анатомия. Исследование слуха речью
 Скачать 43.69 Kb.
|
|
Методы изучения сенсорных систем. Общие принципы организации анализаторов. Общие принципы эволюции анализаторов. Методы изучения сенсорных систем. Для изучения сенсорных систем используют электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие и морфологические исследования на животных, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, методы картирования его мозга. Сенсорные функции также моделируют и протезируют. Моделирование сенсорных функций позволяет изучать на биофизических или компьютерных моделях такие функции и свойства сенсорных систем, которые пока недоступны для экспериментальных методов. Сенсорные системы мозга (или по Павлову анализаторы) – совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов, многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего и внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия – основа представления о мире. Для изучения сенсорных систем используют различные методы, включая электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие, морфологические, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека. При изучении сенсорных систем применяют биофизическое или компьютерное моделирование, также протезирование (протезы зрительные). 1. Исследования слуха. Основной задачей исследования слуха является определение остроты слуха, т.е. чувствительности уха к звукам разной частоты. Так как чувствительность уха определяется порогом слуха для данной частоты, то практически исследование слуха заключается главным образом в определении порогов восприятия для звуков разной частоты. Исследование слуха речью. При исследовании слуха речью применяется шёпотная и громкая речь. Конечно, оба эти понятия не включают точной дозировки силы и высоты звука, однако некоторые показатели, определяющие динамическую (силовую) и частотную характеристику шёпотной и громкой речи, всё же имеются. Исследование слуха камертонами. Более точным методом является исследование слуха при помощи камертонов. Камертоны издают чистые тоны, причем высота тона (частота колебаний) для каждого камертона постоянна. В практике применяются обычно камертоны, настроенные на тон С (до) в разных октавах, включающие камертоны Ср С, с, с^ с2, с3, с4, с. Исследования слуха производятся обычно тремя (С128, С3]2, С2048 или С4096) или даже двумя (С128 и С2048) камертонами. Исследование слуха аудиометром. Более совершенным методом является исследование слуха при помощи современного аппарата – аудиометра. Аудиометр представляет собой генератор переменных электрических напряжений, которые при помощи телефона превращаются в звуковые колебания. Изменяя частоту (высоту) звука путем нажатия соответствующих кнопок, а интенсивность звука – путем вращения специальной ручки, устанавливают минимальную интенсивность, при которой звук длиной высоты становится едва слышимым (пороговую интенсивность). Методы безусловных рефлексов. Эта группа методов довольно проста, но весьма неточна. Определение слуха основано на возникновении безусловных рефлексов в ответ на звуковое раздражения. По этим, самым разнообразным реакциям (учащению сердцебиения, частоты пульса, дыхательных движений, двигательным и вегетативным ответам) косвенно можно судить, слышит ребенок или нет. Целый ряд последних научных исследований показывает, что уже даже плод в утробе матери примерно с 20-й недели реагирует на звуки, изменяя ритм сердечных сокращений. Весьма интересны данные, предполагающие, что эмбрион слышит частоты речевой зоны. На этом основании делается вывод о возможной реакции плода на речь матери и начале развития психоэмоционального состояния еще не родившегося ребенка. Основным контингентом применения метода безусловных реакций являются новорожденные и дети грудного возраста. Слышащий ребенок должен реагировать на звук сразу же после рождения, уже впервые минуты жизни. В этих исследованиях применяют различные источники звука: звучащие, предварительно калиброванные шумометром игрушки, трещотки, музыкальные инструменты, а также простые приборы, например звукореактометры, иногда узко и широкополосной шум. Интенсивность звука при этом различна. Методы, основанные на использовании условно-рефлекторных реакций. Для этих исследований предварительно необходимо выработать ориентировочную реакцию не только на звук, но и на другой раздражитель, подкрепляющий звуковой. Так, если сочетать кормление с сильным звуком (например, звонком), то через 10-12 суток сосательный рефлекс у ребенка будет возникать уже только в ответ на звук. 2. Исследование органов речи. Исследование речевых органов у ребёнка с дефектами речи начинается с собирания анамнеза - сведений о предшествующем общем и речевом развитии ребёнка. Эти сведения получаются обычно путём опроса родителей или других ближайших родственников ребёнка. Особенно тщательно выясняются обстоятельства, сопровождающие возникновения речевого нарушения и предшествовавшие ему. Выясняется также общее состояние ребёнка, состояние слуха, перенесённые заболевания, условия жизни, особенности речевой среды. Нарушение строения и функции органов речи выявляются посредством осмотра и функционального исследования. Большинство органов речи расположено в более или менее глубоких полостях (полость носа, ротовая полость, полость глотки, гортани, трахеи), поэтому детальный осмотр этих органов этих органов может быть произведён лишь при искусственном освещении и при помощи специальных инструментов. Такой детальный осмотр проводится обычно врачом- отоларингологом. Однако известное представление о состоянии органов речи можно получить и путём прямого осмотра без применения специальных инструментов, поместив исследуемого против лампы или освещённого окна. 3. Исследование органов зрения. Исследование остроты зрения (визометрия) осуществляют с помощью таблиц - оптотипов (в специальных приборах) и проектора испытательных знаков. Оно позволяет определить разрешающую способность глаза (пороги световой чувствительности, цветовосприятие, глубинное зрение). Остроту зрения исследуют при всех патологических состояниях глаза и аномалиях рефракции, а также при экспертной и прфессиональной оценке зрительного анализатора. Периметриюприменяют для исследования полей зрения и выявления скотом. Проекционный периметр предназначен для всех видов периметрии. С целью количественной оценки световой чувствительности используют сферические, кинетические, квантативные периметры, периграфы, анализатор поля зрения. Исследования поля зрения позволяют изучать зрительные функции в той или иной его точке, играют важную роль в диагностике различных патологических процессов в зрительном анализаторе, особенно при глаукоме, заболеваниях зрительного нерва, патологии сетчатки. Исследование рефракции глаза. Скиаскопия – объективная оценка клинической рефракции путём проведения теневой пробы с помощью офтальмологического зеркала и набора пробных очковых линз или скиаскопических линеек. Разновидность метода - лазерная скиаскопия. Субъективную оценку проводят с помощью пробных очковых стекол. Рефрактометрия - объективное измерение рефракции глаза с помощью оптических приборов - рефрактометров. Обе методики позволяют определять виды рефракции (эмметропия, миопия, гиперметропия, астигматизм) и их количественные параметры. Тонометрия – определение внутриглазного давления (офтальмотонуса) с помощью тонометров (импрессионных, аппланационных) и специально разработанных таблиц. Метод позволяет выявлять изменения внутриглазного давления в течение суток. Методика внешнего осмотра глаза. Исследование органа зрения начинают с внешнего осмотра глаза при естественном освещении. В области орбиты изменения могут быть связаны главным образом с врожденной патологией в виде дермоидных кист, мозговой грыжи или опухолей (ангиомы, саркомы и т. д.). Обращают внимание на состояние век. В редких случаях может быть врожденная или приобретенная колобома век, сращение их врожденное или в результате грубого рубцового процесса. Исследование с помощью офтальмоскопа (офтальмоскопия). Остальные отделы глазного яблока (хрусталик, стекловидное тело, глазное дно) видны при исследовании офтальмоскопом – вогнутым зеркалом с небольшим отверстием в центре. Офтальмоскоп был изобретен Гельмгольцем в 1850 г. Исследование с помощью офтальмоскопа является очень ценным методом в диагностике не только глазных, но и многих заболеваний внутренних органов и центральной нервной системы, так как при этом осмотре можно увидеть дно глаза, диск зрительного нерва, сетчатку и ее сосуды, сосудистую оболочку. Общие принципы морфофункциональной организации анализаторов Для всех сенсорных систем (СС) характерны следующие принципы строения: многослойность, многоуровневость, многоканальность, биполушарность. Подобное строение анализаторов обеспечивает более надежную и детальную обработку сенсорных сигналов. Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, начиная с рецепторов и заканчивая корковыми нейронами. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов. Каждый слой имеет специализацию в обработке отдельных видов информации. Многоуровневость – наличие нескольких уровней обработки сенсорного сигнала в пределах одного анализатора (рецепторный, стволовой, таламический, кортикальный). На каждом уровне СС представлена специфической структурой, выполняющей определенную функцию. Многоканальность Импульсация от рецепторов до коры распространяется по множеству относительно самостоятельных каналов. Причем, многоканальное и многоуровневое строение СС формируются в ходе эволюции одновременно. Чем выше стоит животное на лестнице филогенетического развития, тем большее число каналов формируется в пределах каждой СС, и тем больше число переключений характерно для каждого из них. Огромное количество каналов объединяются в три основных вида путей (более крупных каналов) распространения импульсации в высшие этажи мозга, которые имеют принципиальные морфологические и функциональные отличия. К ним относят специфический, ассоциативный и неспецифический каналы. Специфический канал осуществляет передачу сигналов определенной модальности. Между нейронами существует сложное взаимодействие на основе конвергентных и дивергентных связей. При этом формируется расширяющаяся сенсорнаяворонка: количество элементов на каждом последующем уровне становится больше, чем на предыдущем (исключение – сетчатка, где формируется суживающая воронка). Подобная система связей определяет наличие у каждого центрального нейрона рецептивного и проекционного полей. Рецептивное поленейрона – это совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают к данному нейрону. Проекционное поленейрона – совокупность нейронов последующих уровней, с которыми взаимодействует данная клетка. Иными словами, определенная группа рецепторов связана с конкретными нейронами на различных уровнях ЦНС, расположенными строго упорядоченно в пространстве. Такие проекции называются «точка в точку». Они определяют топическую организациюсенсорных систем.Например, все звенья слуховой системы имеюттонотопическую организацию, т.е. упорядоченное в пространстве расположение рецепторов и нейронов, реагирующих на разные звуковые частоты. Соматосенсорный анализатор имеетсоматотопическую организацию, то есть на всех уровнях отражается проекция тела. В зрительном анализаторе сетчатка упорядоченно представлена в подкорковых центрах и коре (ретинотопическая организация). Импульсация по специфическому каналу распространяется от соответствующих рецепторов через специфические стволовые и таламические центры до проекционных зон коры больших полушарий. Первичные проекционные зоны имеют топическую организацию (проекции точка в точку), поэтому их нейроны имеют простые рецептивные поля. Основная функция – детальный анализ физико-химических параметров стимула. Так, повреждение первичной проекционной зрительной зоны (поле 17) приводит к физиологической слепоте. Вторичные и третичные проекционные зоны получают импульсы от нейронов специфических ядер таламуса, на которых происходит конвергенция возбуждения от множества каналов данной сенсорной системы, то есть этот канал проводит интегрированную специфическую импульсацию. Топическая организация этих зон выражена слабо, поэтому нейроны имеют сложные рецептивные поля. Эти зоны ответственны за анализ сложных признаков сигнала. Так повреждение зрительных полей 18, 19 вызывает психологическую слепоту (зрительная агнозия – не узнавание предметов). Любая сенсорная система имеет аппарат управления процессами на каждом уровне специфического канала. В регуляции участвуют: вышележащие специфические структуры, ассоциативный и неспецифический каналы. Ассоциативный канал формируется в ассоциативных ядрах таламуса, нейроны которого получают импульсацию от специфических каналов различных сенсорных систем, т.е. проводит интегрированную межсенсорную афферентацию. Конечные пути проецируются в ассоциативные зоны коры – лобные и париетальные, которые являются зонами перекрытия анализаторов. Поэтому ассоциативный канал обеспечивает взаимодействие анализаторов, играет важную роль в формировании полисенсорных образов и оценки биологической значимости раздражителей. Повреждение ассоциативных зон приводит к нарушению формирования сложных, комплексных образов. Неспецифический канал формируется на нейронах ретикулярной формации, неспецифиеских ядрах таламуса, гипоталамуса и других звеньев лимбической системы, которые получают импульсы от специфических каналов различных СС. При этом сенсорные импульсы теряют свою специфику. От неспецифических структур мозга возбуждение в ЦНС распространяется диффузно. Значение канала - поддержание общего уровня возбудимости мозговых структур, необходимого для восприятия. Принимает участие в создании мотивационного и эмоционального статуса организма и при помощи этих механизмов осуществляет регуляцию (модификацию) передачи сенсорного сигнала в специфических ядрах, что способствует реализации конкретного поведения в соответствии с доминирующей потребностью. Развитие сенсорных систем организма Общее для всех живых существ свойство раздражимости получает особое развитие в связи с жизненно важной задачей получения организмом информации о внешнем мире и о своем внутреннем состоянии для своевременного приспособительного реагирования. Это направление эволюции привело к формированию сенсорных систем (sensus – лат. чувство, ощущение), осуществляющих качественный и количественный анализ действующих раздражителей в разных условиях жизни. От того, как воспринимаются события внешнего мира, зависит представление о нем, отношение к нему и сознательное поведение. Сенсорная информация, которую организм получает с помощью органов чувств, имеет значение не только для организации деятельности внутренних органов и поведения соответственно требованиям окружающей среды. Сенсорная информация является и важным фактором развития ребенка. Один из нейрофизиологов современности Х. Дельгадо писал, что если развивающегося ребенка в течение нескольких лет лишать сенсорных раздражителей, то «такое существо было бы полностью лишено психических функций. Мозг его был бы пуст и лишен мыслей; оно не обладало бы памятью и было бы не способно понимать, что происходит вокруг. Созревая физически, оно оставалось бы интеллектуально столь же примитивным, как и в день своего рождения». Сенсорные системы возникают на очень ранних стадиях эволюции животных для непосредственного восприятия сигналов внешнего мира. В ходе этой эволюции постепенно совершенствуется воспринимающая структура, формируются аналитические центры, из которых затем выделяется ассоциативная система. У истоков сенсорной физиологии можно поставить выдающегося немецкого физиолога И. Мюллера (1801–1858), выдвинувшего концепцию специфической нервной энергии различных органов чувств. И. П. Павлов ввел понятие анализатора как структуры для восприятия и анализа сигналов. Он выделял в нем три отдела: сенсорный рецептор, проводящие пути и мозговой центр коры. Однако оказалось, что анализ сенсорной информации не является прерогативой коры, а проходит на всех этапах, поэтому практически невозможно выделить отдельно проводящие пути. Почти не употребляется в настоящее время и сам термин «анализатор». Сенсорные рецепторы, представляющие собой специализированные клетки, приспособленные к восприятию определенного раздражителя и преобразованию его энергии в нервное возбуждение, интенсивно изучаются в сенсорной физиологии. Они сформировались на основе фундаментальной способности всех клеток реагировать на механические, химические и электромагнитные воздействия, что определяет неспецифическую чувствительность любой клетки. В ходе эволюции происходит прогрессирующая специализация чувствительных клеток, что неизбежно приводит к их объединению с формированием сложных вспомогательных структур и образованием органов чувств. Существует множество классификаций сенсорных рецепторов. Понимая условность любого деления, можно выделить среди них три больших класса на основе настройки на конкретный стимул. Механорецепторы – восприятие механических стимулов. Хеморецепторы – восприятие химических стимулов. Фоторецепторы – восприятие электромагнитных стимулов. К этим главным группам относятся рецепторы наиболее известных нам органов чувств: слуха, осязания, равновесия (механорецепция), вкуса, обоняния (хеморецепция), зрения (фоторецепция). Как отдельные группы часто выделяют терморецепторы, воспринимающие термические стимулы, осморецепторы, воспринимающие изменение осмотического давления, ноцицепторы – рецепторы боли, имеющие низкий порог по отношению к повреждению. Возможно, какие-то из этих функций выполняют «по совместительству» другие рецепторы. Некоторые организмы способны воспринимать электрические и магнитные поля, инфракрасное и ультрафиолетовое излучение, поляризационный свет. В ходе эволюции у них образовались свои разнообразные рецепторные органы. Традиционно рецепторы также делят на первичночувствующие (видоизмененные нейроны) и вторичночувствующие (видоизмененный эпителий). К последним у позвоночных относятся рецепторные клетки слуховой, вестибулярной, вкусовой систем, электрорецепции. Интересно, что рецепторы одинаковой модальности могут иметь различное строение и происхождение. Рецепторы большинства органов чувств воспринимают сигналы из внешней среды, поэтому их называют экстерорецепторами. Рецепторы, которые передают сигналы внутренних органов, называются интерорецепторами. Они включают в себя те же модальные группы, за исключением фоторецепторов. Понятно, что такое деление весьма условно – куда, например, отнести хеморецепторы языка или рецепторы вестибулярного аппарата? Механизм действия рецепторов кратко был описан ранее. Обычно сенсорные рецепторы способны генерировать только рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора в синапсе, связывающем рецептор и нейрон, в котором и происходит генерация нервного импульса. Однако некоторые первичночувствующие рецепторные клетки (например, обонятельные) сами способны преобразовывать рецепторный потенциал в потенциал действия. Дифференциальная чувствительность рецепторов выражается в способности замечать различия действующих раздражителей. Она измеряется порогом реакции. Порог реакции – это минимальная интенсивность раздражителя, вызывающая реакцию в рецепторах. Чем выше чувствительность, тем ниже порог реакции. В физиологии разработаны строгие формулы ее расчета (законы Вебера, Фехнера, Стивенса). Обычно чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Так, обонятельные рецепторы способны распознать одну молекулу вещества, а зрительные рецепторы – один квант света. Высокая чувствительность дает возможность дистанционного восприятия, что является важной адаптацией. Все классификации сенсорных систем содержат свою долю условности. Поскольку они строятся по функциональному признаку, то разные сенсорные системы могут обладать очень похожими рецепторами (например, слуховая и вестибулярная). Более того, выделяют две самостоятельные обонятельные системы (основная и вомероназальная) независимого происхождения. Вначале кратко рассмотрим работу зрительной сенсорной системы, имеющей наибольшее значение для человека. Ее периферический отдел представлен особыми сенсорными клетками – фоторецепторами сетчатки, входящей в структуру глаза. Глаз – это один из наиболее сложных органов чувств, но все его структуры предназначены обслуживать сетчатку. Сетчатку рассматривают как часть мозга, выдвинутую на периферию, как «аванпост головного мозга» (Николс Дж. [и др.], 2008). Среди фоторецепторов выделяют палочки, воспринимающие интенсивность света, и колбочки, способные воспринимать цвет. Мембраны фоторецепторов содержат зрительные пигменты, которые при поглощении фотонов активируют G-белки, запускающие биохимический каскад. Роль вторичного мессенджера выполняет в фоторецепторах ц-ГМФ. Передачу и модуляцию сигнала осуществляют другие клетки сетчатки: биполярные, горизонтальные, амакриновые, ганглиозные. Ганглиозные клетки, которые способны генерировать ПД, являются последним этапом сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, по которому сигнал передается в латеральное коленчатое тело таламуса, а оттуда – в кору полушарий. В таламусе формируются М– и Р-тракты, ведущие в различные области коры, где отдельно анализируются цвет и движение. Анализ зрительной информации начинается в первичной зрительной зоне затылочной области коры, но не завершается там. Исследование мозга показало, что у приматов имеется около 30 участков коры, связанных с анализом зрительной информации. Хотя высшим уровнем анализа сенсорной информации считаются ассоциативные зоны, такое большое число задействованных областей представляет собой не строгую иерархию, а сложную переплетающуюся сеть. Однако, несмотря на большой объем знаний относительно функционирования зрительной сенсорной системы, на полное ее понимание остается лишь надеяться в будущем. Теперь рассмотрим одни из самых удивительных сенсорных механорецепторов, которые сформировались в царстве животных, – волосковые клетки позвоночных. Они выстилают мембранный лабиринт внутреннего уха, формируя там периферические отделы слуховой и вестибулярной систем. У водных позвоночных они лежат в основе другой системы – органов боковой линии. Эта система, отсутствующая у наземных групп, определяет вибрации окружающей воды. Вероятно, внутреннее ухо развивается в процессе эволюции из органов боковой линии. Первоначально ухо формируется как орган равновесия, а детектирование звуков, лежащее в основе слуховой сенсорной системы, является более поздним добавлением. И сейчас мембранный лабиринт позвоночных морфологически представляет собой единое целое, формируя отделы слуховой (улитка) и вестибулярный (маточка, мешочек, полукружные каналы) систем. «Волоски» волосковых клеток делятся на два типа: стереоцилии (пучки микрофиламентов в оболочке) и киноцилии (типичные реснички). Обычно волосковая клетка содержит несколько десятков стереоцилий и одну киноцилию. Клетки улитки у млекопитающих содержат киноцилии только в раннем возрасте, а затем остаются одни стереоцилии. Чувствительность волосковых клеток прямо поразительна. Мы не будем рассматривать сложные механизмы формирования рецепторного потенциала и передачи нервного импульса. Отметим только сходство структуры и функции волосковых клеток у самых разных представителей животного мира. Единство животных на молекулярном уровне неоднократно поражало ученых. Хеморецепторы обычно рассматриваются в обонятельной и вкусовой сенсорных системах. У позвоночных эти системы разделены и имеют разное происхождение, но у беспозвоночных различить их не всегда просто. Интересно, что столь знакомое всем ощущение вкуса оказалось весьма сложным, поэтому нейрофизиологи сейчас только стоят на пороге понимания его механизмов. Необходимо также отметить разнообразие хемо-интерорецепторов, часто игнорируемых в курсах физиологии, но играющих исключительно важную роль в поддержании гомеостаза. Много неясного и в механизме обонятельной сенсорной системы. Обонятельные хеморецепторы, в отличие от вкусовых, являются первичночувствующими. Они представлены видоизмененными нейронами с одним дендритом, на конце которых имеется расширение с ресничками. Как можно было заметить, природа использует аппарат ресничек в самых разных сенсорных системах. Фундаментальные свойства сенсорных систем заложены генетически, но реализация этих свойств во многом зависит от условий развития, особенно во время критического периода. Зрительная система наглядно демонстрирует роль генетического фактора в восприятии. Отбор синапсов, необходимый для формирования зрительной системы, во многом определяется сенсорным опытом животного. Лишение зрительных стимулов в этот период нарушает ориентацию нейронов рецептивных полей коры, что не позволяет сформироваться предметному зрению. Правда, критический период у высокоорганизованных млекопитающих весьма велик, а у человека формирование предметного зрения, возможно, продолжается до 13 лет. Многие функции организма являются следствием синтеза деятельности различных сенсорных систем. Так, положение тела в пространстве определяется работой зрительной, вестибулярной и соматосенсорной систем. Нарушения при болезни Паркинсона являются именно нарушением синтеза (Сакс О., 2010). К работе сенсорных систем мы вернемся при рассмотрении проблемы восприятия. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Свойства рецепторных потенциалов. Трансформация рецепторных потенциалов в потенциалы действия. Классификация рецепторов. Все рецепторы (по структурно-функциональной организации и механизму восприятия раздражителя)делят на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. • первично-чувствующие рецепторы (рис. 1) – это окончания дендрита чувствительного нейрона, которые воспринимают раздражитель и по своему аксону без переключения переда- ют импульсы в ЦНС (тактильные, болевые, обонятельные рецепторы проприоцепторы, висцероцепторы); • вторично-чувствующие рецепторы (рис. 2) – высокоспециализированные эпителиальные клетки, которые воспринимают раздражитель и через синаптические переключения переда- ют сигналы на окончания дендрита чувствительного нейрона (зрительные, слуховые, вкусовые и вестибулярные рецепторы, хеморецепторы каротидного клубочка). Существует несколько принципов классификации рецепторов: 1. По расположению в организме рецепторы делятся на: • экстероцепторы; • интероцепторы. Экстероцепторы подразделяются на: • контактные – возбуждаются при прямом контакте с раздражителем (рецепторы осязания, обоняния, вкуса); • дистантные – воспринимают раздражители на расстоянии (зрительные, слуховые рецепторы). К интероцепторам относятся: • висцероцепторы внутренних органов и сосудов (хемо-, баро-, осмо-, волюморецепторы и др.); • проприоцепторы опорно-двигательного аппарата (мышечные веретена, тельца Гольджи); • вестибулоцепторы вестибулярного аппарата. 2. По качеству раздражителя различают: • механорецепторы (слуховые, или фонорецепторы, вести- булярные, тактильные, барорецепторы, волюморецепторы, осморецепторы), которые возбуждаются при механической деформации; • хеморецепторы (вкусовые, обонятельные, сосудистые), вос- принимающие химические изменения внешней или внутренней среды; • фоторецепторы в сетчатке глаза, которые воспринимают световую (электромагнитную) энергию; • терморецепторы (тепловые, холодовые), реагирующие на изменения температуры внешней или внутренней среды; • ноцицепторы, чьё возбуждение сопровождается болевыми ощущениями. 3. По функциональным характеристикам различают: • мономодальные (моносенсорные) рецепторы – воспринимают только одно качество раздражителя (фоторецепторы – световые волны, фонорецепторы – звуковые колебания, вкусовые рецепторы – различные оттенки вкуса); • полимодальные (полисенсорные) рецепторы – воспринимают две и более характеристик раздражителя (например, прикосновение, холод и боль рецепторами кожи, механические и химические раздражители ирритантными рецепторами легких); 4. С психофизиологической точки зрения по качеству вызываемых ощущений рецепторы подразделяются на:слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные (5 органов чувств). 5. По скорости адаптации различают: • быстро адаптирующиеся рецепторы (обоняния, тельца прикосновения Мейснера, рецепторы вибрации Пачини); • рецепторы, адаптирующиеся со средней скоростью (фоторецепторы глаза, фонорецепторы уха и терморецепторы кожи); • медленно адаптирующиеся рецепторы (механорецепторы растяжения легких и некоторые тактильные рецепторы); • очень медленно адаптирующиеся рецепторы (болевые, вес- тибуло-, проприоцепторы). Общие механизмы возбуждения рецепторов При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа: взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора; усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор – при действии одиночного кванта света. Механизм возбуждения рецепторовсвязан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов. Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала).При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Таким образом, когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. Во вторичных рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не являются однозначными понятиями: рецепторный потенциал возникает в рецепторных образованиях, а генераторный—в конечных разветвлениях отростка сенсорного нейрона. Наличие генераторных потенциалов было установлено для всех рецепторных образований. Это позволило сделать вывод о том, что пусковым механизмом для возникновения нервных импульсов является генераторный потенциал рецепторов. Его амплитуда возрастает в логарифмической зависимости от интенсивности раздражена. свою очередь, частота возникающих распространяющихся импульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциала, так что в конечном результате она находится тоже в логарифмической зависимости от интенсивности раздражения. Следовательно, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение. Спонтанная активность рецепторных образований и их реакции на раздражение. Для всех рецепторных образований характерна спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений. Спонтанная активность служит источником деятельного состояния ретикулярной формации и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при торможении уменьшается. Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимающей различные раздражения. Торможение и адаптация. Для деятельности анализаторов характерно наличие торможения уже в периферическом его отделе. Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов и у разных представителей мира животных. Торможение в рецепторных образованиях органов чувств способствует периферическому анализу раздражений. Так, в зрительном анализаторе оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов. Всем рецепторам свойственна адаптация к действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъективно она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно — в уменьшении числа импульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализатора. Раздражитель, действующий постоянно, перестает раздражать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее вещество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некоторое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заключается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро освобождаясь от одного вида деятельности, способны все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде. разных рецепторах скорость адаптации неодинакова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образованиях глаза и уха, а в двигательном анализаторе ее скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов мышц необходима для коррекции движения. Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований. Для каждого анализатора характерно наличие цептивного поля. Им называют воспринимающий раздражения участок поверхности, в котором разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них. С величиной рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного рецептивного поля. Причем установлено, что интенсивность раздражителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем больше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть раздражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким образом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздражений. Способность различать две точки пространства как раздельные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же нервной клетке. Недостаточная различительная способность частично компенсируется взаимным перекрытием рецептивных полей. Свойства рецепторных потенциалов Образуются в месте действия стимула. Градуальность: стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником энергии для такого изменения клетки.Единственная функция стимула - управление ионными токами через мембрану. Локальность:распространяется по клетке электротонически, а не проводится активно по мембране. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации. Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическими токами центральных нейронов. Трансформация рецепторного потенциала в процессе возбуждения. В ответ на стимул в аксоне рецептора возникает серия потенциалов действия (ПД). Их вызывает рецепторный потенциал, который в результате электротонического распространения от дендритов по соме деполяризует основание аксона, и здесь деполяризация может превысить порог для возбуждения. Во время гиперполяризующего следового потенциала после первого возникшего потенциала действия мембрана реполяризуется за уровень рецепторного потенциала, и благодаря этой относительной гиперполяризации Na+-система может восстановиться после инактивации, которая наступает после следового потенциала, вновь достигает порога для генерации потенциала действия. Таким образом, вызываемая стимулом стойкая деполяризация генерирует ритмическую серию потенциалов действия, частота которой зависит от амплитуды рецепторного потенциала. Потенциалы действия проводятся в ЦНС и несут в форме частотного кода всю информацию о величине и длительности стимулов, которую получают центры. Трансформациярецепторного потенциала в серию потенциалов действия во многих рецепторах происходит около места, где аксон отходит от рецепторной клетки. Кроме таких, первичных рецепторов существуют вторичные рецепторы, в которых рецепторный потенциал не трансформируется в потенциалы действия. Здесь трансформация осуществляется в терминалях афферентной нервной клетки, которая образует синаптический контакт с рецепторной клеткой. Важными примерами вторичных рецепторов являются зрительные и слуховые рецепторные клетки у человека. 3. Закон Вебера-Фехнера. Кодирование сенсорной информации. |