фраст. 1. Фотосинтез определение понятия, общее уравнение, уникальные свойства
 Скачать 38.53 Kb.
|
|
1. Фотосинтез: определение понятия, общее уравнение, уникальные свойства. Фотосинтез – процесс, при котором происходит поглощение электромагнитной энергии солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращение её в химическую энергию, поглощение углекислого газа из атмосферы, восстановление его в органические соединения и возвращение кислорода в атмосферу. 6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2. Особенности фотосинтеза: 1. благодаря фотосинтезу происходит адсорбция СО2 в атмосфере. 2. молекула хлорофилла способна переводить молекулу СО2 из неорганической формы в органическую. 3. поддерживается аэробная жизнь на планете. СО2 - 21%. В процессе фотосинтеза выделяется в 20-30 раз больше 02, чем используется а дыхание. 4. Фотосинтез предотвращает рассеивание солнечной энергии в космосе, т.к она улавливается пигментами. 5. Процесс идет против градиента термодинамического равновесия. Вся энергия улавливается, аккумулируется, усваивается и запасается. 6. Крупномасштабность 7. Продукты фотосинтеза - жилье, пища, лекарства и тд. 8. в природе происходит круговорот углерода на планетарном уровне - 4 года. На мировом - 300 лет. 2. История развития учения о фотосинтезе. В 1727 г. англ. бо т. Стивен Гейлес в кн. «Статика растений» высказал предположение, что на свету рас тения усваивают пищу из воздуха. Сходную идею о воздушном питании растений высказал несколько позже М. В. Ломоносов (1753) в «Слове о явлениях воздушных». Начало экспериментального изучения фотосинтеза относят к 1771 г. и связывать с именем англ. хим. Джозефа Пристли, который обнаружил, что зеленое растение мяты способно поддерживать горение свечи или дыхание мыши под стеклянным колпаком. В то время еще не был известен состав воздуха, но этими опытами было четко показано что в зеленом растении идет процесс, обратный дыханию или горе нию. Несколько позже им был открыт О2, независимо от него это сделал через год А.Л.Лавуазье (франц.). Однако феномен «исправления» воздуха зеленым растением не всегда воспроизво дился в опытах самого Пристли и других исследователей (ставились на разном по интенсивности свету). В 1779 г. голл. врач Ян Ингенхауз, который работал в Австрии, показал, что зеленые растения выде ляют кислород только на ярком свету. В темноте они, как и животные, поглощают кислород. В 1782 г. Жан Сенебье (швейц.) показал, что выделение О2 происходит лишь в случае, если растение поглощает СО2 (назвал углеродным питанием). В 1804 г. Т. Соссюра (швейц.) установил необходимость Н2О в фотосинтезе. В 1817 г. химики Л. Ж. Пельтье и Ж. Каванту (франц.) выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофил лом (от греч. chloros - зеленый и phyllos - лист). В 1865 г. Юлиус Сакс (нем. физ. раст.) продемонстрировал, что в листьях на свету образуется крахмал, и что он находится в хлоропластах («проба Сакса»). В 1875 г. К. А. Тимирязев сформулиро вал учение о космической роли зеленого растения: лист - уни кальный орган, в котором солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии; процесс подчиняется закону сохранения и превращения энергии; интенсивность ассимиляции СО2 максимальна при освещении листа красным светом, который в наибольшей степени поглоща ется хлорофиллом; хлорофилл служит фотосенсибилизатором, он непосредственно участвует в окислительно-восстановительных превращениях. В. Пфеффе р (нем. физиол.) в 1877 г. процесс образования растениями орг. в-в на свету назвал «ФОТОСИНТЕЗОМ», т. е. с начала изуче ния до его названия прошло более 100 лет, а простое суммарное уравнение фотосинтеза явилось плодом коллективного труда нескольких поколений ученых разных стран. Тем не менее суммарное уравнение, выражая суть процесса, оставляло неясным многие вопросы механизма трансформации солнечной энергии в химическую. Потребовалось еще столетие, чтобы при близиться к пониманию этого процесса. В 1941 г. независимо в СССР и США было экспериментально до казано, что О2 при фотосинтезе освобождается из воды, а не из СО2. А. Л. Виноградов и Р. В. Тейс с помощью масс-спектрометрического анализа показали, что отно шение 160180 в О2, выделяющемся при фотосинтезе, соответствует соотношению этих изотопов в воде. Существование двух фаз фотосинтеза установлено в опытах с мигающим светом (в России А. А. Рихтер, 1914) и (в США Р. Эмерсон и У. Арнольда 1932, 1941). Опти мальное время световой вспышки оказалось 10-5 с, темнового периода - 0,04-0,06 с. Эффективность импульсного света объ ясняется наличием в фотосинтезе темновых энзиматических ре акций, которые идут более медленно, чем фотохимические про цессы. Об этом свидетельствует и тот факт, что для интенсив ности фотосинтеза при оптимальном освещении и температуре 15-25 "С величина Q10 равна 2,0-2,5, т. е. соответствует энзи матическим процессам. В 1954-1958 гг. Д. Арнон (амер. физиол. и биохим.) на хлоропластах листьев шпината показал, что под действием света в гранах происходит восстановление НАДФ и образование АТФ, в строме эти соединения используются в темповых реакциях для восстановления СО2. Этот процесс можно представить следую щей схемой: Детальное изучение световой и темновой фаз, их структурной и функциональной организации, регулирования в растении и зависимости от факторов среды лежит в основе разработки спо собов управления продукционным процессом. 3. Структурная организация фотосинтетического аппарата прокариот и эукариот. Прокариоты: Фотосинтезирующие организмы обязательно содержат магний-порфириновые пигменты – хлорофиллы, построенные из четырех пиррольных колец, соединенных углеродными мостиками и образующих закрытую (циклическую) структуру. Известно больше десяти видов хлорофиллов, различающихся природой химических групп, присоединенных к пиррольным структурам порфиринового ядра, но все они поглощают свет видимой и инфракрасной частей спектра. Способность организмов существовать за счет энергии света связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул – пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих прокариот. Соотношения же между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования. Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: -пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеиды); -пигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каротиноиды). Особенность химического строения молекул всех фотосинтетических пигментов состоит в наличии системы сопряженных двойных связей, от количества которых зависит способность пигментов улавливать бедные энергией кванты света. У каждой из основных групп прокариот фотосинтетический аппарат организован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов, состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке. Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов: *светсобирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры; *фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую; *фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ. Два компонента фотосинтетического аппарата – реакционные центры и электронтранспортные системы – всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих прокариот развитой системой внутрицитоплазматических мембран – производных ЦПМ. Локализация светсобирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот различна. 4. Строение листа как органа фотосинтеза. Основную работу по фотосинтезу, транспирации и газообмену, осуществляет листовая пластинка. Черешки служат для ориентации листовых пластинок по отношению к свету и создания листовых мозаик. Под листовой мозаикой понимают такое взаимное расположение крупных и более мелких листовых пластинок, при котором они не затеняют друг друга. Между верхним и нижним эпидермисом расположены хлорофилоносные клетки, которые составляют мякоть листа или мезофилл. Их главная функция – фотосинтез. В мякоти листа хорошо заметны 2 разновидности основной ткани: столбчатая (палисадная) и губчатая паренхимы. Клетки столбчатой паренхимы плотно прилегают друг к другу, вытянуты в длину, часто расположены в 1-2 ряда, реже – в несколько; содержат большое количество хлоропластов, которые придают зеленую окраску листу. Столбчатая паренхима лучше развита у световых растений. Ее клетки обычно расположены перпендикулярно к верхней поверхности листа. У теневых растений столбчатая паренхима находится под верхней эпидермой, расположена горизонтально. Столбчатая паренхима лучше приспособлена улавливать солнечные лучи в процессе фотосинтеза. 5. Ультраструктура хлоропластов. Внутренняя мембранная система, строма, люмен. Основные элементы структурной организации хлоропластов у высших рас тений представлены на рис. 3.3, где можно видеть внешнюю оболочку, строму и хорошо развитую систему внутренних мембран. Внешняя оболочка хлоропластов отграничивает его внутреннее содержимое от цитоплазмы. Это барьер, осуществляющий контроль обмена веществ между хлоропластом и цитоплазмой. Оболочка состоит из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная мембрана проницаема для большинства органических и неорганических молекул. Вместе с тем она содержит специальные транслока торы белков, через которые поступают пептиды из цитоплазмы в хлоропласт. Внутренняя мембрана оболочки хлоропластов обладает избирательной прони цаемостью и осуществляет контроль над транспортом белков, липидов, органи ческих кислот и углеводов между хлоропластом и цитоплазмой. Внутренняя мемб рана оболочки участвует также в формировании внутренней мембранной си стемы хлоропластов. Строма — гидрофильный, слабоструктурированный матрикс хлоропла стов, содержащий водорастворимые органические соединения, а также неор ганические ионы. В строме располагаются ферменты углеродного цикла фото синтеза, здесь осуществляются реакции фотосинтетической ассимиляции угле рода. Кроме того, строма содержит ферменты синтеза фотосинтетических пиг ментов, а также полярных липидов мембран хлоропластов. В строме находятся кольцевая ДНК (может быть несколько одинаковых копий), рибосомы, фер менты матричного синтеза, обеспечивающие синтез белков, входящих в со став мультипептидных комплексов мембран тилакоидов, а также водораство римого белка — большой субъединицы рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы — ключевого фермента углеродного цикла фотосинтеза. Внутренняя мембранная система хлоропластов — здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Она хорошо развита и неоднородна. На фотографиях зрелого хлоропласта видно (рис. 3.3, А), что внутренние мембраны (ламеллы), занимают большую часть общего объема хлоропластов. Мембраны образуют тилакоиды, которые либо тесно соприкасаются друг с другом и уложены в стопки, или граны (тилакоиды гран), либо пронизывают строму, соединяя гра ны между собой (тилакоиды стромы). Соответственно образующие их мембра ны называют мембранами (ламеллами) гран и мембранами (ламеллами) стромы. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным простран ством, или люменом (рис. 3.3, Б). Трехмерная модель структурной организации тилакоидов представлена на рис. 3.3, В. Согласно современным представлениям, при образовании гран внут ренняя мембрана образует не замкнутые «мешочки», а, скорее, наслоения, склад ки. В результате внутри хлоропласта возникает единая внутренняя мембрана, которая разделяет внутреннее пространство хлоропластов на два отсека (компартмента) — строму и люмен. Интеграция внутреннего пространства тила коидов гран и стромы достигается за счет того, что тилакоиды гран пронизаны одной или несколькими тилакоидами стромы. Тилакоиды стромы могут быть сильно перфорированы, в результате чего образуются узкие или широкие мемб ранные каналы, называемые фретами, которые связывают граны между собой. Значение столь сложной организации внутренних мембран хлоропластов состоит в следующем. Внутренние мембраны хлоропластов включают мультипептидные комп лексы, обеспечивающие поглощение и преобразование энергии света в ходе световых реакций фотосинтеза. Благодаря значительному мембранному про странству достигается увеличение числа функциональных единиц, способных осуще ствлять световые реакции фотосинтеза. Единство внутренней мембранной системы хлоропластов позволяет от дельным компонентам мембраны мигрировать латерально и вступать между собой в структурный и функциональный контакт. Это необходимо для переноса энергии квантов света в реакционные центры, а также для транспорта электронов по электрон-транспортной цепи в ходе световых реакций фото синтеза. Разделение мембраной всего внутреннего пространства хлоропластов на два компартмента — стромальное и внутритилакоидное пространство (лю мен) — позволяет создавать электрохимические градиенты ионов между ними. Создание электрохимического градиента Н+на внутренних мембранах хлоропла стов — важный этап в трансформации энергии квантов света в энергию макроэргических связей АТФ. Образование гранальной структуры внутри хлоропластов значительно повы шает общую эффективность фотосинтеза и создает дополнительные возможно сти для регуляции световых реакций. Сегрегация (разделение) в отдельных отсе ках мембраны (в стромадьных или гранальных тилакоидах) компонентов мем бран с различными функциями позволяет добиться определенной независи мости их функционирования. Гранальная структура хлоропластов высших рас тений — итог длительного эволюционного процесса. Она впервые появилась у зеленых водорослей (эвгленовых), что было сопряжено с появлением у них хлорофилла b. 6. Биогенез хлоропластов и его регуляция. Предшественники хлоропла стов — пропластиды. Пропластиды образуются из инициальных частиц (зачатков), содержащихся в меристематических клетках. Их образование свя зано с разрастанием внутренней мембраны оболочки и образованием из нее нескольких складок, направленных внутрь параллельно поверхности. Формирование хлоропласта может осуществляться двумя путями: непосредственно из пропластид и опосредованно, через образование этиопластов. Первый путь биогенеза хлоропластов — непосредственное преобразование про пластид в хлоропласты — реализуется при росте растений в условиях нормаль ного соотношения дня и ночи. Пропластиды меристематических клеток листа I превращаются в хлоропласты параллельно с ростом и дифференцировкой кле ток листа. Биогенез хлоропластов сопровождается формированием тилакоидных мембран хлоропластов при участии внутренней мембраны оболочки пропластиды. Второй путь — образование хлоропластов из этиопластов. Этиопласты — органеллы клеток растения, растущего в отсутствие света (этиолированного расте ния). Они образуются из пропластид и имеют некоторые особенности внутрен него строения: содержат проламелярное тело, сформированное в результате I скопления ограниченных мембраной пузырьков и разветвленных трубчатых структур. Мембраны проламелярного тела содержат небольшие количества каротиноидов и предшественника хлорофилла — протохлорофиллида. Формирование тилакоидных мембран хлоропластов в этиопластах происходит при уча стии мембран проламелярного тела в ответ на освещение. Таким образом, формирование хлоропласта непосредственно из пропластиды или опосредованно, из пропластиды через этиопласт происходит только на свету. Выделяют три этапа фотоморфогенеза хлоропластов из этиопластов. На первом этапе из трубчатых элементов проламелярных тел образуются крупные пузырьки, располагающиеся по радиусу. Этот процесс сопровож дается образованием хлорофилла из имеющегося в этиопластах протохлорофиллида. На втором этапе происходит накопление белков, липидов, пигментов и само сборка мембран тилакоидов. Свет активирует синтез белков внутренних мемб ран хлоропластов и фотосинтетических пигментов. Самосборка мембран идет на основе белковых компонетов, синтезируемых как в хлоропластах, так и в цитозоле, при скоординированной работе их белоксинтезирующих систем и транспорте белковых компонентов из цитоплазмы в хлоропласт. В основе само сборки мембран лежат физико-химические процессы (гидрофобные и элект ростатические взаимодействия), а также «молекулярное узнавание», обуслов ленное конформационными взаимодействиями. На третьем этапе происходит дифференциация гран. Эта стадия совпадает с интенсивным синтезом хлорофилла. Для формирования гран необходим высо кий уровень содержания хлорофиллов в хлоропластах, при этом особенно важ на концентрация хлорофилла b. Хлорофилл b входит главным образом в состав ССКII — антенного комплекса ФСII. Сборка ССКII в мембранах определяет возможность образования гран в хлоропластах. Белки ССКII, связывающие хлорофилл b, кодируются генами ядра, их экс прессия регулируется светом. Биогенез хлоропластов подвергается кон тролю и регуляции со стороны внешних и внутренних факторов. Выделяют световую (фоторегуляция), гормональную и генетическую регуляции. Фоторегуляция связана с активацией светом синтеза пигментов и белков, входящих в светособирающие комплексы. Контроль синтеза фотосинтетиче ских пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) основан на регуляции светом активности осуществляющих его ферментов (подробнее см. подразд. 3.3). Фо торегуляция синтеза белков хлоропластов осуществляется на генетическом уровне. В регуляции биогенеза хлоропластов участвуют сигнальные фоторецепторные системы — фитохромная система и рецепторы синего света. Гормональная регуляция связана с влиянием на синтез пигментов и белков хлоропластов ряда фитогормонов. Так, цитокинины, активируя синтез хлоро филлов и апобелка ССКII, способствуют формированию структуры хлоропла ста. Этилен, напротив, ингибирует развитие листьев и дифференцировку хло ропластов в этиолированных проростках. Генетическая регуляция включает контроль биогенеза хлоропластов на всех уровнях реализации генетической информации, включая транскрипцию, транс ляцию, процессинг, транспорт белков, сборку мультипептидных комплексов. Обнаружена регуляция экспрессии ряда генов ядерной ДНК, обслуживающих хлоропласт светом, гормонами, продуктами фотосинтеза. 7. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма. Сахароза, крахмал, глюкоза, глицин, серин. 8. Эволюция биосферы и фотосинтез.
9. Пигменты растительной клетки.
10. Хлорофилл: химическая структура, спектральные, физические химические свойства и функции. Существует 4 вида хлорофилла: a, b, c, d. Хлорофилл а - основная молекула, которая присутствует и у высших и у низших растений. а - с55н72о5n4мg b - c55h70o8n4mg Циклическая 18-членная система сопряженных связей; Центральный атом Mg; Циклопентановое кольцо; Фитол (у бактериохлорофиллов - c и d-фарнуол). -Коротковолновые формы (661, 670, 678 нм) поглощают энергию; -Длинноволновые формы (683 нм) участвуют в процессах миграции энергии; -Пигменты реакционных центров - преобразуют энергию. При потере Mg хлорофилл = в феофитин. При потере Mg и фитола = в феофорбид. При потере только фитола = в хлорофилтид. Физические свойства: 1. Температура плавления 117-120°; 2. Максимумы поглощения в синей и красной частях спектра. Поглощение хлорофилла а - 420 и 660 нм, хл. b - 455-644 нм ( у хл. b спектр поглощения уже). Хлорофилла а содержится в 3 раза больше , чем b. Оптические свойства: Существует 3 уровня состояния молекулы хлтрофилла: S0 - нормальное (основное синглетное) - когда молекула поглощает квант света, то за счет этой энергии электрон переходит на более высокие вакантные орбитали. Поглощение красного света приводит к возбуждению первой степени, а поглощение синего света приводит к вощбуждению второй степени. S1, S2. Есть 3 пути возврата в нормальное состояние молекулы хлорофилла: 1. Часть энергии в виде тепла уходит, происходит соеобоазное излучение (флуоресценция). Т.е. излучается более длинный квант света, чем поглощенный. И молекула хлорофилла переходит в нормальное состояние. 2. Происходит потеря энергии в виде теплоты, молекула переходит в триплетное состояние. Затем выпускает более длинный квант и из триплетного переходит в нормальное состояние. 3. Фотосинтез. Энергия возбужденного состояния используется на различные фотохимические реакции. Химические свойства: Хлорофиллы легкорастворимы в ацетоне, серном эфире, этаноле, метаноле, сероуглероде, бензоле. Плохорастворимы в петролейном эфире. Полученный из листа хорофилл легко реагирует со щелочами и кислотами. Функции хлорофилла: 1. Избирательно поглощает энергию света; 2. Запасает ее в виде энергии электронного возбуждения; 3. Фотохимически преобразовывает энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений. 11. Биосинтез хлорофилла и условия его протекания. 12. Каротиноиды: химическое строение, группы, спектральные свойства и их функции. 13. Фикобилины: распространение, химическое строение, спектральные свойства, роль в фотосинтезе. Строение фикобилисомы. Хроматическая адаптация водорослей. |