Основы экологии. Водно-солевой обмен. Водносолевой обмен в организме гидробионта
 Скачать 96.88 Kb.
|
 Водно-солевой обмен в организме гидробионта Гидробионт – морские и пресноводные организмы, постоянно обитающие в водной среде. Диссимиляция – процесс расщепления в живом организме органических веществ на более простые соединения. Ему сопутствует ассимиляция – процесс усвоения органических веществ, поступающих в организм. Осмотическое давление – избыточное гидростатическое давление, возникающее в результате осмоса и приводящее к выравниванию скоростей взаимного проникновения молекул растворителя сквозь мембрану с избирательной проницаемостью. Осмос - процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембранумолекул растворителя в сторону бо́льшей концентрации растворённого вещества (меньшей концентрации растворителя). Ионы – соли (в контексте). Реабсорбция – процесс обратного всасывания в кровь солей, сахаров и ряда других нужных организму веществ (в контексте происходит в почках). Вода имеет первостепенное значение в функционировании живых организмов – это основная среда биохимических реакций, обеспечивающих жизнь. Питательные вещества циркулируют в организме главным образом в виде водных растворов; в таком же виде транспортируются, а в значительной степени и выносятся из организма продукты диссимиляции (жизнедеятельности). Вода составляет основную массу организмов растений и животных; ее содержание в тканях колеблется в пределах 50-80 %, а у ряда видов и значительно выше. От количества воды и растворенных в ней солей в значительной мере зависят внутриклеточный и межклеточный обмен, а у гидробионтов – и осмотические взаимоотношения с внешней средой. Водный обмен организма со средой складывается из двух противоположных процессов: поступление воды в организм и отдача ее во внешнюю среду. Он теснейшим образом связан с обменом солей. Определенный набор солей представляет собой необходимое условие нормальных функций организма, т.к. соли входят в состав тканей, играя важную роль в обменных механизмах клеток. Изменение количества как воды, так и солей влечет за собой соответствующие сдвиги осмотических процессов и ионного равновесия. Водный и солевой аспекты обмена веществ связаны общими приспособлениями, поэтому обычно говорят об адаптациях водно-солевого обмена к условиям среды. По степени солености естественные водоемы условно подразделяются на:
Соленость океанических водоемов составляет 32 - 38 %о, но самое высокое содержание солей характеризует не морские, а внутренние водоемы типа соленых озер, где концентрация солей доходит до 370 %о. По характеру водно-солевого обмена гидробионты довольно четко делятся на пресноводных и морских, хотя некоторые эвригалинные (от греч. eurys – широкий, halinos – соленый) формы могут обитать и в тех, и в других условиях. Для всех первично водных организмов характерно наличие проницаемых для воды покровов, поэтому различие осмотической концентрации водной среды и жидкостей организма создает осмотический ток воды в сторону большего осмотического давления. У большинства обитателей морских водоемов концентрация солей в организме близка к таковой окружающей среды, а благодаря проницаемости покровов любые изменения солености немедленно уравновешиваются осмотическим током воды. Такие организмы принято называть пойкилоосмотическими. Таковы практически все цианобактерии и низшие растения, а также большинство морских беспозвоночных животных; последних часто называют осмоконформерами. Животные, способные к активной регуляции осмотического давления жидкостей тела, поддерживают относительное постоянство этого параметра внутренней среды независимо от окружающей воды; таких животных называют осморегуляторами (гомойоосмотическими организмами). Первичноводные морские беспозвоночные в большинстве относятся к осмоконформерам. Осмотическое давление жидкостей их тела близко к таковому морской воды и изменяется параллельно изменения внешней солености. Таких животных называют изотоничными. У большинства других беспозвоночных регистрируется некоторое превышение осмотического давления внутренней среды организма (его гипертоничность), что обеспечивает постоянный приток в организм воды в пределах, легко уравновешивающихся процессами выделения. Способность изотоничных животных переносить некоторые изменения солености среды определяются главным образом механизмами клеточной устойчивости к обводнению или дегидратации. Диапазон такой устойчивости обычно не очень велик, поэтому изоосмотические осмоконформеры распространены, как правило, в морских водоемах с относительно устойчивой солёностью. Беспозвоночным осморегуляторам свойственно переносить более значительные колебания солености. Это обеспечивается механизмами активной регуляции осмотического давления внутренней среды, которые включают изменения проницаемости мембран, активный перенос ионов (включая выведение избытка солей), а также изменения внутриклеточной концентрации свободных аминокислот в направлении, уравновешивающем суммарное осмотическое давление в клетке с внешней средой. Осмотическое давление не связано с набором и количественным соотношением различных ионов в жидкостях тела, а определяется лишь суммой растворенных частиц. Поэтому у пойкилоосмотических организмов имеется возможность осуществления активной ионной регуляции, которая определяет отличия количественных показателей содержания отдельных ионов в среде и в организме. Это основа жизнедеятельности организмов-концентраторов, способных избирательно извлекать из среды и накапливать в организме отдельные соли. В отличие от осморегуляции ионная регуляция свойственна большинству живых организмов. Пресноводная осморегуляция Пресноводные жизненные формы всегда гипертоничны, в силу чего внутрь организма направлен постоянный осмотический поток воды. Поэтому пресноводные гидробионты должны активно поддерживать осмотическое давление внутренней среды организма. Они относятся к гомойоосмотическим формам. Наиболее эффективная адаптация позвоночных к обитанию в гипотонической среде - образование клубочковых почек, действие которых основано на принципах избирательной ультрафильтрации и реабсорбции. Почка позвоночных животных с самого начала формировалась при ведущем значении именно осморегуляторной функции, тем более, что продукты азотистого обмена - аммиак и мочевина - растворимы в воде и легко выводятся не только через почки, но и через жабры. Эффективное выведение избытка воды у пресноводных рыб сочетается с активными механизмами постоянного восстановления теряемых с мочой и экскрементами солей. В основном соли поступают в организм с пищей. Кроме того, важную роль в солевом обмене играет жаберный эпителий, специализированные клети которого способны к активному захвату солей из окружающей среды. В целом водно-солевой обмен пресноводных рыб складывается по следующей схеме: вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую пищеварительного тракта; избыток ее выводится через почки. Активного питья не происходит. Соли поступают с пищей и через жабры; потеря их идет с мочой (хотя этот процесс ослаблен почечной реабсорбцией), экскрементами и частично через кожу. Действие осморегуляторных механизмов может изменяться в зависимости от соотношения осмотических давлений водной среды и жидкостей организма. Это открыло водным позвоночным возможность освоения различных по солёности водоемов. Осморегуляци в море. Косные рыбы Задачи осморегуляции в морской воде прямо противоположны пресноводному типу: в море осмотическое давление внутренней среды организма несколько ниже, чем морской воды, и в силу этого организм постоянно обезвоживается. В результате фильтрационная функция почек, направленная на усиленное выведение воды, у морских рыб ослаблена. Снижение уровня почечной фильтрации все же не компенсирует потери воды, поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при этом избыточное количество солей. Соответственно изменившимся задачам осморегуляции реабсорбция ионов в почечных канальцах морских косных рыб резко снижена, зато здесь происходит интенсивное обратное всасывание воды из первичной мочи. Интенсивно всасывается вода и в мочевом пузыре костистых рыб, стенки которого обладают высокой осмотической проницаемостью. Избыток солей помимо почек выводится через кишечник: здесь происходит интенсивное всасывание воды, в то время как соли концентрируются и выводятся с фекалиями. Существенную роль в выведении избытка солей играют жабры. Если двухвалентные ионы в значительном количестве выводятся через почки и пищеварительный тракт, то одновалентные экскретируются почти исключительно через жабры, выполняющие у рыб двойную функцию – дыхания и выделения. В целом схему осморегуляции морских костистых рыб можно представить следующим образом. Гипертоничность внешней среды обуславливает постоянные осмотические потери воды (в основном через жабры), которые восполняются путем питья. Избыток получаемых при этом солей выводится через почки и с фекалиями, а также активно экскретируется через жабры. Осморегуляци в море. Хрящевые рыбы Приспособление к обитанию в морской среде у хрящевых рыб основано на других принципах. Концентрация солей в их крови сходна с таковой у костистых рыб и ниже, чем в морской воде. Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды, слегка даже превышая его. Достигается это тем, что в почках хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины; практически вся она возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. Проницаемость жабр для мочевины у этих рыб в отличие от костистых понижена, и избыток мочевины выводится практически только через почки. Помимо мочевины в крови хрящевых рыб накапливается триметиламиноксид, также обладающий высокой осмотической активностью. Таким образом, сохраняя концентрацию биологически важных солей неизменной, хрящевые рыбы по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды; оно меняется соответственно изменениям внешней солености. Хрящевых рыб называют метизотоническими животными. На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах. Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде, происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования. Поэтому в отличие от костистых рыб акуловые не пьют морскую воду и не получают с ней дополнительной солевой нагрузки. |