физа. Общая морфофункциональная организация отделов вкусовой сенсорной системы
 Скачать 92 Kb.
|
|
Общая морфофункциональная организация отделов вкусовой сенсорной системы. Рецепторы. Верхняя поверхность языка покрыта многочисленными складками слизистой оболочки, в толще которой расположены специализированные эпителиальные образования округлой формы. Это вкусовые почки или вкусовые луковицы. У человека в среднем насчитывается 9–10 тыс. луковиц. В толще луковицы имеется полость, сообщающаяся с внешней средой посредством отверстия – поры. Каждая вкусовая луковица включает в себя от 30 до 80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону поры, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Различают клетки трех типов – сенсорные, опорные и базальные, выполняющие разные функции. Сенсорные клетки являются зрелыми вкусовыми рецепторами, относящимися к типу вторичночувствующих. Базальные клетки – это незрелые рецепторы, они в процессе онтогенеза дают начало сенсорным клеткам. Опорные клетки выполняют вспомогательную функцию. Проводящие пути системы вкусовой чувствительности. Каждая вкусовая клетка иннервируется одним, а чаще несколькими вкусовыми волокнами. Обнаружено, что с одной рецепторной клеткой могут образовывать синаптические контакты до 30 волокон. В проведении сенсорной информации от вкусовых рецепторов принимают участие волокна лицевого, языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов. Основная и, по-видимому, наиболее специализированная информация связана с лицевым и языкоглоточным нервами. От вкусовых луковиц передних двух третей языка отходят волокна, идущие в составе лицевого нерва. От задней трети языка, миндалин, твердого неба и глотки вкусовые импульсы поступают по языкоглоточному нерву. Центральные отделы вкусовой системы. Все вкусовые волокна, вступающие в мозговой ствол, заканчиваются в ядре одиночного пучка, проходящего на всем протяжении продолговатого мозга. Это ядро является общим для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. От ядра одиночного пучка отходят волокна, которые направляются к дугообразному ядру, входящему в состав вентробазального комплекса таламуса. Оттуда информация передается к корковым центрам вкуса, главным образом, в нижнюю часть постцентральной извилины. Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества разного вкусового качества, т.е. не является строго специфичной. Вместе с тем, порог чувствительности для одного из этих веществ обычно ниже, чем для других. Процесс взаимодействия молекулы вкусового стимула с рецептором на сегодняшний день до конца не выяснен. Большинство исследователей считают, что на мембране вкусовых клеток существуют специализированные активные центры, на которых осуществляется адсорбция молекулы раздражителя. Возможно, при взаимодействии рецептора с веществом происходит изменение конформации мембранных белков, что, в свою очередь, ведет к развитию рецепторного потенциала. Амплитуда рецепторного потенциала зависит от концентрации стимулирующего вещества. Среди вкусовых волокон, проводящих информацию, были обнаружены волокна, избирательно реагирующие на раздражители определенного качества. С повышением концентрации раствора увеличивается как частота разрядов, так и число волокон, вовлекаемых в реакцию (за счет различных порогов). Однако большинство вкусовых волокон не являются строго специфичными. Так, многие волокна языкоглоточного нерва особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. А если учесть, что этот нерв иннервирует заднюю треть языка, то становится понятным, почему корень языка наиболее чувствителен к горькому. Это, однако, не означает, что к другим веществам языкоглоточный нерв нечувствителен. Его волокна могут реагировать и на другие вещества, если их концентрация будет достаточно высокой. Волокна лицевого нерва сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого или кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие – на соль, чем на сахар, и т.д. Таким образом, количество возбужденных волокон и уровень их возбуждения создают своеобразный узор импульсной активности, который и кодируют информацию о качестве и интенсивности раздражителя. При рассмотрении физиологии центральных отделов вкусового анализатора необходимо отметить, что большая часть нейронов ядра одиночного тракта обнаруживают полимодальную чувствительность. Они реагирует не только на разные вкусовые качества, но также на тактильные и температурные раздражения поверхности языка. При этом каждая клетка имеет свой «профиль активности», т.е. определенный уровень реакции и рисунок ответа при действии того или иного вещества в определенной концентрации. На более высоких уровнях сенсорной системы возрастает число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью. Так, при регистрации активности одиночных нейронов дугообразного ядра были обнаружены нейроны, специализированные для вкусовой, температурной и тактильной модальности. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Характеристика рецепторов вкусовой сенсорной системы. Теории механизма рецепции и восприятия различных вкусовых веществ. Основными характеристиками вкусовой чувствительности являются уровни абсолютных, дифференциальных порогов, латентные (скрытые) периоды вкусового ощущения и вкусовая адаптация. Под абсолютным порогом понимают минимальную концентрацию химического вещества, вызывающую у человека вкусовое ощущение. Абсолютный порог восприятия разных вкусовых веществ может варьировать в значительных пределах (на несколько порядков). Как правило, пороги обнаружения горьких веществ значительно ниже, чем сладких, кислых и соленых. Это объясняется тем, что многие ядовитые соединения, опасные для здоровья и жизни организма, имеют горький вкус. Поэтому в процессе эволюции сформировался тонкий чувствительный механизм, способный предотвратить повреждающее действие таких веществ. Кроме того, порог может меняться для одного и того же вещества как у разных испытуемых, так и одного и того же индивидуума в разные периоды времени. Он зависит от места приложения и температуры тестирующего раствора, индивидуальных особенностей испытуемого, функционального состояния испытуемого в момент опыта, потребности организма в данном веществе. В связи со сложностью этой взаимосвязи полагают, что раздражение не является простым химическим взаимодействием вещества со вкусовой клеткой. Разностный (дифференциальный) порог – это величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одних концентраций к другим (выражается в единицах концентрации). Относительный дифференциальный порог есть отношение разностного порога к исходной концентрации (выражается в относительных единицах). Величина разностного и дифференциального порогов зависит от концентрации тестирующего раствора и места его приложения. Показано, что минимальный дифференциальный порог имеет место при средних концентрациях вещества, при низких и высоких концентрациях порог повышается. Скрытый (латентный) период вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражения и появлением ощущения вкуса. Латентный период уменьшается при увеличении концентрации тестирующего раствора и увеличении раздражаемой поверхности языка. Явление адаптации заключается в повышении абсолютного порога и снижении интенсивности вкусового ощущения при длительном действии раздражителя. Зависит от вида и концентрации вещества. После прекращения действия раздражителя происходит восстановление чувствительности. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым. Общепризнанной фундаментальной теории восприятия вкуса нет, потому что механизм функционирования клеток органа вкуса недостаточно изучен. Существующие гипотезы основаны на физико-химических, химических и ферментативных предпосылках. Представители физико-химической теории считают, что при восприятии вкусовых импульсов основная роль принадлежит адсорбции и появлению разности потенциалов между протоплазмой клеток вкусового органа и раздражителя, в роли которого выступает химическое соединение. Сторонники химической теории утверждают, что клетки вкусового органа имеют в своем составе белковые вещества, специфические для каждого вкуса. Эти белковые вещества под влиянием соответствующего вкусового импульса распадаются с образованием ионизированных продуктов, которые и вызывают в нервных окончаниях рецепторов вкусовые ощущения. Согласно ферментативной теории вкусовые вещества с помощью ферментов раздражают соответствующие геморецепторы. Это вызывает соответствующие ферментативные процессы, которые и катализируют восприятия вкуса. Сторонники этой теории с помощью чисто химических исследований установили существование связи между вкусовыми сосочками и ферментами слизистой оболочки. Локализация вокруг органов вкуса ферментов, участвующих в процессах распада различных субстратов, позволяет предположить, что они могут быть определенным образом связаны с механизмом восприятия вкуса. Согласно этой теории вкусовые луковицы - не единственные органы восприятия вкуса, они - концентрированные образования, с которыми мозг связывает импульсы, возникающие на различных участках. Можно считать, что дальнейшие научные исследования раскроют еще много тайн наших органов чувств, что поможет выяснить такие важные вопросы, как сущность физиологических процессов биохимического и физико-химического характера, которые происходят во вкусовых рецепторах под воздействием различных вкусовых веществ. Это, в свою очередь, позволит на научной основе раскрыть сущность основных вкусов, механизм функционирования вкусового анализатора. Структурно-функциональная организация обонятельной сенсорной системы. Согласно представлению И.П. Павлова, любая сенсорная система имеет три отдела: периферический проводниковый центральный, или корковый 1.1 Периферический отдел сенсорной системы представлен рецепторами. Он отвечает за восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Периферический отдел обонятельной сенсорной системы – это первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступают 6-12 ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных. От нижней части рецепторной клетки отходит аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв, который проходит через основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. 1.2. Проводниковый отдел сенсорной системы включает периферические и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы, которые составляют цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Этот отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проводниковый отдел обонятельной сенсорной системы представлен нейросенсорными или нейрорецепторными клетками (первый нейрон). Аксоны этих клеток образуют синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, обонятельный треугольник, состоящий из несколько пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Правда, некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры. Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи. Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикуляроной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. 1.3. Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Центральный, или корковый, отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня. Характеристика рецепторного отдела обонятельной системы. Механизм рецепции и восприятия запахов. Периферический отдел: Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от базальной части отходит немиелинизированный аксон. Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами. В слизи молекулы пахучих веществ связываются с обонятельными белками.В свою очередь обонятельный белок активирует G-белок - аденилатциклаза - цАМФ - открывание мембране рецепторной клетки натриевых каналов - генерация деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва). Возрастные особенности вкусовой, обонятельной сенсорных систем. Вкусовые луковицы развиваются с 12 недель внутриутробного развития. У новорожденного вкусовые луковицы расположены на более обширной поверхности, чем у взрослого — на языке, на твердом небе, на слизистой губ, щек. Новорожденный реагирует на все четыре вида раздражения — на сладкое (при этом возникают положительные эмоции, сосательные движения, успокоение), а также на соленое, горькое и кислое (в этом случае появляются отрицательные эмоции, гримаса, неудовлетворение, закрывание глаз, общие движения). Чувствительность к вкусовым раздражителям у новорожденного низкая. Она существенно возрастает к 2—6 годам и достигает максимума к 10 годам. Орган обоняния находится в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. Это верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки, где слизистая оболочка покрыта обонятельным эпителием. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток-дендрит заканчивается утолщением — дендрической луковицей (обонятельной булавой), на вершине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек, вступающих в контакт с пахучими веществами. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете слизистых желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, что вызывает нервный импульс. Для возбуждения одной обонятельной (чувствительной) клетки достаточно одной молекулы пахучего вещества. Периферический отдел обонятельного анализатора начинает формироваться на 1—2 месяце внутриутробного развития, а к восьми месяцам он уже полностью структурно оформлен. С первых дней рождения ребенка возможны реакции на запахи. Они выражаются в возникновении различных мимических движений, общих движений тела, изменений работы сердца, частоты дыхания и т. д. Чувствительность обонятельного анализатора увеличивается с возрастом. У детей в 5—6 лет она все еще остается меньшей, чем у взрослых. Условные рефлексы на обонятельные раздражения вырабатываются с двух месяцев постнатального развития. В этом же возрасте начинают вырабатываться дифференцировки, прочность и тонкость которых возрастает на четвертом месяце. |