Семинар эволюция. 1. Биологическая эволюция. Современные теории эволюции. Принципы эволюции (по Ламарку)
 Скачать 108.71 Kb.
|
|
1.Биологическая эволюция. Современные теории эволюции. Принципы эволюции (по Ламарку) В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и организмов. Биологическая эволюция– необратимое и направленное историческое развитие живой природы, она сопровождается: - изменением генетического состава популяции; - формированием адаптаций; - образованием и вымиранием видов; - преобразованием экосистем и биосферы в целом. Принципы эволюции (по Ламарку) Существование у организмов внутреннего стремления к самосовершенствованию. Способность у организмов приспосабливаться к обстоятельствам, т.е. внешней среде. Частые акты самозарождения. Передача по наследству приобретенных признаков и черт. Ламарк не смог доказать свою теорию, кроме того отсутствовали эмпирические факты, подтверждающие его точку зрения. К. Рувье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического Бекетовв 1854 году проводил исследование изменений у растений. 24 ноября 1859 года была полностью издана работа Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». Постулаты теории Дарвина. Окружающий мир не статичен, а постоянно развивается. Виды непрерывно изменяются, одни виды возникают, другие вымирают. Эволюционный процесс происходит постепенно и непрерывно. Эволюционный процесс – это не совокупность отдельных скачков или внезапных изменений. Сходные организмы происходят от общего предка и связаны узами родства. Теория естественного отбора. Все теории можно разделить на 4 группы: монистические; синтетические; теория прерывистого равновесия; теория нейтральных мутаций. Монистические теории объясняют эволюционные изменения действием одного фактора. - эктогенетические – изменения вызываются непосредственно средой. - эндогенетические – изменения контролируются внутренними силами, истинный ламаркизм. - случайные события («случайности») – спонтанные мутации, рекомбинации. - естественный отбор. Концепция прерывистого равновесия. В эволюции чередуются периоды стабильности видов с короткими периодами бурного видообразования. Появление внезапных мутаций связано с регуляторными генами. Теория нейтральных мутаций. Авторы – Кинг, Кимура – 1970г. . Основным фактором на молекулярном уровне является не естественный отбор, а случайности, которые приводят к закреплению нейтральных или почти нейтральных мутаций. Синтетические теорииобъясняют эволюционные изменения действием многих факторов. Синтетическая теория эволюции. Наименьшей единицей эволюции является местная популяция. Основным фактором эволюции является естественный отбор. Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная). Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный). Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного биологического вида. Макроэволюция идет путем микроэволюции. Вид состоит из множества соподчиненных единиц. Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения. Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез). Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка). Эволюция непредсказуема. 2.Понятие о биологическом виде. Концепции вида. Реальность биологического вида. Структура и критерии вида. Вид как генетически изолированная система. Вид– группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях. Биологический вид можно считать самой большой популяционной единицей. Биологический вид в природе – явление уникальное. Завацкий - «Общие признаки биологического вида». численность; тип организации/определенный набор хромосом; воспроизведение (в процессе размножения вид сохраняет себя); дискретность (вид существует и эволюционирует как обособленное образование); экологическая определенность. Вид приспособлен к определенным условиям, там он и конкурентоспособен; географическая определенность/ареал вида; многообразие форм – внутренняя структура вида – популяции; историчность. Вид - система, способная эволюционно развиваться; устойчивость; целостность. Вид – племенная общность, объединенная определенными адаптациями и внутривидовыми отношениями. Вопрос о том, что же такое биологический вид, не решен. Основные концепции: - философско-логическая концепция; - биологическая концепция; - морфологическая концепция. По философско-логической концепции, вид - категория мышления. Общие свойства характерны для всех представителей. Морфологический критерий– приложение философско-логической концепции к живым организмам. Виды определяются строго по наличию у популяции определенных признаков ( Линней, большинство естествоиспытателей и таксономистов XVIII–XIX вв.). Биологическая концепция основана на том, что все виды состоят из популяций. Особи потенциально способны к скрещиванию между собой, виды существуют реально, особи имеют общую генетическую программу, сложившуюся в процессе эволюции. Это репродуктивное сообщество, экологическая единица, генетическая единица. Вид обладает генетической замкнутостью и репродуктивной изолированностью. В генетической структуре отражена сущность вида. Для вида характерно генетическое разнообразие. Видовая принадлежность определяется критериями: Морфологический, физиологобиохимический , цитогенетический, этологический, экологический и др. Наиболее важные признаки вида – его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы. 3.Популяция – элементарная единица вида. Основные характеристики популяции. Генетическая структура популяции. Закон Харди-Вайнберга: содержательное и математическое выражение. Популяция– группа особей одного вида, достаточно долго населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой в естественных условиях и дающих плодовитое потомство. Величина популяции нестабильна. Реальные популяции различны по форме и числу особей. Структура популяции. - пространственная конфигурация; - система размножения; - скорость миграции. В зависимости от пространственной конфигурации выделяют: - большие непрерывные популяции (десятки и сотни километров). - мелкие колониальные популяции (соответствуют островному типу). В системе размножения большие диапазоны значений. - аутогамные популяции - размножаются путем самооплодотворения. - аллогамные популяции – размножаются путем перекрестного оплодотворения. В аутогамных - преобладают гомозиготные организмы, доля гетерозигот мала. Аллогамные популяции характерны для всех животных и некоторых растений. Состав аллелей определяется мутациями и, в большинстве своем, рекомбинациями генов. Т.к. потомство происходит благодаря скрещиванию, доля гетерозигот велика. Числа генотипов достигают значений, характерных для закона Харди – Вайнберга. Пока факторы эволюции не подействуют, соотношения сохраняются. Факторы микроэволюции вызывают хромосомные аберрации, мутации и другие изменения – это основной фактор эволюции. Признаки популяции. Популяция – свободно скрещивающаяся группа. Панмиксная группа представляет собой репродуктивную единицу. Популяция представляет собой экологическую единицу. Особи генетически сходны по экологическим требованиям. З-н Харди Вайнберга « в популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствии мутаций , избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение» Если частота встречаемости аллеля А=р, а частота встречаемости а=q,то при условии наличия в генофонде популяции только этих двух аллелей гена, сумму их частот можно принять за 1. (p+q=1). Если совокупность сперматозоидов с различными аллелями выразить биномом (рА +qa) то и совокупность яйцеклеток также будет выражаться как (рА +qa). Тгда состав популяции при свободном скрещивании будет соответствовать : (рА +qa)х(рА +qa)=1 Причем такое сочетание генотипов будет сохраняться при определённых условия из поколении в поколение т.е популяция будет находиться в состоянии генетического равновесия. Следовательно , состав популяции можно выразить общей формулой:  - для двух аллелей -для локусов со множественными аллелями.4.Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, поток генов, генетико-автоматические процессы (дрейф генов), естественный отбор. Взаимодействия элементарных эволюционных факторов. Естественный отбор слагается из разных процессов: - движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином. - стабилизирующий. - дизруптивный (разрывающий) Мауер. Движущий отбор– направленный отбор ,который проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Стабилизирующий отбор– отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет. Дизруптивный отбор– отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем легче идет процесс видообразования. Мутационный процесс, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяции испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутации, составляет исходный элементарный эволюционный материал. Хотя отдельная мутация – событие редкое, общее число мутаций значительное. Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. В силу рецессивности мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготном состоянии. Благодаря этому достигается тройственный положительный результат: Исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном Сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительные ценности в настоящих условиях существования ,но которые смогут приобрести такую ценность в будущем Накапливаются некоторые неблагоприятные мутации, которые в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов (эффект гетерозиса). Таким образом, создается резерв наследственной изменчивости популяции. Популяционные волны или волны жизни - колебания численности организмов в природных популяциях. Причины колебаний: размеры популяции «жертвы» растут при снижении давления на них со стороны популяции «хищника». Вспышки численности организмов некоторых видов были обусловлены деятельностью человека. Это относится к популяциям кроликов в Австралии. Напротив, численность популяций домовых воробьёв в городе падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов при спаде численности наблюдается распад крупных популяций. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. Изоляция– ограничение свободы скрещиваний (панмиксий) организмов. Географическая–пространственное разобщение популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида.(на Гавайских о-вах популяции наземных улиток занимают долины разделенные невысокими гребнями) Биологическая: Экологическая- особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов- использование в качестве хозяина организмов разных видов Этологическая (поведенческая ) – особенность ритуала ухаживания, окраски, запахов, пение самок и самцов из разных популяций. Физическая(механическая) – различи в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. Генетическая (репродуктивная) – несовместимость гамет , гибель зигот после оплодотворения, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. Дрейф генов- Это случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного поколения в другое поколение, который характерен для малой популяции. Выполнение закона Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть отклонения от этого распределения. 5.Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции Естественный отбор слагается из разных процессов: - движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином. - стабилизирующий. - дизруптивный (разрывающий) Мауер. Движущий отбор– направленный отбор, при котором популяция изменяется вместе со средой обитания. Возникает при постепенном изменении популяции вместе со средой. Стабилизирующий отбор– отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет. Дизруптивный отбор– отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем легче идет процесс видообразования. В эволюции естественному отбору принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчивости складывающуюся первоначально под действием случайных факторов в биологически - целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях- пути специализации (аллогенез). 6. Популяционная структура человечества. Дем. Изолят. Близкородственные и ассортативные браки. Особенности генофондов изолятов, их отличия от генофондов больших по размерам популяций людей. Популяция человека –группа людей, занимающих одну территорию и свободно вступающих в брак. Демографическая структура. - размер; - рождаемость; - смертность; - возрастная структура популяции; - род занятий; - экономическое состояние; - географические и климатические условия – генетическая структура популяции; - система браков; - факторы, изменяющие частоты генов; - частоты генов и генотипов; - коэффициент инбридинга. 1,5–4 тысячи – дем («народ»)1-2% лиц из других популяций; 80-90% внутригрупповых браков; 20% - прирост населения за 25 лет; Менее 1,5 тысяч – изолят. 1% лиц, пришедших из других популяций; 90% внутригрупповых браков; 20% - прирост населения за 25 лет. Если изолят существует более 100 лет, то все члены изолята - троюродные братья и сестры. Выделяют 3 группы изолятов: религиозные изоляты (распространены были в Средние века и Новое время), секты; палеолитические изоляты – существуют на островах, в Сибири; географические изоляты. Отделены от других селений различными преградами (водными, лесными и другими). |