Фитогормоны. Фитогормонами называют вещества, вырабатываемые растениями для управления собственным ростом и развитием, а также реакцией на воздействия окружающей среды
 Скачать 160.45 Kb.
|
|
Фитогормоны ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Фитогормонами называют вещества, вырабатываемые растениями для управления собственным ростом и развитием, а также реакцией на воздействия окружающей среды. Фитогормоны управляют прорастанием семян, образованием и ростом корней, побегов и листьев, цветением, завязыванием и ростом плодов и, наконец, торможением всех процессов обмена веществ в конце сезона с окончательным увяданием всего растения или его переходом в зимнюю спячку. Кроме того, они отвечают за адаптацию растений к таким факторам, как гравитация, освещение, температурный режим, недостаток влаги и питания, а также за сопротивляемость вредителям и инфекциям.  Фитогормоны и цикл роста и развития растения У растений нет специальных органов для выработки фитогормонов, аналогичных железам внутренней секреции у животных. Фитогормоны вырабатываются непосредственно клетками тканей растений, однако при этом существует определенное распределение зон выработки, т.е. одни фитогормоны вырабатываются, премущественно, в верхушках растений, другие в корнях, третьи в листьях и т.д. Необходимый для начального роста запас фитогормонов присутствует в семенах. Фитогормоны делятся на категории в зависимости от химической структуры и спектра действия. Интернет-источники для садоводов обычно ограничиваются рассмотрением пяти-шести наиболее известных, однако современная наука насчитывает уже не менее 9-ти хорошо изученных категорий: ауксины, цитокинины, гиббереллины, брассиностероиды, жасмонаты, салицилаты, стриголактоны, абсцизиновую кислоту и этилен. Кроме того, имеются еще и недостаточно изученные категории полипептидных фитогормонов (системин и др.) и фитогормонов-полисахаринов. Процесс открытия новых фитогормонов продолжается.  Категории фитогормонов Спектр действия фитогормонов разнообразен и каждый из них выполняет не одну, а несколько функций, зависящих от типа растительной ткани, места воздействия и внешних условий. Более того, фитогормоны, по большей части, работают не в одиночку, а в тесном взаимодействии друг с другом, образуя перекрестные связи. Полное рассмотрение всех сторон и механизмов их функционирования требует серьезной начальной подготовки и весьма объемно, поэтому ограничимся лишь кратким обзором наиболее важных моментов. АУКСИНЫ И ЦИТОКИНИНЫ Ауксины и цитокинины в большинстве популярных публикаций рассматривают как независимые компоненты гормональной системы с различными функциями. На самом же деле они имеют, в основном, идентичные, но зеркально-симметричные функции и действуют совместно, а эффект их воздействия на базовые процессы роста и развития определяется их суммарным балансом в тканях. В частности: ауксины формируются в растущем апексе (верхушке) побега и распространяются по транспортной системе в сторону апекса корня, стимулируя в нем формирование цитокининов, а цитокинины формируются в растущем апексе (верхушке) корня и распространяются по транспортной системе в сторону апекса побега, стимулируя в нем формирование ауксинов; ауксины и цитокинины совместно стимулируют деление клеток и рост их в длину, изменение свойств клеток (дифференцировку) после деления с образованием тканей других типов, а также поступление в меристемы (зоны роста) необходимых питательных веществ; ауксины подавляют развитие боковых побегов и стимулируют образование боковых корней и корневых придатков стебля, в то время, как цитокинины подавляют развитие боковых корней и стимулируют развитие боковых побегов;  Функции ауксинов и цитокининов Именно благодаря такой зеркальной симметрии росторегулирующих функций ауксинов и цитокининов и их совместному действию формируется требуемая форма кроны и корня, а также регулирование соотношения их размеров по длине и диаметру. Однако у этих фитогормонов есть и асимметрия, в частности: в стимуляции деления клеток ведущая роль принадлежит цитокининам, а в росте клеток растяжением в длину - ауксинам, хотя в обоих случаях обязательно необходимы оба фитогормона; цитокинины стимулируют открытие дыхательных устьиц листьев, являясь индикатором нормального поступления воды от корней, а также выполняют ряд других специфических функций, связанных с цветением и образованием семян; благодаря ведущей роли ауксинов в стимуляции роста клеток в длину именно они ответственны за процессы гео-, фото- и тигмотропизма. Функция, связанная с тропизмами, необходима для правильной ориентации растения относительно внешних факторов - гравитации, света и опор (для вьющихся растений). Она реализуется перераспределением ауксинов в поперечном сечении, вследствие чего клетки с разных сторон органов удлиняются по-разному, что приводит к изгибу органов в нужную сторону. Тропизмы представляют особый интерес, но их подробное рассмотрение является предметом отдельной публикации. Наиболее распространенными из ауксинов являются индолил-3-уксусная кислота - гетероауксин, и индолил-3-масляная кислота. Как и все другие ауксины, они являются производными индола, что отражено в их наименовании. Цитокинины по своей химической природе являются производными 6-аминопурина (аденина), наиболее распространенными из которых являются зеатин, 6-бензиламинопурин и 6-изопентиниламинопурин.  Химическая структура ауксинов и цитокининов Синтетические аналоги ауксинов используются в регуляторах роста - стимуляторах корнеобразования. В частности, индилол-3-уксусная кислота является основой одноименных препаратов Гетероауксин, производимых фирмами Ортон и Техноэкспорт, а ее калиевая соль служит основой препарата Корнерост. Другой ауксин - индолил-3-масляная кислота является основой популярного препарата Корневин и его аналогов - препаратов Корнестим, Укоренитъ и Корень-супер. Следует иметь в виду, что недостаточная доза ауксина может не обеспечить требуемый эффект, а излишняя может привести к угнетению растения, т.к. высокие дозы ауксина стимулируют синтез этилена (см. ниже). Природные цитокинины и их синтетические аналоги в настоящее время в регуляторах роста не используются. В то же время нашел применение ряд веществ - производных фенилмочевины, обладающих цитокининовым эффектом. Наиболее известным в этой категории является зарубежный регулятор роста - дефолиант тидиазурон (дропп), предназначенный, в основном, для хлопчатника (в настоящее время в РФ не разрешен). Отечественным препаратом аналогичного действия является цитодеф (также в настоящее время в РФ не разрешен). ГИББЕРЕЛЛИНЫ Гиббереллины образно именуются «гормонами благополучия зеленого листа», поскольку синтезируются, по большей части, в листовых зачатках (примордиях) и в молодых листьях, откуда транспортируются к нужным органам. Необходимый для прорастания и начального роста запас гиббереллинов содержится в семенах. По сравнению с ауксинами и цитокининами гиббереллины являются несколько более сложными веществами и разнообразие их существенно выше (более 80 видов, по некоторым данным до 120). Гиббереллины способствуют одновременному росту и делению клеток, но механизм их действия иной, чем у ауксинов и цитокининов, и воздействуют они, в основном, на другие клетки, в первую очередь стимулируя рост в длину междоузлий, на рост которых ауксины и цитокинины не влияют. Это их наиболее значимая функция, хорошо наблюдаемая в экспериментах. Кроме того, гиббереллины также причастны к стимуляции процессов прорастания семян, цветения, закладки пола цветков, опыления и в некоторых других. Однако наиболее известной и практически востребованной является функция стимуляции образования завязей, в связи с чем они используются в качестве основы регуляторов роста - стимуляторов плодообразования.  Функции и химическая структура гиббереллинов По химической природе гиббереллины являются производными гиббереллиновых кислот, называемых также гибберреловыми и обозначаемых аббревиатурой GA (от giberellic acid) с добавлением порядкового номера. Самой распространенной является кислота GA3, менее распространены GA1, GA4, GA5, GA7 и GA8. Производные натуральных гиббереллиновых кислот широко используются в качестве основы регуляторов роста - стимуляторов плодобразования, в частности, препаратов Завязь, Бутон, Гибберсиб, Гибберросс, Плодостим, Расцвет и Цветень. БРАССИНОСТЕРОИДЫ Брассиностероиды присутствуют в каждой клетке растений, но в исключительно малых количествах. Их разнообразие достаточно велико (более 60). Наиболее известной их разновидностью является брассинолид - первый из обнаруженных брассиностероидов. Роль брассиностероидов пока изучена далеко не полностью. Однако в целом можно констатировать, что они усиливают действие других фитогормонов - продлевают рост и деление клеток, вызываемых ауксинами, цитокининами и гиббереллинами, усиливают реакции тропизмов, способствуют дифференцировке тканей, повышают чувствительность и эффективность защитных систем растений по отношению к отрицательным факторам окружающей среды, выступая таким образом в роли адаптогенов, в т.ч. иммуномодуляторов и антистрессантов. Однако действие брассиностероидов на разные растения может быть различным, а в ряде случаев противоположным действию остальных фитогормонов.  Функции и химическая структура брассиностероидов Использование брассиностероидов в качестве основы регуляторов роста считается весьма перспективным, т.к. они оказывают комплексное стимулирующее воздействие на многие системы и органы растений при весьма малых концентрациях. Однако разработка таких препаратов достаточно сложна, в т.ч. в связи со сложностью получения брассиностероидов из природного сырья, что влечет необходимость его замены синтетическими аналогами. В РФ пока выпускается только один препарат такого типа - Эпин-экстра на основе 24-эпибрассинолида - синтетического аналога природного брассинолида. ЖАСМОНАТЫ Жасмонаты в растениях выполняют несколько функций, которые условно можно поделить на две категории: - функции, связанные с защитой от внешних неблагоприятных факторов, в т.ч.: поддержание (в синергизме с абсцизовой кислотой) водного тургора клеток тканей путем закрытия дыхательных устьиц при водном дефиците; активацию (в синергизме с этиленом) процессов заживления механических повреждениий тканей; - функции, связанные с завершением вегетационного периода, в т.ч. подавление процессов образования хлоропластов (носителей хлорофилла); стимуляция процессов накопление запасных белков в клубнях, луковицах и семенах.  Функции и химическая структура жасмонатов К категории жасмонатов относятся жасминовая кислота, называемая также жасмоновой, и некоторые ее эфиры, наиболее распространенным из которых является метиловый эфир - метилжасмонат. В настоящее время жасмонаты в препаратах для регулирования роста или улучшения защитных функций растений не используются. САЛИЦИЛАТЫ Салициллаты выполняют функцию активации механизмов защиты растения от патогенных мкроорганизмов, действуя при этом в синергизме с жасмонатами и этиленом. Сигналом к аткивации этих механизмов служит повреждение тканей растения, вызываемое патогенами. В результате, кроме синтеза жасминовой кислоты, описанного выше, запускается синтез салицилатов, которые далее активируют две цепочки иммунных реакций: запуск механизма т.н. сверхчувствительности, в результате чего стимулируется ускоренная гибель поврежденных клеток растения и патогены локально лишаются источника питания; запуск глобального механизма синтеза антипатогенных белков (PR-белков, от pathogenesis-related proteins), подавляющих вредоносные микроорганизмы и создающих барьеры для их проникновения в ткани, т.е. стимуляция активности иммунной системы растения в целом.  Функции и химическая структура салицилатов Самым распространенным салицилатом является салициловая кислота - близкий родственник ацетилсалициловой кислоты, т.е. всем известного аспирина. Исследования влияния обработки салицилатами на иммунитет растений ведутся достаточно широким фронтом, однако на сегодня регуляторов роста - адаптогенов на основе или с добавлением салицилатов нет. В то же время в народной практике с определенным успехом для укрепления и оздоровления ослабленных растений применяется богатый салицилатами настой ивовой коры, а некоторые регуляторы роста (например, Альбит) содержат действующие вещества, запускающие синтез в тканях растений салицилатов, запуская таким образом глобальный иммунный механизм. АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА Если ауксины, цитокинины, гиббереллины и брассиностероиды выполняют все «созидательные» функции, стимулируя рост и деление клеток и, соответственно, рост и развитие растений и их органов, а также активацию их систем и жизненных процессов, и поэтому на схеме обозначены «живым» зеленым цветом, то абсцизовая кислота в первую очередь причастна к процессам торможения жизнедеятельности, причем, как при завершения цикла вегетации, так и при возникновении неблагоприятных условий - похолодания, недостатка влаги, засоленности почвы. Абсцизовая кислота выполняет следующие функции: при пониженных температурах и недостатке влаги тормозит все реакции, вызванные ауксинами, цитокининами и гиббереллинами, в т.ч. останавливает рост растения и раскрытие почек, уменьшает транспирацию, закрывая устьица, стимулирует опадение листьев; регулирует состояние физиологического покоя деревьев в середине периода вегетации, в. т.ч. блокирует апикальное доминирование ауксинов, разрешая раскрытие боковых почек и рост боковых побегов; регулирует состояние покоя семян, в т.ч. обеспечивает их обезвоживание и ингибирует прорастание в отсутствие влаги; Для производства регуляторов роста в настоящее время абсцизовая кислота не используется.  Функции и химическая структура абсцизовой кислоты ЭТИЛЕН Этилен образуется, практически, во всех тканях и его действие проявляется на всех этапах жизненного цикла растения - от прорастания семян до созревания плодов. Образовываться этилен может как в результате реакции на внешние механические воздействия, так и в соответствии с фазами вегетационного цикла. В первом случае он выполняет следующие наиболее важные функции: оптимизирует геометрические параметры проростка в случае упирания его в препятствия в процессе прорастания ; выступает синергистом в запуске механизмов защитных реакций на механические повреждения, способствуя образованию в тканях жасмонатов и салицилатов; стимулирует образование т.н. раневой перидермы - пробкоподобной отделительной прослойки либо между поврежденными и здоровыми тканями, либо в основании поврежденного листа или плода, в результате чего поврежденные ткани, листья или плоды вместе с повредившими их вредителями или патогенами отделяются от растения и опадают; непосредственно подавляет некоторые патогены, например, возбудители ржавчин; стимулирует опадение ненужных органов оплодотворенных цветков с началом образования завязи в результате ее механического давления на окружающие ткани; Во втором случае этилен тормозит процессы роста в конце вегетационного периода, в т.ч. стимулирует разрушение хлорофилла и старение листьев с образованием отделительной перидермы в их основании, а также стимулирует процессы созревания плодов по окончании их роста с образованием такой же, как у листьев, отделительной перидермы в их основании. Кроме того, у ряда культур этилен может вызывать специфические реакции, например преимущественное образование цветков одного пола.  Функции и химическая структура этилена Продуцируемый растениями этилен может распространяться не только по сосудистой системе растений, но и через атмосферу, что резко сокращает время реакции, а также синхронизирует процессы, вызываемые этиленом, в рядом расположенных растениях и плодах. Это свойство широко используется в быту для ускорения дозревания томатов, когда вместе с зелеными кладут несколько спелых, этиленом которых стимулируется дозревание остальных. Обработка овощей и фруктов этиленом широко практикуется в промышленных масштабах для стимуляции дозревания недозрелых плодов и придания им товарного вида после их хранения или транспортировки. В чистом виде применение этилена в агропрепаратах - регуляторах роста в связи с его летучестью невозможно. Поэтому растения обрабатывают т.н. этиленпродуцентами, т.е. препаратами, выделяющими этилен при контакте с тканями растений. На данный момент в этом качестве используется 2-хлорэтилфосфоновая кислота, на основе которой производятся препараты ХЭФК (Скороспел), Дозреватель и Зеленец. Первые два препарата предназначены для ускорения дозревания томатов и лука, а последний - для повышения завязываемости и ускорения выхода ранней продукции огурцов. ПРОЧИЕ ФИТОГОРМОНЫ Выше были рассмотрены основные, достаточно известные фитогормоны. Менее известны стриголактоны, полипептиды и полисахарины. СТРИГОЛАКТОНЫ Стриголактоны образуются в корнях растений при недостатке элементов минерального питания - азота, фосфора и других. Они транспортируются в надземную часть и в целях экономии минерального питания тормозят рост боковых побегов. Одновременно они стимулируют выделение в почву веществ-аттрактантов, привлекающих в корневую систему грибы-симбионты, улучшающие снабжение корней недостающими минеральными веществами. ПОЛИПЕПТИДНЫЕ ФИТОГОРМОНЫ Полипептидные фитогормоны обнаруживаются не у всех растений и при этом могут выполнять различные функции. В частности, у томатов и картофеля имеется полипептидный фитогормон системин, участвующий в запуске глобальной иммунной реакции в ответ на механические повреждения. У ряда других растений обнаруживется полипептидный фитогормон фитосульфокин, участвующий в процессах деления клеток и образования боковых корней и побегов. Известны фитогормоны этой категории, управляющие размером апикальной зоны роста побега, блокирующие процессы самоопыления, а также ряд других. ОЛИГОСАХАРИНЫ Олигосахарины в организме растений образуются в результате расщепления полисахаридов клеточных стенок. На сегодня известно, что фитогормоны этой категории участвуют в процессах стимуляции созревания. Процесс открытия новых фитогормонов и новых свойств уже известных фитогормонов продолжается. http://agroscope.ru/library/002/index.php Фитогормоны https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-fitogomonov-na-rizogenez-mikrocherenkov-kartofelya-v-kulture-in-vitro/viewer Гиббереллины https://elib.pnzgu.ru/files/eb/doc/8oCeYl0gRly.pdf https://cyberleninka.ru/article/n/allelotoksichnost-pochv-i-ispolzovanie-gibberellinov-dlya-povysheniya-effektivnosti-obrabotki-semyan/viewer https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-ekzogennogo-gibberellina-i-ego-smesi-s-saharozoy-na-formirovanie-prirosta-ksilemy-berezy-povisloy/viewer Ауксин (Много не искал потому что в основном используют для увеличения корней) https://cyberleninka.ru/article/n/auksin-i-effektivnost-primeneniya-sinteticheskih-regulyatorov-rosta-klassa-auksinov-v-period-korneobrazovaniya-selskohozyaystvennyh/viewer Цитокинины https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-tsitokinina-na-pobegoobrazovanie-klematisa-v-usloviyah-invitro/viewer https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-tsitokinina-na-pobegoobrazovanie-klematisa-v-usloviyah-invitro/viewer |