биоразнобразие видов. Биоразнообразие видов. Закон генетического равновесия ХардиВайнберга
 Скачать 21.18 Kb.
|
|
Биоразнообразие видов. Закон генетического равновесия Харди-Вайнберга. Формулирование популяционной генетики. Как вы помните, популяция – это группа особей одного вида, длительно живущая на определенной территории, постоянно свободно скрещивающаяся (не менее 100 поколений подряд) и имеющая общий генофонд. Популяции изменчивы. Они могут погибать, распадаться, мигрируя или увеличивая свою численность, смешиваться с другими популяциями и т. д. С начала ХХ в. ученые пытались изучать генетику популяции. Так изучением реальных природных популяций занимался С. С. Четвериков, открывший явление популяционных волн и признанный основателем популяционной генетики. Одним из крупнейших открытий в этой области считается закон генетического равновесия Харди – Вайнберга. Его математическим выражением является формула, позволяющая рассчитать соотношение генотипов в идеальной популяции. Почему же популяция должна обязательно быть идеальной? Да просто потому, что множество влияющих факторов вносят разные коррективы в реальную жизнь. Это не значит, что данная формула вообще не годится для расчета генотипов в реальных популяциях. Совсем нет. Если популяция находится в равновесии, она стабильна, то вполне возможно, что она будет полностью отвечать требованиям идеальной популяции. Рассмотрим подробнее саму формулу, или уравнение. Уравнение Харди – Вайнберга исходит из того, что по определенному гену существуют две аллели – доминантная А и рецессивная а. Соответственно, все особи популяции должны обладать какими-то из этих аллелей, в каких-то определенных соотношениях. Но так как аллелей две, только они будут у всех особей популяции. Следовательно, верна будет формула: А+а=1 (или 100%), это не вызывает сомнений. Для формулы авторы решили обозначить аллели иными символами. Для А – p, а для а – q. Теперь формула приобретает вид: p + q = 1 (или 100%). Это соотношение аллелей, а формула позволяет рассчитать соотношение генотипов. Вспомним, что для моногибридного скрещивания, в котором существуют всего две аллели – доминантная и рецессивная, возможно только три вида генотипов. Это доминантная гомозигота АА, гетерозигота Аа и рецессивная гомозигота аа. В результате формула соотношения генотипов выглядит следующим образом: p² + 2pq + q² = 1 (или 100%). Или, если обозначить генотипы классическими символами, то вид уравнения будет следующий: А² + 2Аа + а² = 1 (или 100%). Решение уравнения Харди – Вайнберга. Есть стандартный набор действий, позволяющий решить данное уравнение, если нам известна одна из величин. В курсе алгебры 8 класса вы ознакомились с ними. Для желающих в этом параграфе мы даем подробную пошаговую инструкцию, по которой удобно решать данное уравнение. Итак, поговорим об условии задачи, решаемой с помощью формулы Харди – Вайнберга. Предположим, в некоем заповеднике средней площади, но четко ограниченном от окружающих его незаповедных территорий, проживает популяция зайцев, хорошо описанная учеными-экологами, благодаря скрытым камерам, фотоловушкам и систематическим наблюдениям. Точно известно, что количество особей в этой заповедной популяции – 3728. Из них светло-серой окраской обладают 849 особей. Исходя из количественных соотношений, логично предположить, что именно светло-серая окраска является рецессивной, а темно-серая – доминантной. Следовательно, особей с генотипом аа – 849. Нам необходимо найти общее количество гетерозигот и доминантных гомозигот. Ход решения следующий: 1) Чтобы выяснить значение q², необходимо разделить количество рецессивных гомозигот – 849 на общее число особей популяции – 3728, так как все особи популяции и составляют 100%, или 1. Следовательно: q²= 849 : 3728 = 0,2277. 2) Чтобы узнать значение q, имея значение q², необходимо извлечь корень. Извлекаем корень из 0,2277 = 0,477. Следовательно, q = 0,477. 3) Чтобы узнать значение p, отнимаем q от 1. Вычитаем 1 – 0,477 = 0,523. Следовательно, p = 0,523. 4) Чтобы узнать значение 2pq, перемножаем их значения и умножаем на 2: 0,477 × 0,523 × 2 = 0,499. Следовательно, 2pq = 0,499. 5) Чтобы получить количество гетерозигот в процентах, умножаем 0,499 на 100%. Получаем 4,99 или цифру, близкую к 5%. 6) Чтобы узнать абсолютное количество гетерозигот – носителей рецессивной аллели серой окраски, имеющих темно-серый доминантный фенотип из общего количества особей в популяции, проведем вычисление через пропорцию: 5%×3728/100%=186 гетерозигот Аа. 7) Проверим выполненные расчеты, высчитав количество доминантных гомозигот АА тем же способом. Если p = 0,523, следовательно: p² = 0,523 × 0,523 = 0,273. Исходя из формулы p² + 2pq + q2 = 1, подставляем имеющиеся значения: 0,273 + 0,499 + 0,2277 = 0,9997. Если округлить, ответ равен 1. Почему возникла цифра на десятитысячные меньше единицы? Это произошло потому, что уже в первом действии мы округлили величины до четвертого знака после запятой. Условия идеальной популяции. Как уже говорилось ранее, уравнение Харди – Вайнберга соблюдается не в любой природной популяции. Рассмотрим, какие же условия должны выполняться, чтобы популяция находилась в равновесии и к ней было применимо данное уравнение. 1) Популяция должна быть свободно скрещивающейся, а негермафродитной, несамоопыляемой и неклонирующейся. Значит, например, для гаплоидных дрожжевых грибков данная формула, конечно, не подойдет. 2) В популяции не должно быть мутационного процесса и не должны появляться новые аллели. Ведь они в формуле не учитываются. 3) В популяции не должно быть значительных миграций. Иными словами, не должно быть такого, чтобы, например, большая часть светло-серых зайцев убежала в соседний лес, а оттуда прибежали темно-серые зайцы и т. д. Если происходит катаклизм, например лесной пожар, то число «мигрантов» может превосходить всю исходную популяцию. Понятно, что в таких условиях никакие формулы не будут отражать реальную картину распределения количественного соотношения аллелей. Ведь тогда это будет уже «новая популяция», которую снова надо исследовать, подсчитав зайцев разных окрасок и произведя вычисления. 4) Против одной из аллелей не должен действовать естественный отбор. Если носители определенной аллели будут все время погибать или оставаться бесплодными, то уравнение тоже не будет «работать». Ведь предполагается, что генотипы примерно равны по степени выживаемости их носителей, а аллели равны по вероятности перейти к потомкам. 5) Популяция не должна быть очень малочисленной. Ведь в малочисленных популяциях может легко погибнуть значительная часть особей (более 50%), а случайно выживут представители с каким-то одним генотипом. Кроме того, в малочисленных популяциях происходят близкородственные скрещивания, что в принципе повышает гомозиготность и делает их генетически нестабильными. |