физио сроп1. Первый опыт Гальвани
 Скачать 86.64 Kb.
|
 Опыт Гальвани  Подготовил: Расулов И.Р. Курс:1-й курс Специальность: Общая медицина Группа: 114 B История изучения биоэлектрических явлений в тканях Первый опыт Гальвани — сокращение икроножной мышцы лягушки при действии особым (Fe/Cu) пинцетом на седалищный нерв. Второй опыт Гальвани — сокращение икроножной мышцы лягушки, наблюдаемое при набрасывании седалищного нерва на поврежденный и неповрежденный участки поверхности другой мышцу. Первые попытки изучения биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с XVIII в., когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб (Адансон, 1751; Целп, 1773;)  Однако Гальвани возразил знаменитый ученый-физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов металлов, используемых в опытах. Защищая свою точку зрения, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участки мышцы.  Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов И.О. Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта (рис. 1), который заключался в следующем: при подвешивании нервно-мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки лягушки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона. Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837). Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного, или индуцированного, сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражении нерва второго препарата Маттеучи наблюдал сокращение мышц обоих препаратов.  На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении. Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 г. Швейгер сконструировал гальванометр, который итальянский физик Нобели, усовершенствовав, применил в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э. Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-60 гг. В этих работах благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств удалось впервые обнаружить электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхностей мембраны клеток. Впервые было установлено, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы. В 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и попытался применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю.Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя снаружи заряжена положительно, а внутри — отрицательно. В 1936 г. английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть «гигантскими аксонами». Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали объектом изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных. Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца, которые в 1940-50-х гг. модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, К+, Са2+ и CI- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии. |