Доминанта. Dominanta_kak_obschiy_printsip_raboty_nervnykh_tsentrov 2пз. Законы формирования доминанты и её динамика (развитие во времени)
 Скачать 31.8 Kb.
|
|
Содержание
Введение Домина́нта — устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центры возбуждения, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения. Понятие введено русским физиологом Алексеем Алексеевичем Ухтомским, который разрабатывал учение о доминанте с 1911 года, основываясь на работах Н. Е. Введенского и других физиологов; при этом первые наблюдения, указывающие на идею доминанты, были сделаны за несколько лет до этого. Самое первое наблюдение, которое легло в основу понятия доминанты, было сделано Ухтомским в 1904 году: Оно заключалось в том, что на собаке, в период подготовления к дефекации, электрическое раздражение коры головного мозга не даёт обычных реакций в конечностях, а усиливает возбуждение в аппарате дефекации и содействует наступлению в нём разрешающего акта. Но как только дефекация завершилась, электрическое раздражение коры начинает вызывать обычные движения конечностей. — Ухтомский А. А. Доминанта и интегральный образ. — 1924. Однако Ухтомский не обнародует сведений о доминанте в течение более чем десятилетия, вплоть до 1922 года, когда он выступил с докладом о доминанте. В 1923 он публикует работу «Доминанта как рабочий принцип нервных центров»; затем принцип доминанты обсуждается им во многих других, более поздних, работах. Слово «доминанта» Ухтомский заимствовал из книги Рихарда Авенариуса «Критика чистого опыта». Учение о доминанте и констелляции нервных центров Доминанта, по мнению Ухтомского, есть комплекс определённых симптомов во всём организме — и в мышцах, и в секреторной работе, и в сосудистой деятельности. Она представляется не как топографически единый пункт возбуждения в центральной нервной системе, но как «определённая констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах головного и спинного мозга, а также в автономной системе». Роль нервного центра может существенно изменяться: из возбуждающей становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого нервным центром в данный момент. В различных ситуациях нервный центр может приобретать разное значение в физиологии организма. «Вновь приходящие волны возбуждения в центрах будут идти по направлению главенствующего сейчас очага возбуждения». Ухтомский считал, что доминанта способна трансформироваться в любое «индивидуальное психическое содержание». Однако доминанта не является прерогативой коры головного мозга, это общее свойство всей центральной нервной системы. Он видел разницу между «высшими» и «низшими» доминантами. «Низшие» доминанты носят физиологический характер, «высшие» — возникающие в коре головного мозга — составляют физиологическую основу «акта внимания и предметного мышления». Многочисленные исследования, проведённые Ухтомским, его коллегами и независимыми учёными свидетельствовали о том, что доминанта Для Ухтомского доминанта была тем, что определяет направленность человеческого восприятия. Доминанта служила тем самым фактором, который интегрирует ощущения в целую картинку (здесь можно провести параллель с гештальтом). Ухтомский считал, что все отрасли человеческого опыта, в том числе и наука, подвержены влиянию доминант, при помощи которых подбираются впечатления, образы и убеждения. Чтобы овладеть человеческим опытом, чтобы овладеть самим собою и другими, чтобы направить в определённое русло поведение и саму интимную жизнь людей, надо овладеть физиологическими доминантами в себе самих и окружающих. — Ухтомский А. А. Доминанта и интегральный образ. — 1924. Принцип доминанты При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры, которые представляют собой комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса или более сложного поведенческого акта. В свою очередь, нервные центры, расположенные в различных отделах мозга, могут кооперироваться в так называемые распределенные системы, которые координируют "деятельность организма в целом. Эти системы имеют иерархическую структуру и представляют собой следующий, более высокий интегративный уровень ЦНС, деятельность которого базируется на некоторых общих принципах работы нервных центров. Под доминантой А. А. Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости 2) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами 3) способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага. В целом доминанта как состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения. Сегодня не вызывает сомнения возможность повышения возбудимости центров под влиянием рефлекторных и гуморальных воздействий. В некоторых участках мозга (латеральный и передний гипоталамус, предоптическая область) обнаружены центральные рецепторы, реагирующие на содержание в крови питательных веществ, половых гормонов и других факторов. Возбуждение этих рецепторов может стать источником так называемых мотиваций (пищевой, половой и т. п.) и привести к формированию доминантных состояний соответствующих нервных центров. Согласно современным представлениям (функциональная система Анохина), любой поведенческий акт, в том числе и условный рефлекс, начинается с анализа и синтеза афферентной информации, которые включают в себя доминирующее мотивационное возбуждение, устраняющее избыточные степени свободы. Доминирующий очаг возбуждения может возникнуть не только за счет гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов. Это хорошо иллюстрируется моделью корковой доминанты путем поляризации анодом слабого постоянного тока сенсомоторной коры кролика в месте представительства одной из конечностей. Нейроны, расположенные в области такого искусственно созданного доминантного очага, обладают способностью суммировать возбуждение, вызванное посторонним, ранее индифферентным раздражителем, и увеличивать частоту своих импульсных разрядов в ответ на световые и звуковые стимулы. В результате индифферентные раздражители на фоне изменяющей возбудимость анодной поляризации начинают вызывать движения соответствующей конечности. Таким образом, анодная поляризация, которая является эквивалентом достаточно долгой нервной сигнализации, формирует доминантное состояние нервного центра, которое может поддерживаться довольно длительное время. Эта инерционность доминанты, как уже отмечалось выше, обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены современной физиологией. В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено: суммацией ВПСП, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами; синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов; изменением концентрации ионов К+ в синаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение ионов Са2+ в пресинаптическое окончание; метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток; циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров. Следует отметить, что способность к длительному хранению следовых процессов выражена по—разному в различных отделах мозга. Так, например, если в спинальных центрах постсинаптическая потенциация длится минуты, то в центрах гиппокампа она сохраняется часы и даже сутки. Очевидно, такие специализированные блоки памяти, как гиппокамп, могут быть не только участниками доминантных констелляций, но и хранителями следовых процессов от пережитых доминант, представляющих собой системную реакцию мозга. Доминантное состояние как системная реакция наряду с суммацией посторонних раздражении предполагает сопряженное торможение конкурирующих центров. Феномен сопряженного торможения продемонстрирован во многих отделах ЦНС, где оно связано с наличием коллатералей сенсорных нейронов и специализированных вставочных нейронов. В качестве примера можно привести сопряженное торможение между отдельными колонками (модулями) сенсо—моторной коры (см. разд. 3.10.3), которое определяет степень вовлечения того или иного структурного модуля в распределенную систему. Сама гипотеза колончатой организации коры больших полушарий и объединения групп модулей была выдвинута В. Маунткаслом (1957), который представлял головной мозг как распределенную систему нейронных модулей, связанных между собой многократно и очень сложно. Информация распространяется по такой системе по многим разным путям, и доминирование того или иного из модулей составляет динамическое и изменчивое свойство системы. При всей привлекательности такого подхода к пониманию функций мозга его нельзя признать оригинальным, так как еще в 1923 г. А. А. Ухтомским было сформулировано представление о динамическом функциональном органе как о временной кооперации нервных центров, сообщающей организму единство действия. Законы формирования доминанты и её динамика (развитие во времени) 1. Генерализация доминанты - это распространение повышенной возбудимости на большие территории головного мозга. Доминантный очаг в этот период очень большой. Какое бы раздражение не давалось, ответ будет только один - доминантный рефлекс. 2. Концентрация доминанты (локализация) — это "стягивание" большой зоны возбудимости в один локальный и концентрированный доминантный очаг. 3. Дифференциация доминанты - выбор предпочитаемого, приоритетного варианта раздражения для осуществления доминантного рефлекса. Формируется механизм различения сходных раздражителей, и лишь один из них начинает играть роль пускового раздражителя, запускающего деятельность доминанты. 4. Консолидация доминанты - укрепление очага возбуждения, приобретение им повышенной устойчивости, подчинение ему других очагов возбуждения. 5. Констелляция доминанты — это создание целого "созвездия" из отдельных доминантных очагов на разных уровнях мозга, связанных друг с другом и работающих совместно. Происходит вовлечение в структуру доминанты дополнительных очагов, расположенных уже в разных отделах и областях мозга, а не в соседние участки, как в случае генерализации. Это понятие доминанты в виде констелляции возбуждённых очагов, взаимодействующих друг с другом, соответствует расширенному понятию нервного центра как управляющей системы для регуляции определённой функции (например, "дыхательный центр", "пищевой центр" и т.п.). Но при этом считается, что констелляция имеет всё же временный, функциональный характер, что сближает её с понятием "функциональная система", которое значительно позже было введено в физиологию П.К. Анохиным. 6. Изоляция доминанты — это частичное отделение и обособление доминантного очага от других возбуждённых участков мозга, приобретение им автономности и пониженной реактивности. На этом этапе происходит ограничение количества входов в данный доминантный очаг. Образно говоря, можно сказать, что доминанта начинает жить своей собственной жизнью, отдельно от остального мозга. Это позволяет мозгу начать формировать другие доминанты параллельно с возникшей ранее. 7. Разрушение доминанты (затухание доминанты) - прекращение деятельности данного доминантного очага возбуждения, которое может закончиться прекращением его существования. Чем определяется конец доминанты? Когда доминанта представляет из себя цепной рефлекс, направленный на определенный разрешающий акт, то, рассуждая теоретически, разрешающий акт и будет концом доминанты. Когда глотание, дефикация, обнимание достигли окончательного акта, это и будет концом соответствующей доминанты и именно эндогенным ее концом. Прямое торможение доминанты с высших этажей центральной нервной системы, например с коры. Возбуждение и торможение с коры особенно могущественно по своему действию на спинальные центры. Но по всем данным, это торможение с коры, направленное на доминанты " в лоб ", достигается наиболее трудно. Это - задача " не думать про белого бычка», задача теоретического моролизования. Кора более успешно борется с доминантами, не атакуя их " в лоб ", но создавая новые, компенсирующие доминанты в центрах, могущие свести их на нет. Наконец стойкое, подкрепленное возбуждение центра само по себе способно подготовить в нем процесс торможения как отрицательный след за возбуждением. Доказано, что на спинальной лягушки два чувствующих нерва-синергиста, вызывая взаимное подкрепление рефлекторной реакции, тотчас за подкреплением рождают торможение соответствующих центров. Значит подкрепление доминанты посторонними импульсами, играющее такую существенную роль в ее характеристике, само по себе может подготовить ее торможение, т.е. положить ей конец. По мере затухания доминанты все более сужается сфера тех раздражений, которые могут ее подкреплять, и вместе с тем все менее тормозятся прочие реакции, постепенно выходя из сферы влияния доминанты; сам же доминирующий рефлекс вызывается все с более ограниченного рецептивного поля, - последнее постепенно входит в свои границы. Надо сказать о торможении, предостерегающем доминанту на ее собственном пути развития. На своем собственном пути, возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах проходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведут его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора - с другой, если хотите поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец. Заключение У каждого человека есть ненужная или как ее можно еще назвать вредная доминанта и каждый человек может от нее избавиться очень легко, чтоб эта доминанта не мешала ему жить в нашем обществе и мире. И как же человеку избавиться от этой ненужной -вредной доминанты? Процитируем в качестве ответа слова создателя учения о доминанте А.А. Ухтомского: «Если вам не нравится ваше поведение, то довольно бесплодная задача бороться с ним, атакуя его доминанты "в лоб". В результате будет, вернее всего, только усиление укрепившейся доминанты. Это потому, что за ней есть укрепившиеся физиологические основания, своя история и инерция. Целесообразней искать условий для возникновения новой доминанты – не пойдёт ли она рядом с первой. Если пойдёт, то первая сама собой будет тормозиться, и, может быть, сойдёт на нет». Список литературы Зуева Е. Ю., Ефимов Г. Б. Принцип доминанты Ухтомского как подход к описанию живого : [рус.] // Препринты ИПМ им. М. В. Келдыша. — 2010. Батуев А. С., Кругликов Р. И., Ярошевский М. Г. Учение А.А. Ухтомского о доминанте и современная нейрофизиология. — Л.: Наука, 1990. Доминанта А.А. Ухтомский 2012-2019 Сазонов В.Ф. © 2012-2016 kineziolog.bodhy.ru. © 2016-2019 kineziolog.su. |