответствии с различием медиаторов, присутствуют и отличия по рецепторам постсинаптических мембран, воспринимающих эти медиаторы. В соматических рефлекторных дугах на эффекторе, т.е. на поперечно-полосатых миоцитах, расположены Н‑холинорецепторы (Н-х/р). В ВНС на втором мотонейроне, расположенном в вегетативных ганглиях, присутствую Н-х/р, а на эффекторах либо М‑холинорецепторы (М-х/р), либо адренорецепторы. В свою очередь, адренорецепторы могут быть либо α (α-а/р), либо β (β-а/р).

Область иннервации и эффекторы. СоНС иннервирует поперечнополосатую мускулатуру, ВНС – все ткани и органы, гладкие и поперечнополосатые мышцы, железы и т.д. При этом следует учитывать, что поперечнополосатые мышцы получают вегетативную иннервацию только на органном, а не на клеточном, уровне. Вегетативные волокна, иннервирующие, например, бицепс, в качестве эффекторов имеют не поперечнополосатые миоциты данного органа, а гладкомышечные клетки стенок сосудов. Другими словами эффектором СоНС может быть только скелетная мышца, эффектором ВНС – гладкая мышца, железа или кардиомиоцит.

Произвольность. Соматические акты находятся под жестким контролем коры больших полушарий и являются произвольными. Тонус любой скелетной мышцы подчиняется нашему сознанию и в норме может быть изменен по желанию в любой момент времени. Произвольность вегетативного контроля в большинстве случаев крайне низкая. Мы не знаем, в каком тонусе находятся у нас сосуды, с какой частотой бьется сердце или сколько секрета выделяют надпочечники. Деятельность внутренних органов не подчиняется желанию. Однако, с помощью тренировок, например, упражнениями йога, можно добиться некоторой степени контроля над деятельностью внутренних органов.

Эффект перерезки передних корешков спинного мозга. У экспериментальных животных эта процедура сопровождается полным перерождением всех эфферентных волокон, но не влияет на периферическую (метасимпатическую) часть ВНС. При этом происходит полное выпадение соматических рефлексов, происходит обездвиживание тела, а также исчезает симпатическая и парасимпатическая регуляции, но деятельность внутренних органов не прекращается. Это связано с тем, что находящийся на периферии эфферентный нейрон ВНС получает дополнительную импульсацию от нейронов метасимпатической нервной системы. Очевидно, что данная особенность ВНС имеет исключительно важное приспособительное значение в условиях травм спинного мозга. Так даже при развитии выраженного спинального шока при полном разрыве спинного мозга в шейных отделах жизнедеятельность всех внутренних органов длительное время остается высокоэффективной. Явления вторичной дегенерации внутренних органов при спинальном шоке, развития выраженной их недостаточности, способной привести к смерти, объясняется невозможностью (после разрыва нисходящих путей ЦНС) для ретикулярной формации осуществлять нисходящее тонизирующее влияние на вегетативные ганглии. Как следствие этого, в них нарастают тормозные процессы, нарушается реализация свойств нервных центров, которые характерны и для периферической нервной системы, и нарушается адекватная трансформация (обработка) импульсации. Но все это происходит лишь спустя многие месяцы и годы после получения травмы, в течение которых регуляция деятельности внутренних органов по метасимпатическому типу остается весьма полноценной.

Особенности нервных волокон ВНС. Основная часть преганглионарных волокон ВНС – это безмякотные или тонкие мякотные волокна с диаметром не более 5 мкм, т.е. волокна типа В, а постганглионарные волокна еще тоньше и, как правило, лишены миелиновой оболочки (волокна типа С). Эфферентные волокна СоНС относятся к волокнам типа А – они представляют собой толстые, мякотные волокна большого диаметра.

Потенциалы действия у волокон ВНС значительно больше по длительности, чем у соматических нервов. Для преганглионарных и постганглионарных волокон ВНС характерно наличие продолжительной следовой гиперполяризации (до 300 – 400 мс), а для постганглионарных волокон типична и длительная следовая деполяризация. По этой причине все волокна ВНС обладают низкой возбудимостью, лабильностью и проводимостью. Для них характерна большая длительность абсолютной и относительной рефрактерности, большая длительность хронаксии и низкая скорость проведения возбуждения.

NB! Между соматикой и вегитатикой не существует сколь либо значимых отличий по рецептивным полям, афферентному и центральным звеньям. По этой причине не рис. … отмечены только эфферентные и эффекторные звенья соматических и вегетативных рефлекторных дуг. Одни и те же рецепторы, рецептивные поля способны посылать афферентацию одновременно, как к соматическим, так и к вегетативным центрам. Примером могут служить рефлексы отдергивания руки (СоНС) при уколе пальца и учащения при этом сердцебиения (ВНС). Данный пример говорит не только об общности рецепторных образований, но и афферентов и вставочных звеньев соматических и вегетативных рефлекторных дуг. Деление ЦНС на соматику и вегетатику касается только мотонейронов, соответственно афферентные нейроны вообще не являются частью ЦНС, формируя периферическую нервную систему.

Следует особо подчеркнуть, что с одной стороны чувствительные нейроны не относятся ни к СоНС, ни к ВНС. С другой стороны каждый чувствительный нейрон обязательно входит в соматическую либо вегетативную рефлекторную дугу, или является для них общим афферентом.

Как соматические, так и вегетативные рефлекторные дуги в подавляющем своем большинстве являются полисинаптическими, что позволяет более полно обрабатывать информацию и устанавливать обширные ассоциативные связи. Исключения составляет узкая группа соматических рефлексов, называемых сухожильными (коленный, ахиллов, локтевой), которые не имеют вставочных нейронов, благодаря чему реализуются с минимальной центральной задержкой и не сопровождаются выраженными вегетативными реакциями.

Строение автономной нервной системы
В каждом отделе спинного и головного мозга, а также на периферии имеются скопления нейронов, которые относятся к вегетативной (автономной) нервной системе. В настоящее время, наиболее распространенным является представление, согласно которому вегетативная нервная система включает в себя центральные структуры, расположенные в стволе мозга и в спинном мозге, а также периферические структуры – преганглионарные волокна, идущие к ганглиям, сами узлы (ганглии) и идущие от них к органу постганглионарные волокна.

К центральным структурам ВНС относят парасимпатические ядра ΙΙΙ, VΙΙ, ΙΧ и Χ пар черепно-мозговых нервов, парасимпатические нейроны сакрального отдела спинного мозга и симпатические нейроны, находящиеся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга. Все эти структуры являются истинно автономными центрами.

Кроме того, имеются вегетативные центры регуляции висцеральных функций, которые координируют деятельность всех трех отделов вегетативной нервной системы. Эти центры расположены в продолговатом мозге и мосту (центры регуляции отдельных систем организма, например, дыхательный центр, кардиоингибирующий центр), в ретикулярной формации ствола мозга (монаминэргическая система), в гипоталамусе и других структурах лимбической системы (интегральные центры регуляции деятельности внутренних органов, сосудов и различных гомеостатических процессов), а также в мозжечке, базальных ядрах и структурах новой коры полушарий головного мозга. Все эти образования предложено называть надсегментарными структурами ВНС, или высшими вегетативными центрами, основной задачей которых является организация деятельности функциональных систем ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.

Для упрощения представлений об иерархичности строения ВНС можно все ядра и нейроны, имеющие отношение к регуляции деятельности сосудов и внутренних органов разделить на четыре уровня.

Первый или базовый уровень представлен интрамуральными (внутриорганными) сплетениями, главным образом, парасимпатического и метасимпатического отделов ВНС. Это низшие вегетативные рефлекторные центры, относящиеся к периферической нервной системе.

Второй уровень – это экстрамуральные (паравертебральные и превертебральные) ганглии, на уровне которых также могут замыкаться вегетативные рефлексы метасимпатического отдела ВНС. Также являются составным элементом периферической нервной системы.

Для деятельности этих двух низших уровней характерна относительно высокая степень автономности (независимости от мозговых структур).

Третий уровень – это центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге).

Четвертый уровень – это высшие вегетативные центры. Вегетативные нейроны ствола мозга, мозжечка, гипоталамуса и других компонентов лимбической системы и новой коры.

Каждый вышележащий уровень регуляции определяет более высокую степень регуляции висцеральных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов или областей тела находится под контролем спинальных симпатических центров, в то время как общий уровень артериального давления находится в ведомстве сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Участие же сердечно-сосудистой системы в общих реакциях организма контролируется высшими этажами нервной системы.

Исторически наиболее ранними и, как следствие, достаточно подробно описанными являются центральные уровни деления ВНС на симпатический и парасимпатический отделы, которым в программе по нормальной физиологии в медицинских ВУЗах уделяется пристальное внимание. Обобщая вышесказанное можно принять, что, не считая МНС, ВНС подразделяется на симпатическую (СиНС) и парасимпатическую (ПНC) нервные системы (рис. … и …).

Этим двум отделам можно дать следующие предельно обобщенные характеристики. Симпатическая нервная система (от греч. sympathës – чувствительный, восприимчивый к влиянию) – отдел ВНС, иннервирующий все органы и ткани организма и обеспечивающий в стрессовой ситуации генерализованные влияния на органы преимущественно на основе адренергических механизмов. Парасимпатическая нервная система – часть ВНС, ганглии которой расположены в непосредственной близости от иннервируемых органов или в них самих, и обеспечивающая регуляцию деятельности ряда органов и систем организма в стандартных условиях.

Отличия симпатической и парасимпатической нервных систем
Локализация центров в ЦНС.

Центры СиНС расположены в боковых рогах торако-люмбальных сегментах спинного мозга, тогда как парасимпатические ядра находятся в краниобульбарных отделах ствола мозга (мезенцефальный отдел, мост, продолговатый мозг) и в крестцовых сегментах.

Симпатические центры. Центральная часть (преганглионарные нейроны) симпатического отдела состоит из многочисленных мультиполярных нейронов, располагающихся в латеральном веществе спинного мозга на протяжении от VΙΙΙ шейного до ΙΙ - ΙΙΙ поясничного сегментов (по данным А.Д. Ноздрачева, от Ι – ΙΙ грудных до ΙΙ – ΙV поясничных сегментов). Их аксоны, совокупность которых называется преганглионарными волокнами, выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна, идущие в составе спинномозговых нервов, отделяются от двигательных (соматических) волокон и далее идут самостоятельно в виде белых соединительных ветвей и вступают в ганглии пограничного симпатического ствола (околопозвоночные или паравертебральные ганглии). Часть волокон образует здесь синаптические контакты с нейронами данного ганглия, а часть проходит транзитом и образует синаптические контакты либо с нейронами другого узла симпатического ствола, либо с нейронами превертебральных (предпозвоночных ганглиев). Эти ганглии лежат на большем удалении от ЦНС. Они входят в состав таких вегетативных сплетений как чревное, верхнее и нижнее брыжеечные сплетения, брюшное аортальное сплетение, верхнее подчревное сплетение, нижнее подчревное или тазовое сплетение.

В сегментах VΙΙΙ шейного, а также Ι – ΙΙ грудного сегмента находятся симпатические нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка за счет сокращения дилататора зрачка. Этот эффект они реализуют с участием верхнего шейного симпатического узла. При возбуждении нейронов этого центра происходит мидриаз (расширение зрачка), раскрытие глазной щели и выпячивание глазного яблока. При их повреждении наблюдаются противоположные явления – сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глазного яблока, или синдром Бернара-Горнера.

В Ι – V грудных сегментах спинного мозга находятся симпатические нейроны, регулирующие (с участием звездчатого ганглия и верхних грудных ганглиев симпатического ствола) деятельность сердца и гладких мышц трахеи и бронхов. Эти нейроны образуют симпатические центры регуляции сердечной деятельности и дыхательных путей.

На протяжении почти всего симпатического отдела локализованы нейроны, регулирующие (с участием соответствующих ганглиев грудного и поясничного отделов симпатического ствола) активность гладких мышц сосудов и работу потовых желез. Скопления этих нейронов представляют собой центры регуляции сосудистого тонуса и потоотделения.

В соответствующих грудных и первых двух поясничных сегментах спинного мозга находятся симпатические центры регуляции секреторной и моторной деятельности пищевода, желудка, кишечника, печени, желчного пузыря, поджелудочной железы. Здесь же имеются центры регуляции деятельности почек, мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательных каналов, надпочечников, половых желез, маточных труб, влагалища, семявыносящих протоков и предстательной железы.

Парасимпатические центры. Центральные структуры ПНС расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга (средний мозг, продолговатый и крестцовый отдел спинного мозга).

Мезенцефальный (среднего мозга) парасимпатический центр – ядро III пары черепно-мозговых нервов, в покрышке варолиева моста – ядро VII пары, в бульбарном отделе (продолговатый мозг) – IX и X ядра.

Парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва залегает на дне водопровода среднего мозга, на уровне верхних бугров четверохолмия. Часть его нейронов, объединенных под названием ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера, регулирует активность сфинктера зрачка, вызывая его сужение. Другая часть нейронов этого ядра (ядро Перлеа) регулирует активность цилиарной мышцы глаза, благодаря которой обеспечивается механизм аккомодации. В обоих случаях регулирующее влияние реализуется с участием ресничного узла, до которого волокна добавочного ядра идут в составе корешка ресничного узла, а от него в составе ресничных нервов, направляющихся к сфинктеру зрачка и ресничной мышце.

Парасимпатическое ядро промежуточного нерва (этот нерв является составной частью лицевого нерва) называется верхним слюноотделительным ядром. Оно лежит в области моста. Часть нейронов этого ядра регулирует деятельность подъязычной и поднижнечелюстной слюнных желез, а также передней язычной железы и многочисленных мелких слюнных желез слизистой оболочки дна полости рта.

Это совершается с участием поднижнечелюстного и подъязычного узла. До этого узла волокна ядра вначале идут в составе барабанной струны, а затем в составе язычного нерва (ветвь тройничного нерва), и от узла к железам. Часть нейронов этого ядра с участием крылонебного узла (до него преганглионарные волокна от ядра идут в составе большого каменистого нерва, а от него в составе слезного нерва, а также носовых и небных нервов) регулирует деятельность слезных желез и многочисленных желез слизистой оболочки полости носа, твердого и мягкого неба.

Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (IX), нижнее слюноотделительное ядро, расположенное в задней части продолговатого мозга, регулирует деятельность околоушной слюнной железы, а также желез слизистой оболочки щек, губ, зева и корня языка. Это реализуется с участием ушного узла, до которого волокна идут первоначально в составе малого каменистого нерва, а затем пройдя барабанное сплетение в составе барабанного нерва. От узла к околоушной слюнной железе в составе ушно-височного нерва.

Активация парасимпатических нейронов VII пары ядер вызывает усиление саливации (слюноотделения). В стрессовой ситуации, когда активность ПНC подавляется, происходит пересыхание слизистой ротовой и носовой полостей.

Наиболее мощное ядро краниобульбарного отдела ПНC – ядро n. vagus, точнее заднее ядро блуждающего нерва, находящееся в продолговатом мозге, предназначено для регуляции деятельности сердца, трахеи, бронхов, пищевода, желудка, печени и желчного пузыря. Преганглионарные волокна заднего ядра идут в стволе блуждающего нерва и его ветвей до нервных клеток, залегающих в стволе самого блуждающего нерва и в экстра-, интрамуральных, узлах органов шеи, груди и живота. В этих ганглиях они заканчиваются и постганглионарные волокна направляются к соответствующим органам. Блуждающий нерв формирует сердечные ветви (верхние и нижние шейные, грудные), а также трахейные, бронхиальные, пищеводные, желудочные, чревные и печеночные ветви. Блуждающий нерв участвует (вместе с симпатическими волокнами) в формировании легочного, пищеводного, желудочного и чревного сплетений.

Т.о. парасимпатические нейроны ядер ствола мозга формируют основу центров слюноотделения, рвоты, слезотечения, потоотделения, сердечной деятельности, регуляции дыхания и тонуса бронхов, секреторной и моторной деятельности желудка и тонкого кишечника, а также регуляции желчеобразования и желчевыделения.

Крестцовый отдел ПНС представлен нейронами, залегающими в боковых рогах серого вещества спинного мозга в области Ι – ΙΙΙ или ΙΙ – ΙV (по данным разных авторов) крестцовых сегментов в виде парного парасимпатического ядра. Эти нейроны образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, любрикации и частично (совместно с симпатическими нейронами поясничного отдела) центр эякуляции. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.
Выход нервных волокон из мозга

СиНС. Периферическая часть СиНС начинается правым и левым симпатическими стволами и, соответственно, нервами, отходящими от этих стволов.

ПНC. Парасимпатические преганглионарные волокна начинаются от соответствующих стволовых нейронов, а также от боковых рогов крестцовых сегментов, образуя передние спиномозговые корешки последних.
Локализация вторых (мото-)нейронов, расположение вегетативных ганглиев

Ганглии СиНС – это пара- и превертебральные. Паравертебральные (от лат. para- – около) ганглии расположены в непосредственной близости от позвоночного столба и формируют такое анатомическое образование, как tr. sympathicus. Превертебральные (от лат. pre- – перед) находятся на большем отдалении от позвоночника. Симпатическую иннервацию получают все органы и ткани организма, где область иннервации нейронами паравертебральных ганглиев значительно шире, чем у превертебральных (см. выше раздел «Симпатические центры»). Т.о. симпатическими являются следующие сплетения: тазовое, чревное, верхнее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, верхнее подчревное, солнечное, и все шейные, например, звездчатые. Аксоны симпатических ганглиев достигают иннервируемых органов.

Вторые нейроны ПНС находятся максимально периферически, в строме иннервируемых органов, формируя интрамуральные ганглии. Не все органы имеют парасимпатическую иннервацию (см. ниже раздел «Особенности парасимпатической иннервации»).

Далее текст не отредактирован: возможны неточности, слабая систематизация, неполная информация.

Высшие центры.
Функциональное значение.
Аксоны нейронов превертебральных ганглиев достигают иннервируемых органов.
Периферическая часть симпатического отдела ВНС состоит из правого и левого симпатических стволов; из нервов, отходящих от этих стволов; из сплетений (чревное, верхнее и нижнее брыжеечные сплетения, брюшное аортальное сплетение, верхнее подчревное сплетение, тазовое сплетение), которые залегают вне или внутри органа и образованы нервами идущими от пограничного столба, а также превертебральными ганглиями.
Строение парасимпатического отдела ВНС.

Парасимпатический отдел автономной нервной системы имеет структуру подобную симпатической части: здесь также выделяют центральные и периферические образования. Передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по 2х нейронному пути. Вместе с тем парасимпатический отдел имеет ряд особенностей: 2) для него характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглионарных волокон; 3) парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической и метасимпатической иннервацией.

Периферическая часть парасимпатического отдела представлена преганглионарными волокнами стволовых нейронов, а также периферическими парасимпатическими ганглиями, среди которых выделяют два типа – внестенные (экстрамуральные) и внутристенные (интрамуральные).

Экстрамуральные ганглии расположены вблизи иннервируемых органов. К ним относят 5 крупных ганглиев головы: ресничный, крылонебный, ушной, поднижнечелюстной и подъязычный, а так же ряд узлов вегетативных сплетений грудной полости.

Интрамуральные парасимпатические ганглии – это многочисленные нервно-клеточные скопления, которые залегают в стенках внутренних органов. Аксоны нейронов, находящиеся в этих ганглиях образуют парасимпатические постганглионарные волокна, которые непосредственно контактируют с регулируемым органом.

Крестцовый отдел парасимпатической системы. Центральная часть представлена нейронами, залегающими в боковых рогах серого вещества спинного мозга в области Ι – ΙΙΙ или ΙΙ – ΙV крестцовых сегментов в виде парного парасимпатического ядра. Эти нейроны образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, любрикации и частично (совместно с симпатическими нейронами поясничного отдела) центр эякуляции. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.

Интрамуральные парасимпатические нервные сплетения. В различных слоях стенок внутренних органов залегают внутристеночные (интрамуральные) сплетения. Некоторые из них могут залегать в соединительной ткани, окружающей орган. Эти сплетения особенно хорошо выражены у сердца, трахеи пищевода, двенадцатиперстной кишки, тощей, подвздошной и толстой кишки, мочевого пузыря, матки и других органов.

Строение метасимпатического отдела ВНС. Данный отдел ВНС отличается относительной простотой строения. Здесь нет ядерных образований, и система представлена лишь комплексом интрамуральных микроганглионарных образований, залегающих в стенках полых висцеральных органов, обладающих моторной активностью. В соответствии с иннервационными территориями в метасимпатической системе А.Д. Ноздрачев предлагает выделять кардиальную, респираторную, энтеральную и другие области.

Наиболее изучена метасимпатическая система кишечника. Было давно известно, что в ЖКТ имеются нервные сплетения – подсерозное, межмышечное (Ауэрбахово) и подслизистое (Мейснерово). В каждом из этих сплетений имеется множество микроганглиев, в которых выделяются три типа нейронов (по Догелю). Нейроны Ι типа представляют собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с регулируемой мышечной клеткой. Нейроны ΙΙ типа представляют собой афферентные нейроны. Часть аксонов нейронов ΙΙ типа переключается на нейроны Ι типа. Другая часть идет к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие нейроны. Нейроны ΙΙΙ типа по Догелю представляют собой ассоциативные нейроны, с участием которых происходит формирование местных рефлекторных дуг. Метасимпатическая система осуществляет передачу влияний от высших и центральных вегетативных центров мозга, и исполняет роль самостоятельного интегрирующего образования. Основу деятельности метасимпатической нервной системы составляет функциональный модуль – скопление определенным образом связанных между собой нейронов Ι, ΙΙ и ΙΙΙ типов по Догелю.

Метасимпатическая нервная система как составная часть ВНС представляет собой относительно независимую самостоятельную регуляционную систему, функцию которой можно уподобить микропроцессору, расположенному в непосредственной близости от эффекторов. Невыгодность размещения в ЦНС аппарата, необходимого для постоянного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций, подтверждается таким примером – только в кишечнике, согласно расчетам А.Д.Ноздрачева, метасимпатика имеет такое же число клеток (1×10⁸), что и весь спинной мозг, а число метасимпатических нейронов, приходящихся на 1 см² поверхности кишечника, составляет 20000. Существование специальных местных метасимпатических механизмов регуляции функций имеет определенный физиологический смысл. С их участием увеличивается надежность регуляции функций, эта регуляция может происходить в случае выключения связи с центральными структурами. При этом ЦНС освобождается от избыточной информации.
Вегетативная рефлекторная дуга.

Дуга вегетативного рефлекса, как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трёх звеньев: чувствительного (афферентного), вставочного (ассоциативного) и двигательного (эфферентного). В зависимости от уровня замыкания различают местные (ганглионарные), спинальные, бульбарные, мезенцефальные и кортикальные вегетативные рефлекторные дуги. С точки зрения наследования рефлекторные дуги бывают врожденными и приобретенными.

Особенности афферентного звена вегетативного рефлекса.

Для ВНС характерно наличие двух вариантов афферентного потока.

Первый афферентный поток – это классический путь сенсорной информации, единый для соматической и вегетативной нервной систем. Чувствительные волокна этой системы являются отростками биполярных клеток, лежащих в спинномозговых узлах или их аналогах. Они могут идти в составе соматических нервов, а также в составе симпатических и парасимпатических нервов. Сенсорная информация, идущая по этим восходящим путям от внутренних органов, вовлекает в деятельность не только ВНС, но и соматическую нервную систему, что порождает висцеро-моторные рефлексы. Исключением из этого правила является метасимпатика, от которой потоки сенсорной информации могут не доходить до ЦНС и использоваться внутри метасимпатического модуля.

Второй афферентный поток импульсов идет по собственному афферентному пути, его принято называть висцеральным. Согласно А.Д. Ноздрачеву, в зависимости от локализации чувствительных нейронов и в зависимости от хода и длинны отростков, можно выделить три варианта висцерального афферентного пути.

Первый вариант. Висцеральный афферентный путь образован аксонами сенсорных нейронов, тела которых находятся в ганглиях чревного и нижнего брыжеечного сплетений. Короткий отросток этих нейронов направляется в спинной мозг (выполняет функцию аксона), длинный отросток идет на периферию в качестве дендрита для восприятия соответствующих раздражений.

Второй вариант. Короткий отросток (аксон) сенсорного нейрона остается внутри ганглия и передает информацию вставочным или эффекторным нейронам, расположенным в этом же ганглии. Длинный отросток (дендрит) идет к рабочему органу для восприятия информации.

Третий вариант. Сенсорные нейроны расположены в интрамуральных ганглиях. Короткий отросток, дендрит, воспринимает информацию от рабочего органа. Длинный отросток, аксон, в составе соединительных ветвей достигает симпатических узлов и передает информацию ассоциативному или эфферентному нейрону.

Висцеральная рецепция. Висцеральная чувствительность формируется благодаря наличию во внутренних органах механорецепторов, хеморецепторов, терморецепторов, осморецепторов и ноциоцепторов. Наиболее распространенными являются механорецепторы. Механорецепторы имеются во всех внутренних органах и передают в нервные центры информацию о сокращении, расслаблении, растяжении, смещении внутренних органов. Хеморецепторы активируются при изменении химического состава ткани, например напряжения СО₂ и О₂ в крови. В органах пищеварения выделены специальные рецепторы, воспринимающие кислые или щелочные продукты, а также рецепторы, чувствительные к действию различных аминокислот и глюкозы.

Терморецепторы находятся преимущественно в пищеварительном тракте.

Ноциоцепторы широко распространены во внутренних органах. Они возбуждаются под действием раздражителей любой модальности, в том числе при воздействии механических, химических, термических, осмотических раздражителей, которые имеют чрезмерную интенсивность.

Все виды висцеральной импульсации передаются в ЦНС по трем основным нервам – по блуждающему, чревному и тазовому нерву.

Преобразование и использование сенсорной информации в ЦНС. В основе обработки поступающей от внутренних органов информации лежит процесс синаптической конвергенции, т.е. схождения импульсов, а также процесс оценки поступающей информации с помощью аппарата суммации постсинаптических потенциалов. Итогом такой обработки является генерация нового сигнала. Следует подчеркнуть, что в кору больших полушарий информация от внутренних органов поступает, в основном, за счет импульсации, идущей по блуждающему нерву.

Другая особенность распределения информации в коре, состоит в том, что представительства функционально близких висцеральных систем находятся и в близко расположенных областях коры. Это служит основой для тонкой координации процессов, осуществляемых корой больших полушарий, восстановления функции, надежности работы висцеральных органов.

Третья особенность участия коры большого мозга в восприятии висцеральной информации заключается в том, что обработанная информация поступает к поясной извилине, от которой она направляется через гипоталамус по нисходящим путям к преганглионарным нейронам ВНС, а затем – через эффекторные (ганглионарные) нейроны – к исполнительным органам.

Физиологические особенности спинальных вегетативных нейронов. Эти нейроны обладают спонтанной электрической активностью, генерируя до 3-5 потенциалов действия в секунду. Активность нейронов изменяется под влиянием афферентной импульсации (висцеральной, проприоцептивной, тактильной и температурной), приходящей в спинной мозг. Активность спинальных вегетативных нейронов контролируется и высшими вегетативными центрами, в том числе гипоталамусом, мозжечком, базальными ядрами и корой больших полушарий.

Физиологические особенности нейронов вегетативного ганглия. Информация к этим нейронам поступает по преганглионарным волокнам от преганглионарных нейронов, находящихся в спинном мозге или в стволе мозга, а так же от местных рефлекторных дуг. Большинство преганглионарных волокон перед вхождением в ганглий теряют миелин и разветвляются на многочисленные тонкие терминали, образуя на теле и отростках эфферентных нейронов синаптические контакты. Важно подчеркнуть, что эффекторных нейронов в вегетативном ганглии намного больше, чем преганглионарных волокон. На одном и том же эффекторном нейроне могут оканчиваться разветвления нескольких преганглионарных волокон. Наличие таких широких конвергентных и дивергентных отношений обеспечивает надежность проведения возбуждения. Следует подчеркнуть, что эта закономерность касается только симпатических ганглиев (в парасимпатических ганглиях и ганглиях метасимпатической системы конвергенция отсутствует, но явления дивергенции и мультипликации имеются).

Многие эффекторные нейроны вегетативного ганглия помимо возбуждающего холинэргического преганглионарного входа, по которому импульсация поступает из спинного мозга и ствола, имеют дополнительный вход. Этот прямой вход представляет собой окончание волокна, идущего от местной рефлекторной дуги. Через этот вход поступает информация от регулируемого органа. Поэтому при децентрализации ганглия (перерезка передних корешков) сохраняется его рефлекторная функция.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПОНЯТИЕ РЕГУЛЯЦИИ