СТРОЕНИЕ АМФИБИЙ. КОЛЛОКВИУМ ПО ТЕМЕ СТРОЕНИЕ АМФИБИЙ. строение амфибий
 Скачать 21.11 Kb.
|
|
КОЛЛОКВИУМ ПО ТЕМЕ «СТРОЕНИЕ АМФИБИЙ» 1. СТРОЕНИЕ ПОКРОВОВ 2. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МУСКУЛАТУРЫ 3. СТРОЕНИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА 7. СТРОЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. МЕХАНИЗМ ДЫХАНИЯ. 8. СТРОЕНИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 9. СТРОЕНИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 1. СТРОЕНИЕ ПОКРОВОВ Все тело покрыто нежной, гладкой и постоянно влажной кожей. Кожа голая, проницаемая для воды и для газов, что позволяет осуществлять эффективное кожное дыхание, но заставляет держаться возле воды, чтобы избегать быстрого обезвоживания. Нежная и влажная кожа лягушки не имеет ни костных чешуй, ни крупных роговых образований, но один слой ороговевших клеток на поверхности эпидермиса все же есть, он защищает расположенные под ним живые клетки, но делает невозможной секрецию одноклеточных кожных желез. Поэтому лягушка обладает только сложными многоклеточными кожными железами. Они возникают в эпидермисе, но в ходе развития погружаются из него в кориум, имеют полость внутри массы секреторных клеток, более или менее длинный выводной проток и токую оболочку из гладких мышечных волокон, способную контролировать выделение содержимого. Большинство желез – слизистые, увлажняющие поверхность кожи, но есть и белковые (ядовитые). В соответствии с дыхательной функцией, которую выполняет кожа, кориум богат кровеносными капиллярами. Кожа лишь местами прочно прикреплена к лежащим под ней мышцам, а на большей площади легко отслаивается от них, оставляя свободные пространства – лимфатические мешки. 2. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МУСКУЛАТУРЫ Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Мускулатура туловища по-новому подразделена на отдельные мышцы. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. Во-вторых, в связи со сложными движениями мускулатура тела более дифференцирована, а характерная для рыб ее сегментация у амфибии нарушена метамерия мышечной системы выражена более четко у хвостатых и безногих. В свою очередь у бесхвостых ее можно увидеть только, в немногих местах туловища у взрослых форм и в личиночном состоянии. У лягушек гораздо слабее, чем у рыб выражены первичные миомерия, поскольку хвост отсутствует, туловище укорочено, очень велика массовая доля несегментированной мускулатуры конечностей. Скелетная мускулатура амфибий представлена более 350 мышцами. Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение. Однако отчетлива и дифференцировка: обособившиеся участки мышечных сегментов сливаются в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей, представленной сложной системой мускулов антагонистов: сгибающих и разгибающих суставы, приводящих конечность к туловищу и отводящих ее в сторону и т. д. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких. 3. СТРОЕНИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА Осевой скелет лягушки сильно укорочен. Осевой скелет земноводных состоит из позвонков и подразделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном и крестцовом отделах по одному позвонку. Туловищных позвонков большинства лягушек процельного типа, у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13–62 туловищных и 22–36 хвостовых позвонков, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. У безногих общее число позвонков доходит до 200–300. Шейный позвонок обеспечивает некоторую подвижность головы, а к крестцовому позвонку прикрепляется тазовый пояс. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые и между ними сохранились остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых прикреплены короткие ребра. У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки). Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища. Осевой череп платибазального типа (череп с широким основанием: мозг располагается между глазницами). В стенках черепной коробки много хряща и всего несколько замещающих окостенений. Это парные боковые затылочные кости, они обрамляют затылочное отверстие и образуют пару крупных затылочных мыщелков для сочленения черепа с шейным позвонком. Слуховые капсулы окостеневают лишь парой переднеушных костей, а часть черепной коробки между глазницами, охватывающая мозг, образована клиновидно-обонятельной костью. Впереди от глазниц обонятельная капсула остается хрящевой. У лягушки задние кости крыши черепа слиты в парную лобно-теменную кость, впереди которой располагается пара носовых костей. Снизу основание черепа прикрыто крупным, как и у рыб, крестовидным парасфеноидом, а носовые капсулы – парным сошником, несущим зубы. К боковой стороне слуховой капсулы прирастает чешуйчатая кость, прикрывающая задний конец небноквадратного хряща и образующая скуловой отросток. Квадратно-скуловая кость образует нижнюю височную дугу. 7. СТРОЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. МЕХАНИЗМ ДЫХАНИЯ. В зависимости от того, какое дыхание у земноводных, амфибии делятся на несколько видов. Хвостатые земноводные имеют специальную дыхательную трубку - трахею, представители бесхвостых имеют трахейно-гортанную камеру, которая соединена с легочными мешками. Органы дыхания. Парные мешковидные легкие. Нет грудной клетки, а значит и эффективного механизма вентиляции легких. Благодаря малым абсолютным размерам довольно велика площадь поверхности кожи по отношению к объему тела, чем созданы благоприятные условия для использования кожного дыхания. Наружные ноздри у лягушки зажимаются в результате слабого смещения предчелюстных костей под действием прижимаемого с силой вверх подбородочного участка нижней челюсти. В другом случае у хвостатой земноводной ноздри зажимаются гладкими кожными мышцами. Через хоаны воздух входит в ротоглоточную полость и далее через гортанную щель в небольшую гортанно-трахейную камеру, из которой воздух непосредственно попадает в легкие. Источником хрящей гортани у лягушки считаются зачатки жаберного аппарата. В гортани расположены голосовые связки – складки слизистой, натяжение которых регулируется мышцами. Из-за отсутствия грудной клетки лягушка не может осуществлять всасывательное дыхание. Для наполнения легких в качестве нагнетательного насоса используется ротоглоточная полость, изменяющая объем благодаря энергичным вертикальным движениям ее дня (гулярное дыхание). При энергичном опускании дня ротоглоточной полости усилиями нескольких мышц воздух засасывается в нее через ноздри и вступает во взаимодействие с кровью в капиллярах ее слизистой. После замыкания ноздрей и раскрытия гортанной щели поднимание дна полости должно вытеснить этот воздух в легкие, но на деле прежде под влиянием брюшного пресса происходит изгнание из легких предыдущей порции использованного воздуха и только затем в легкие закачивается полученная газовая смесь, обогащенная углекислотой. В норме ротоглоточный аппарат пульсирует беспрерывно с частотой от 60 до 200 движений в минуту. У хвостатых амфибий значительная часть этих движений обеспечивает лишь вентиляцию ротовой полости с целью терморегуляции и ротоглоточного дыхания (небольшая амплитуда, постоянно открытые ноздри). Легкие вентилируются при более редких колебаниях дна ротовой полости с большой амплитудой и с зажиманием наружных ноздрей. У бесхвостых амфибий важное значение имеют дыхательные движения большой амплитуды. Нагнетательная эффективность ротоглоточного насоса у амфибий невысока – нет сложных ячеистых стенок в мешковидных легких. Кожное дыхание может играть вспомогательную роль при развитом легочном газообмене, но нередко может выполнять основную дыхательную функцию. Экспериментально при температурах выше оптимальных большая часть кислорода поступает в организм амфибий через легкие, при минимальных температурах – через кожу. У некоторых хвостатых амфибий ротоглоточное дыхание может играть значительную роль в газообмене. 8. СТРОЕНИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ За обширной ротоглоточной полостью следует пищевод, весьма короткий поскольку коротка шея. Длинный изогнутый желудок, сдвинутый на левую сторону, переходит в тонкий кишечник (среднюю кишку), начинающийся, как и у рыб, двенадцатиперстной кишкой. Длинный и извитой тонкий кишечник заканчивается резким и асимметричным расширением, впадая в короткую заднюю (прямую) кишку, которая открывается в клоаку. Пищеварительными железами являются печень и поджелудочная железа, протоки которых закономерно впадают в двенадцатиперстную кишку. Крупная трёхлопастная печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа, имеющая у лягушки вид плоского компактного тела, располагается, как всегда, в петле двенадцатиперстной кишки и желудка. Близ начала задней кишки располагается тёмно-красная шаровидная селезенка. Наземный образ жизни также обусловил появление языка – органа, обеспечивающего добычу пищи у лягушки. Он прикреплен к нижней челюсти в области подбородка и может быстро выдвигаться вперед на разное у разных видов земноводных расстояние. При выдвижении он приклеивает добычу и возвращает в рот. В ротоглоточную полость открываются хоаны, слуховые трубы и гортанная щель, а также отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых служит лишь для смачивания ротовой полости и не действует на пищу химически. В образовании ротовой крыши участвуют глазные яблоки, которые отделены от полости рта только слизистой оболочкой. При глотании, благодаря сокращению особой мышцы, глазные яблоки втягиваются, глубоко вдаваясь в ротовую полость, что способствует проталкиванию пищи. Такое участие глаз в акте глотания свойственно только земноводным. Зубы, лягушки, как и у всех современных земноводных, имеют вид простых конусов. Они все однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Зубы у лягушки очень малы и сидят на внутреннем крае межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно для земноводных. На нижнечелюстных костях у лягушки зубы отсутствуют, а у жаб, например, нет их и на верхней челюсти. По мере снашивания зубы выпадают и заменяются новыми. 9. СТРОЕНИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Органы выделения лягушки представлены парными туловищными (или мезонефрическими) почками, которые лежат в задней части туловища над париетальным листком брюшины (т.е. за пределами целома). По нижней стороне каждой тянется узкой желтоватой полосой железа внутренней секреции, надпочечник. Вдоль бокового края почки проходит ее воротная вена и тонкий беловатый мочеточник – вольфов канал. Мочеточники впадают в спинную стенку клоаки, точно против отверстия мочевого пузыря, не имеющего с ним непосредственной связи. Обширный двухлопастной мочевой пузырь – один из резервуаров для воды. Лагушка, как почти все амфибии, тесно связана с пресной водой, в сравнении с которой жидкости ее тела гипертоничны. Благодаря этому они почти у всех видов эффективно засасывают воду из внешней среды – прямо сквозь кожу. Эта способность предотвращает обезвоживание, но требует защиты от переобводнения. Эту роль и выполняют почки, в которых очень хорошо представлен фильтрационный аппарат почечных телец. Благодаря реабсорбции в канальцах нефронов органических молекул и ионов электролитов лягушка выделяет очень жидкую, гипотоничную мочу. |