Мой конспект по кроветворению. Органы кроветворения и иммунной защиты
 Скачать 30.51 Kb.
|
|
Органы кроветворения и иммунной защиты Центральные: ККМ, тимус, сумка Фабрициева у птиц. Периферические: л/у, селезенка, миндалины, лимфоидная ткань слизистых, аппендикс. Функции: 1) образование форменных элементов крови 2) защитная функция Общие принципы строения: 1. Есть кроветворные и стромальные клетки (обеспечивают микроокружение для кроветворных). 2. Есть кровеносные/лимфатические сосуды, обеспечивающие спец. функции. 3. Много макрофагов. Особенности периферических органов кроветорения: Есть В- и Т-зависимые зоны, в которых специализируются соответствующие лимфоциты. Они взаимодействуют с антигенпредставляющими клетками. В-зоны в виде лимфатических узелков компактной округлой формы, которые связаны со скомплениями лимф. ткани. Т-зоны в виде медфолликулярных участков лимф. ткани. Красный костный мозг Состоит из нескольких компонентов: 1. Гемопоэтический компонент – из миелоидной ткани. 2. Стромальный компонент – ретикулярная ткань. Ретикулярные клетки – отростчатая форма. Функция: механическая (образуют 3х-мерную сеть), секреция преколлагена, проэластина, миофибрилла, гликозаминогликанов, факторов роста. Адвентициальные – ретикулярные клетки, которые сопровождают сосуды и покрывают синусные капилляры. Способны сокращаться. Функция: способствуют миграции клеток в кровоток. Остеогенные – остеобласты и предшественники. Функция: секреция факторов роста, индукция изначальных кроветворных клеток в место их дифф. и специализации. Эндотелияльные – образуют стенки синусов, контактируют с клетками из-за прерывистой базальной мембраны. Способны сокращаться. Функция: способствуют односторонней миграции клеток в кровоток, секретируют колонистимулирующие факторы (КСФ), белок с антигенными свойствами – фибронектин (из-за него клетки прилипают друг к другу и к субстрату). Адипоциты – жировые. Макрофаги – имеют отростки, которые проникают в стенки синусов, ловят из кровотока трансферрин и передают его развивающимя клеткам крови для построения гема в гемоглобине. Функции: фагоцитоз, секреция БАВ. 3. Сосудистый компонент Вместе с микрососудами есть венозные синусы, они анастомозируют, выстланы эндотелием внутри, адвентициальными клетками снаружи. Обладают прерывистой мембраной, из-за этого имеют избирательную проницаемость для созревших клеток. Имеют сфинктеры, способны выключаться из кровотока, образуя закрытые пространства для дозревания форменных элементов. В синусы через щели проникают отростки макрофагов, которые ловят из кровотока феррин. Гемопоэз. Эритропоэз происходит в эритробластических островках. Он состоит из макрофага, окруженного эритроидными клетками (они развиваются из колониобразующей эритроидной клетки (КОЕэ)). КОЕэ и образующиеся из неё клетки удерживаются в контакте с макрофагом с помощью рецепторов – сиалоадгезином. Макрофаги кормят эритробласты, способствуют поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (D), ферритина. Макрофаги образуют очаг эритропоэза, когда захватывают ядро созревших эритроцитов. Созревая, эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра – энуклеации – проникают через синусы в кровоток. Гранулоцитопоэз. Островки гранулоцитопоэза расположены по периферии полости. Незрелые клетки окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в ККМ. Мегакариобласты и мегакариоциты расположены у синусов, и проникают в них цитоплазмой. Кусочки цитоплазмы отделяются фрагментами, образуя тромбоциты. Гуморальная регуляция гемопоэза. 1. Эритропоэтин - вырабатывается в почке, стимулирует эритропэз; 2. Колониестимулирующие факторы (КСФ) - продуцируются Т-лимфоцитами, стромальными клетками костного мозга, эндотелием; стимулируют развитие гранулоцитов и моноцитов; 3. Интерлейкины (ИЛ) - вырабатываются Т-лимфоцитами, стромальными клетками, эндотелием; стимулируют эритро-, гранулоцито- и моноцитопоэз (ИЛ-3), а также лимфоцитопоэз (ИЛ-7). Тимус Функция: обеспечивают пролиферацию и дифф. Т- и В-лимфоцитов, предшественники которых поступают из ККМ. Не прошедшие отбор фагоцитируются няньками и макрофагами, так как эти лимфоциты приобретают чувствительность к собственным тканям организма. Строение: 1. Капсула – из соединительной ткани. Внутрь идут перегородки, делящие паренхиму на дольки. 2. Паренхима – из эпителиальной ткани. Состоит из долек, каждая долька имеет корковое и мозговое вещество. Эпителиальная ткань представлена отростчатыми эпителиоретикулоцитами (звездчатые тимоциты). Виды эпителиоретикулоцитов: 1) Секреторные в корковом и мозговом веществах. Секретируют тимозин, тимулин, тимопоэтин. 2) Несекреторные (опорные). 3) Тельца Гассаля – клетки, образованные наслоением эпителиоцитов, лежат в мозговой зоне. Колво и размеры увеличиваются при воздействии антигенов. 4) «Клетки няньки» - помогаю в развитии лимфоцитов, у каждой по 10-20 шт и более. Лимфоциты лежат в прослойках цитоплазмы. Секретируют а-тимозин. Виды вспомогательных клеток: 1) Макрофаги - едят Т-клетки с ауторецепторами. 2) Дендритные клетки – содержат фактор роста для дифф. Т-лимфоцитов. Корковое вещество Содержит Т-лимфоциты. В подкапсулярной зоне коркового вещества лежат предшественники Т-лимфоцитов – лимфобласты. Под влиянием тимозина из эпителиоретикулоцитов, специализируются. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6-9 часов. Т-лимфоциты не выходят в мозговое вещество, сразу выходят в кровоток, откуда идут в л/у, селезенку, где созреваются в субклассы: киллеры, хелперы, супрессоры. Т-лимфоциты, которые «обучились» реагировать на чужие антигены выпускаются из тимуса, а которые на свои – уничтожаются. Клетки коркового вещества отделены от кровотока гематотимусным барьером, предохраняющих лимфоциты от большого колва антигенов. Барьер обеспечивают клетки эндотелия с их базальной мембраной, перикапиллярное пространство с лимфоцитами, макрофагами, межклеточным веществом, и эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обеспечивает избирательную проницаемость. При нарушении барьера в коре появляются тучные клетки, плазматические клетки, лейкоциты, помимо вышеуказанных клеток. Мозговое вещество Содержат небольшое количество Т-лимфоцитов, которые подвергаются рециклу. Имеет слоистые эпителиальные тельца, которые образованы наслоением эпителиоретикулоцитов. Гематотимусного барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет. Лимфатические узлы Располагаются по ходу лимфососудов. Бобовидной формы. У свиньи и человека один приносящий лмфатический сосуд и несколько выносящих, у лошади, КРС, МРС, собаки/кошки, несколько приносящих и один выносящий. Строение: 1. Капсула – из соединительной ткани, делит паренхиму трабекулами на доли. Образована 3-х мерной сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, макрофагами и антиген-представляющими клетками. 2. Паренхима из коркового вещества, паракортикальной зоны, и мозгового вещества. Корковое вещество Состоит из наружной коры (под капсулой, и глубокой коры (паракортикальная зона). Наружная кора включает лимфоидную ткань, образующую лимфатические узелки (В-зависимые зоны) и межузелковые скопления, а также особые лимф. сосуды - синусы, располагающиеся под капсулой и по ходу трабекул. Лимфатический узелок (фолликул) представлен сферическим скоплением лимф. ткани, наружную граница из уплощенных ретикулярных клеток. Бывают первичные и вторичные узелки. Первичные узелки - компактные однородные скопления малых (В) лимфоцитов рециркулирующего пула, связанных с ретикулярными клетками и особым видом антиген-представляющих фолликулярно-дендритных клеток. Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Встречаются в лимфатических узлах лишь в отсутствие антигенных воздействии (во внутриутробном периоде). Под влиянием антигенов превращаются во вторичные. Вторичные узелки – состоят из короны герминативного центра. Корона - скопление лимфоцитов на периферии узелка в полулунной форме на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нескольких клеток на мозговом. Содержит В-клетки рециркулирующего пула и В-клетки памяти, а также незрелые плазматические клетки, мигрирующие из герминативного центра. Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции вследствие Т-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические и В-клетки памяти в результате их взаимодействия с антигеном, фолликулярнодендритными клетками, Т-лимфоцитами (хелперами и супрессорами). Часть клеток, оказавшаяся неспособной к этим взаимодействиям, подвергается апоптозу и захватывается макрофагами. Из центра через глубокую кору в мозговые тяжи мигрируют незрелые плазматические клетки. В разгар реакции на антиген герминативный центр включает темную зону (смежную с глубокой корой), и светлую зону (между темной и короной), содержащие делящиеся и дифференцирующиеся клетки. В светлей зоне рыхло располагаются более зрелые клетки, мигрировавшие в нее из темной. Межузелковая зона содержит малые лимфоциты и макрофаги; при антигенной стимуляции она почти полностью исчезает, замещаясь узелками. Глубокая кора (паракортикальная зона) - Т-зависимая зона лимфатического узла. В ней осуществляются дозревание Т-клеток, поступивших из тимуса, а также их антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка с формированием различных субпопуляций. Образована диффузной лимфоидной тканью, представленной Т-клетками, лежащими в петлях ретикулярной ткани и взаимодействующими с особым видом антиген-представляющих клеток - интердигитирующими клетками. Итердигитирующие клетки имеют отрости, охватывающими лимфоциты и проникающими между отростками соседних клеток. Встречаются также плазматические клетки, мигрирующие из узелков в мозговое вещество. Имеются лимфатические синусы (промежуточные) и посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, который способен взаимодействовать с хоминг-рецепторами Т- и В-лимфоцитов, обусловливая их миграцию из сосудистого русла. Мозговое вещество От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в мозговое вещество, отходят мозговые тяжи из ретикулярной ткани. В её петлях лежат В-лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги. Тут созревают плазмоциты. Пространство, ограниченное с одной стороны капсулой и трабекулами, а с другой узелками и мозговыми тяжами – называется синусами, которые являются продолжение приносящих лимф. Сосудов. Бывают: 1. Подкапсульный (краевой) синус. 2. Вокругузелковый синус 3. Мозговой синус. Мозговые тяжи с трабекулами и синусами образуют мозговое вещество. По синусам протекает лимфа, обогащаясь лимфоцитами. Селезенка Функция: секреция веществ, угнетающих эритропоэз в ККМ. Депо крови и тромбоцитов. Задержка антигенов. Разрушение старых и поврежденных эритроцитов, тромбоцитов. Строение: 1. Капсула – из соединительной ткани, между волокнами лежат гладкие миоциты. От неё отходят трабекулы, анастомозируют, тоже имеют гладкие миоциты, но по сравнению с капсулой имеют больше эластических волокон. 2. Брюшина. 3. Паренхима из белой и красной пульпы. Белая пульпа Представлена лимфоидной тканью, лежащей в адвентиции артерий в виде узелков и лимф. париетальных влагалищ. Лимфатические узелки – скопления Т и В-лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритные клетки), окружены капсулой из ретикулоцитов. Через узелок проходит центральная артерия, от которой отходят капилляры. Л/узелки делятся на 4 зоны: 1) Париетальная зона – около артерии, содержит в основном Т-лифоциты и интердигитирующие клетки (с длинными отростками. Адсорбируют антигены и передают инфу Т-лимфоцитам). Эта зона – аналог паракортикальной тимусозависимой зоны л/у. 2) Центр размножения/герминативный центр – из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов (плазмоциты). Есть макрофаги, дендритные клетки. Аналог геминативного центра л/узелков в л/узлах. 3) Мантийная зона – окружает париетальную зону и центр размножения. Состоит из плазмоцитов и макрофагов, В- и Т- лимфоцитов. Образуют корону, расслоенную ретикулярными волокнами. 4) Краевая/маргинальная зона – переходная область между красной и белой пульпой. Имеет Т- и В-лимфоциты, макрофаги. Окружена краевыми/маргинальными синусами с щелевидными порами. Париетальные лимфатические влагалища – вытянутые по ходы пульпарной артерии скопления В-лимфоцитов, плазмоцитов, а по периферии – Т-лимфоцитов. Белая пульпа (около 20% объема органа) представлена лимфоидной тканью, расположенной по ходу артерий, и включает (1) лимфатическим узелки, (2) периартериальные лимфатическим влагалища (ПАЛВ) и (3) маргинальную зону. Функции: 1. улавливания из крови антигенов, 2. взаимодействия лимфоцитов с антигенами, антигенпредставляющими клетками и друг с другом, (в) начальных этапов антигензависимой пролиферации и дифференцировки. Эллипсоидные капилляры открываются непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или в селезеночные тяжи (открытое кровообращение), откуда форменные элементы поступают в венозные синусы. (1) лимфатические узелки (фолликулы, мальпигиевы тельце) располагаются по периферии ПАЛВ и по своей структурной и функциональной организации сходны с аналогичными образованиями в лимфатических узлах. Являются В-зависимой зоной селезенки. (2) периартериальные лимфатические влагалище (ПАЛВ) окружают центральные артерии, состоят из цилиндрических компактных скоплений лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты, макрофаги, ретикулярные и антиген-представляющие интердигитирующие клетки. Являются Т-зависимой зоной селезенки. (3) маргинальная зона располагается в виде тонкого слоя к периферии от ПАЛВ и узелков на границе белой и красной пульпы, рядом с маргинальным синусом и содержит лимфоциты (преимущественно В-клетки), ретикулярные клетки и макрофаги. В ее наружной части накапливаются незрелые плазматические клетки, мигрирующие в красную пульпу для дозревания. Служит местом начального поступления в белую пульпу селезенки Т- и В-клеток (направляющихся в дальнейшем в соответствующие зоны) н антигенов, которые здесь захватываются макрофагами. Красная пульпа Красная пульпа (около 75% объема органа) включает (1) венозные синусы и (2) селезеночные или пульпарные тяжи (Бильрота). К ее функциям относятся: (а) депонирование зрелых форменных элементов крови; (б) контроль состояния и разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов; (в) фагоцитоз инородных частиц; (г) обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращения моноцитов в макрофаги. (1)венозные синусы - тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром 12-50 мкм неправильной формы, образующие основную часть красной пульпы. (2) селезеночные (пульпарные) тяжи (Бильрота) - скопления форменных элементов крови (эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов), а также макрофагов и плазматических клеток, лежащие в петлях ретикулярной ткани между синусами, в просвет которых они постоянно мигрируют. Кровообращение селезенки Кровообращение в селезенке обладает рядом особенностей, обеспечивающих выполнение ее функций. В ворота органа входит селезеночная артерия, ветви которой проникают в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее - в пульпу (пульпарные артерии). В пульпе адвентиция такой артерии замешается оболочкой из лимфоидной ткани, и артерия получает название центральной. Центральная артерия - мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистально центральная артерия утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу, разветвляется на 2-6 кисточковых артериолы, переходящие в эллипсоидные (гильзовые) капилляры. Они изливают кровь непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или между ними - в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в венозные синусы и далее в пульпарные н трабекулярные вены, собирающиеся в селезеночную вену. Соотношение объема крови, направляющейся в открытую и закрытую системы, зависит от видовой принадлежности и функционального состояния. Закрытое (быстрое) кровообращение обеспечивает транспорт крови и насыщение тканей кислородом, открытое (медленное) - депонирование форменных элементов крови, возможность их сортировки и отбора полноценных жизнеспособных форм, контакт макрофагов с форменными элементами и антигенами, внесосудистое дозревание лимфоидных клеток макрофагов. Клоакальная (Фабрициева ) сумка птиц и рептилий лимфоэпителиальный орган в форме карманообразного выпячивания на задней стенке клоаки. Это центральный орган иммунитета, где происходит антигеннезависимое размножение и дифференцировка В-лимфоцитов, которые далее под действием антигенов в периферических лимфоидных органах превращаются в антителообразующие плазматические клетки. В сумке Фабрициуса, в соединительной ткани складок слизистой оболочки, выстланной эпителием, находятся многочисленные узелки, состоящие из коркового и мозгового вещества, где и происходит размножение В-лимфоцитов. |