1. Анатомогистологические особенности строения сердца
Скачать 0.94 Mb.
|
1.Анатомо-гистологические особенности строения сердца. Сердце – центральный орган кровообращения Строение: • 4х-камерное • Длина 12 -15 см • Поперечник 8 – 11 см • Масса: 300 г – мужское; 250 г – женское Стенка представлена: • Эндокардом • Миокардом • Эпикардом • Клапаны – аортальные и митральные. • Выступает в роли биологического насоса, создавая градиент давления крови Отделы сосудистой системы • Движение крови по сосудам легких от правого сердца к левому называется легочным кровообращением. • Кровоснабжение всех остальных органов (и отток крови от них) носит название системного кровообращения. • По венам кровь поступает к сердцу, а по артериям оттекает от него. • В системном кровообращении оксигенированная кровь течет по артериям, а в легочном – по венам. Сердечно-сосудистая система • Из левых отделов сердца кровь нагнетается в аорту, через артерии и артериолы поступает в капилляры, где и происходит обмен между кровью и тканями. Через венулы кровь направляется в систему вен и далее в правое предсердие. Это большой круг кровообращения — системная циркуляция. • Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, который перекачивает кровь через сосуды лѐгких. Это малый круг кровообращения — лёгочная циркуляция. Физиология сердца Сердце состоит из четырѐх камер — двух предсердий и двух желудочков. Для обозначения левых отделов сердца (предсердия и желудочка) иногда применяют термин «левое сердце», правых отделов сердца — «правое сердце». Желудочки во время диастолы заполняются кровью, а во время систолы — выбрасывают еѐ в аорту и лѐгочной ствол, реализуя основную функцию сердца — насосную. Систоле желудочков предшествует систола предсердий. Таким образом, предсердия служат вспомогательными насосами, способствующими заполнению желудочков. Физиология сердца Оболочки сердца Стенка всех четырѐх камер имеет три оболочки: эндокард, миокард и эпикард. • Эндокард выстилает изнутри предсердия, желудочки и лепестки клапанов — митрального, трѐхстворчатого, клапана аорты и клапана лѐгочного ствола. • Миокард состоит из рабочих (сократительных), проводящих и секреторных кардиомиоцитов. Сердечная мышца обладает физическими и физиологическими свойствами Физические свойства. Растяжимость-способность увеличивать длину без нарушения структуры под влиянием растягивающей силы. От степени растяжения мышечные волокна сердца в диастолу зависит сила их сокращения в систолу. Эластичность-способность восстанавливать исходное положение после прекращения действия деформирующей силы. Способность развивать силу в процессе сокращения мышцы. Способность совершать работу при сокращении, что проявляется в перемещении крови по кровеносной системе. Физиологические свойства: – возбудимость – сократимость – проводимость – автоматизм Сердце человека располагается в грудной клетке. Это четырехкамерный мышечный орган, бессменно работающий в течение всей жизни. По форме сердце напоминает уплощенный конус и состоит из двух частей — правой и левой. Каждая часть включает предсердие и желудочек. Величина сердца приблизительно соответствует величине кулака человека. Масса сердца в среднем около 300 г. У тренированных к мышечной работе людей размеры сердца больше, чем у нетренированных. Сердце покрыто тонкой и плотной оболочкой, образующей замкнутый мешок — околосердечную сумку. Между сердцем и околосердечной сумкой находится жидкость, увлажняющая сердце и уменьшающая трение при его сокращениях. Мышечная стенка желудочков значительно толще стенки предсердий. Это объясняется тем, что желудочки выполняют большую работу по перекачиванию крови по сравнению с предсердиями. Особенной толщиной отличается мышечная стенка левого желудочка, который, сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам большого круга кровообращения. Предсердия и желудочки соединяются между собой отверстиями. По краям отверстий располагаются створчатые клапаны сердца. На стороне клапанов, обращенной в полость желудочков, имеются специальные сухожильные нити. Эти нити удерживают клапаны от прогибания. Между левым предсердием и левым желудочком клапан имеет две створки и называется двустворчатым, между правым предсердием и правым желудочком находится трехстворчатый клапан. Двустворчатый и трехстворчатый клапаны обеспечивают ток крови в одном направлении — из предсердий в желудочки. Между левым желудочком и отходящей от него аортой, а также между правым желудочком и отходящей от него легочной артерией тоже имеются клапаны. Из-за своеобразной формы створок они названы полулунными. Каждый полулунный клапан состоит из трех листков, напоминающих кармашки. Свободным краем кармашки направленыв просвет сосудов. Полулунные клапаны обеспечивают ток крови только в одном направлении — из желудочков в аорту и легочную артерию. Особенности возбуждения в сердечной мышцеВозбудимость сердечной мышцы. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в сердечной мышце необходимо применить более сильный раздражитель, чем для скелетной. Установлено, что величина реакции сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений (электрических, механических, химических и т. д.). Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое, и на более сильное по величине раздражение. Проводимость. Волны возбуждения проводятся по волокнам сердечной мышцы и так называемой специальной ткани сердца с неодинаковой скоростью. Возбуждение по волокнам мышц предсердий распространяется со скоростью 0,8—1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков— 0,8—0,9 м/с, по специальной ткани сердца—2,0—4,2 м/с. Сократимость. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Первыми сокращаются мышцы предсердии, затем—папиллярные мышцы и субэндокардиальный слой мышц желудочков. В дальнейшем сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, обеспечивая тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол. Рефрактерный период. В сердце в отличие от других возбудимых тканей имеется значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани в течение ее активности. Выделяют абсолютный и относительный рефрактерный период (р.п.). Во время абсолютного р.п. какой бы силы не наносили раздражения на сердечную мышцу, она не отвечает на него возбуждением и сокращением. Он соответствует по времени систоле и началу диастолы предсердий и желудочков. Во время относительного р.п. возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к исходному уровню. В этот период мышца может ответить на раздражитель сильнее порогового. Он обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков. Сокращение миокарда продолжается около 0.3 с, по времени примерно совпадает с рефрактерной фазой. Следовательно, в период сокращения сердце неспособно реагировать на раздражители. Благодаря выраженному р.п. .р.рррр.п., который длится больше чем период систолы, сердечная мышца неспособна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения. Автоматия сердца. Вне организма при определенных условиях сердце способно сокращаться и расслабляться, сохраняя правильный ритм. Следовательно, причина сокращений изолированного сердца лежит в нем самом. Способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит название автоматии. В сердце различают рабочую мускулатуру, представленную поперечнополосатой мышцей, и атипическую, или специальную, ткань, в которой возникает и проводится возбуждение. 2. Основные физические и физиологические свойства сердца.( СМ. ВЫШЕ.) 3. Автоматия. Анатомический субстрат и природа автоматии. Потенциал действия клеток-водителей ритма. Ведущая роль синоартального узла. Градиент автоматии. Автоматия — способность самостоятельно генерировать ПД для сокращения миокарда всего сердца; денервированное сердце продолжает сокращаться, так как автоматизмом обладают даже рабочие кардиомиоциты, однако скорость спонтанной диастолической деполяризации у них минимальна. В постэмбриональный период ритмическая деятельность сердца происходит благодаря наличию проводящей системы сердца. Так, в области ушка правого предсердия находится ведущий центр автоматизма — синусно-предсердного (синатриального) узла. Он является главным центром автоматии сердца – пейсмекером первого порядка. От него по рабочим клеткам миокарда и проводящим волокнам предсердий возбуждение достигает предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) узла, расположенного в стенке правого предсердия вблизи перегородки между предсердиями и желудочками. Этот узел является пейсмекером второго порядка. Далее возбуждение переходит на миокард желудочков по волокнам пучка Гиса (предсердно-желудочкового пучка) и достигает волокон Пуркинье (сердечных проводящих миоцитов). В обычных условиях частоту активности миокарда всего сердца в целом определяет синусно-предсердный узел. При нарушении автоматизма синусно-предсердного узла ритмические сокращения сердца могут продолжаться благодаря импульсам, возникающим в атриовентрикулярном узле. Однако частота и сила сокращений при этом вдвое меньше, чем до нарушений в области синусно-предсердного узла. В случае невозможности передачи возбуждения к желудочкам они начинают сокращаться в ритме пейсмекеров третьего порядка – клеток пучка Гиса и волокон Пуркинье. При повреждении всех водителей ритма сердце останавливается (искусственные кардиостимуляторы). Синусно-предсердный узел подчиняет себе все нижележащие образования проводящей системы, навязывая им свой ритм. Поэтому все отдельные части проводящей системы, хотя и имеют собственную активность, начинают работать в едином ритме. Явление, при котором структуры с замедленным ритмом генерации потенциалов усваивают более частый ритм других пейсмекерных участков называют усвоением ритма. Исходя из этого Гаскелл установил Закон градиента автоматизма сердца – у всех позвоночных степень автоматии тем выше, чем ближе расположен участок проводящей системы к синоатриальному узлу. В сердечной мышце различают два вида клеток: типичные(рабочие) кардиомиоциты и атипичные кардиомиоциты. Основная задача атипичных клеток- спонтанная (самопроизвольная) генерация возбуждения и его проведение к клеткам рабочего миокарда. Способность возбудимой ткани проводить возбуждение с определенной скоростью называютпроводимостью. Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, которая обеспечивает : 1. ритмическую самопроизвольную генерацию возбуждения, 2. проведение возбуждения, 3. последовательность сокращений предсердий и желудочков, 4. синхронное вовлечение миокарда желудочков в процесс возбуждения и сокращения. Основной функциональной особенностью проводящей системы сердца является способность составляющих ее клеток самостоятельно генерировать распространяющееся возбуждение. Это является специфическим свойством миокарда и лежит в основе способности сердца к автоматии. Потенциал действия, который может самопроизвольно генерироваться атипическими клетками, называется пейсмекерным. Клетки проводящей системы сердца, которые способны самопроизвольно генерировать ПД, называютпейсмекерными (Р-клетками). Пейсмекерные клетки проводящей системы сердца человека формируют три основных узла автоматии: 1) синоатриальный узел (синусно-предсердный узел Кис-Флека), 2) атриовентрикулярный узел (предсердно-желудочковый узел Ашоф-Товара), 3) пучек Гиса и его ножки. Синоатриальный узел проводящей системы расположен в месте впадения полых вен в правое предсердие. Он является главным, ведущим центром автоматии сердца - пейсмекером (водителем ритма) первого порядка. Именно синоатриальный узел задает темп возбуждений, а значит и сокращений другим отделам сердца у здорового человека. От синоатриального узла возбуждение со скоростью около 1 м/с распространяется по рабочим клеткам миокарда правого предсердия, а также по переднему пучку проводящей системы предсердий (Бахмана) - к левому предсердию, а по среднему пучку (Венкебаха) и заднему пучку (Торреля) - к атриовентрикулярному узлу. Атриовентрикулярный узел- это узел автоматии второго порядка, который расположен в сердечной перегородке на границе предсердий и желудочков. У здорового человека он возбуждается в ритме синоатриального узла. Возбуждение через предсердно-желудочковый узел в нормальных условиях может проходить только в одном направлении - к желудочкам. При этом наблюдается атриовентрикулярная задержка проведения возбуждения на 0,02-0,06 с, что обеспечивает последовательность сокращений предсердий и желудочков. От атриовентрикулярного узла возбуждение со скоростью 4-5 м/с распространяется по пучку и ножкам Гисак верхушке сердца, а оттуда поволокнам Пуркиньевозвращается к его основанию. Значительно медленнее, со скоростью около 1 м/с, возбуждение диффузно распространяется через нексусы по волокнам рабочего миокарда желудочков. Способность различных узлов проводящей системы к автоматии выражена неодинаково и характеризуется градиентом автоматии. Градиент автоматии Градиент автоматии- это уменьшение способности различных участков проводящей системы сердца от основания к верхушке спонтанно генерировать ПД. В синусо-предсердном узле частота генерации ПД составляет 60-80 имп/мин, в предсердно-желудочковом - 40-50, в клетках пучка Гиса - 30-40, а в волокнах Пуркинье - около 20 имп/мин. Градиент автоматии – это уменьшение способности к автоматии по мере удаления от синоатриального узла, то есть от места непосредственной генерализации импульсов. 4. Особенности возбуждения в сердечной мышце. Потенциал Действия кардиомиоцитов, его фазы и происхождение. Особенности возбудимости сердечной мышцы. Рефрактерный период. • Возбудимость — свойство отвечать на раздражение электрическим возбуждением в виде изменений мембранного потенциала (МП) с последующей генерацией ПД. Электрогенез в виде МП и ПД определяется разностью концентраций ионов по обе стороны мембраны, а также активностью ионных каналов и ионных насосов. Через поры ионных каналов ионы проходят по электрохимическому градиенту, тогда как ионные насосы обеспечивают движение ионов против электрохимического градиента. • В кардиомиоцитах наиболее распространѐнные каналы — для ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl–. 1.Фаза 4. Потенциал покоя кардиомиоцита остается постоянным и примерно равен -90 мВ. Натриевые и кальциевые каналы закрыты. Работают Na+/K+-АТФаза и Na+/Ca2+-АТФаза. 2. Фаза 0. Стимул, повышающий потенциал покоя → открытие отдельных натриевых каналов → достижение порогового потенциала (около -70 мВ) → открытие быстрых Na+-каналов → лавинообразный ток натрия в клетку → деполяризация клетки вплоть до овершута. 3. Фаза 1. Быстрая ранняя реполяризация клетки за счет выхода ионов K+ через временно активированные калиевые каналы и входа ионов Cl-. 4. Фаза 2 (плато). Продолжающийся ток ионов K+ из клетки через калиевые каналы вместе с током ионов Ca2+ в клетку через медленные потенциалзависимые кальциевые каналы L-типа (начинают открываться в фазу 0). 5. Фаза 3. Быстрая конечная реполяризация за счет выхода наружу ионов K+ при относительно низкой проницаемости мембраны для других ионов. Для волокон Пуркинье в отличие от типичных кардиомиоцитов характерен более быстрый подъем фазы 0. 1 – фаза деполяризации; 2 – фаза начальной быстрой реполяризации; 3 – фаза медленной реполяризации (фаза плато); 4 – фаза конечной быстрой реполяризации; 5 – фаза абсолютной рефрактерности; 6 – фаза относительной рефрактерности; 7 – фаза супернормальной возбудимости. Рефрактерность миокарда практически совпадает не только с возбуждением, но и с периодом сокращения 1. Закон "все или ничего". Сердечная мышца при действии раздражителя либо не отвечает на возбуждение, если раздражитель слабый, либо отвечает полной силой. В основе закона лежит особенность строения сердца - функциональный синцитий. Мышечные клетки сердца связаны между собой вставочными дисками(нексусы), в этом сходство с гладкой мускулатурой. 2.На графике потенциала действия сердечной мышцы, в отличие от скелетной, на начальном этапе фазы реполяризации регистрируется т.н. "фаза плато", обусловленная входящим током ионов Са++. Этот процесс обусловлен открытием "медленных" кальциевых каналов, продолжающих процесс деполяризации мембраны кардиомиоцита уже после закрытия Na-евых каналов. Наличие «фазы плато» приводит к значительному удлинению пика потенциала действия и как следствие значительное увеличение времени « фазы абсолютной рефрактерности», во время которой сердечная мышца абсолютно невозбудима. Фазы изменения возбудимости сердечной мышцы. 1. Абсолютная рефрактерность (0,27 сек) - полная невозбудимость. 2. Относительная рефрактерность (0,03 сек) - способность возбуждаться в ответ на сверхпороговый раздражитель. Исходя из того, что продолжительность этих двух фаз в сумме составляет 0,3 сек, можно рассчитать максимально возможную частоту сердечных сокращений(60 сек. : 0,3 сек. = 200/мин.) 3. Супернормальная возбудимость. В эту фазу возбудимость в сердце выше нормы и действие в этот момент даже слабых (подпороговых) раздражителей (рубцы, спайки, атеросклеротические бляшки) может приводить к внеочередному сокращению - экстрасистоле. Проводимость - способность органа распространять возбуждение на невозбужденные участки. Последовательность охвата возбуждением отделов сердца: 1. предсердия (правое, а затем и левое); 2. при прохождении возбуждения на желудочки - единственное место, содержащее возбудимые ткани - а/в узел, т.к. в остальных местах - фиброзное кольцо; 3 межжелудочковая перегородка; 4. верхушка; 5. боковые стенки желудочков; 6. основания желудочков. Скорость проведения возбуждения: предсердие - 1 м/сек, атриовентрикулярный узел - 0,2 м/сек, пучок Гиса - 4 м/сек, волокна Пуркинье - 3 м/сек, типичный миокард - 0,8 м/сек. Следовательно, возбуждение по желудочкам распространяется не диффузно, а последовательно по проводящей системе (это объясняет синхронность сокращения типичных кардиомиоцитов в различных участках желудочков. Кроме того, имеет место задержка проведения возбуждения в атриовентрикулярном узле, что позволяет систоле предсердий опережать систолу желудочков. Один из вариантов аритмии - экстрасистолия (внеочередное сокращение сердца). Возникает в связи с действием подпороговых по силе раздражителей (постинфарктные рубцы, атеросклеротические бляшки, очаги миокардита) в супернормальную фазу возбудимости, что и приводит к внеочередному сокращению. 5. Сократимость. Сопряжение процессов возбуждения и сокращения в сердечной мвшце, роль внеклеточного кальция. Подчинение закону «все или ничего». Закон Франка-Старлинга. Механизмы Обеспечения насосной функции сердца. Экстрасистола. Сократимость — способность сердца сокращаться, реализуя тем самым насосную функцию. Несмотря на то, что миокард состоит на большого числа мышечных элементов, он всегда функционально реагирует как единое целое. В отличие от скелетной мышцы миокард не обнаруживает зависимости между силой раздражения и величиной реакции. На подпороговые раздражения сердце вообще не отвечает, но как только сила раздражения достигает порогового уровня, возникает полное сокращение миокарда. Дальнейшее нарастание силы раздражающего тока не изменяет величины сокращения. Таким образом, пороговое раздражение является одновременно и максимальным (закон «все или ничего»). Подчинение сердечной мышцы закону «все или ничего» объясняется ее структурной организацией. В сердечной мышце отдельные мышечные волокна соединены друг с другом вставочными дисками — протоплазматическими мостиками с очень малым электрическим сопротивлением. Поэтому при достижении раздражающим импульсом пороговой величины возбуждение распространяется, как по синцитию, и обязательно синхронно охватывает всю мышцу в целом. Вместе с тем закон «все или ничего» не абсолютен. Если раздражать мышцу импульсами возрастающей частоты, не меняя их силы, то величина сократительного ответа миокарда будет возрастать на каждый последующий стимул. Это явление получило название лестницы Боудича. Считают, что механизм возникновения явления лестницы состоит в том, что каждый последующий стимул попадает в фазу повышенной возбудимости мышцы, вызывая тем самым повышенную ответную сократительную реакцию. Сократимость сердечной мышцы определяется особенностями строения ее волокон и соотношением между длиной и напряжением саркомера. Изменения сократительной силы миокарда, возникающие периодически, осуществляются посредством двух механизмов саморегуляции: гетерометрического и гомеометрического Сокращение волокон миокарда начинается с того момента, когда тропонин связывает вышедший из саркоплазматического ретикулюма в межфибриллярное пространство Са2+. Связывание Са2+ вызывает изменения конформации тропонин – тропомиозинового комплекса. В результате открываются активные центры и происходит взаимодействие актиновых и миозиновых нитей. При этом стимулируется АТФ-азная активность миозиновых мостиков, происходит распад АТФ и выделяющаяся энергия используется на скольжение нитей друг относительно друга, приводящее к сокращению миофибрилл. • В отсутствии ионов Са2+ тропонин препятствует образованию актин- миозинового комплекса и усилению АТФ- азной активности миокарда. • ПД и сокращение миокарда совпадают во времени. Поступление Са2+ из наружной среды в клетку создает условие для регуляции силы сокращения миокарда. Большая часть входящая в клетку Са2+ пополняет его запасы в цистернах саркоплазматического ретикулюма, обеспечивая последующие сокращения. Роль ионов Са2+ Удаление Са2+ из межклеточного пространства приводит к разобщению процессов возбуждения и сокращения миокарда. • Вещества, блокирующие вход Са2+ во время генерации ПД вызывает аналогичный эффект. • Вещества, угнетающие Са2+ ток уменьшают длительность фазы плато и ПД, и понижают способность миокарда к сокращению. При повышенном содержании Са2+ в межклеточной среде и при введении веществ, усиливающих вход ионов в клетку, сила сердечных сокращений увеличивается. ПД выполняет роль пускового механизма, вызывая освобождение Са2+ из цистерн ретикулюма, регулирует сократимость миокарда, а также пополняет запасы Са2+ во внутриклеточных депо. ЗАКОН СЕРДЦА ФРАНКА - СТАРЛИНГА • СИЛА СОКРАЩЕНИЯ МИОКАРДА ПРОПОРЦИОНАЛЬНА СТЕПЕНИ ЕГО КРОВЕНАПОЛНЕНИЯ В ДИАСТОЛУ. или • Чем больше растяжение миокарда в диастолу, тем сильнее его сокращение в систолу или • ГЕТЕРОМЕТРИЧЕСКАЯ САМОРЕГУЛЯЦИЯ Объяснение гетерометрического механизма регуляции • Сердечное волокно состоит из двух частей, сократительной и последовательно с ней соединенной эластичной. Во время возбуждения первая часть сокращается, вторая растягивается, как пассивная пружина, в зависимости от нагрузки. • Сила, развиваемая сократительными элементами, не беспредельна: максимальная величина напряжения мышечных элементов сердечной мышцы достигается при растяжении волокна до 151% той их длины, при которой их напряжение равно нулю. При дальнейшем растяжении миофибрилл сила сокращений их начинает ослабевать. Закон «все или ничего» Пороговое раздражение является одновременно и максимальным. Эта особенность сокращения сердечной мышцы получило название закона «все или ничего», которая объясняется структурной организацией. • В сердечной мышце отдельные мышечные волокна соединены друг с другом вставочными дисками – протоплазматическими мостиками с очень малым электрическим сопротивлением. Поэтому при достижении раздражающим импульсом пороговой величины возбуждение распространяется, как по синцитию, и обязательно синхронно охватывает всю мышцу в целом. 6.Проводимость, ее особенности, скорость проведения возбуждения по различным отделам сердца. 7.Сердечный цикл, его фазы. Давление крови в полостях сердца в различные фазы сердечного цикла, работа клапанов. |