Гистология за 3 дня. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии в истории развития гистологии можно выделить три основных периода домикроскопический, микроскопический и современный
 Скачать 306.65 Kb.
|
|
Благодаря этому создается прочная связь миосимпласта с волокнистыми структурами эндомизия. Коллагеновые и ретикулярные волокна концевых отделов мышечных волокон вместе с волокнистыми структурами эндомизия и перимизия в совокупности образуют сухожилия мышц, которые прикрепляются к определенным точкам скелета или вплетаются в сетчатый слой дермы кожи в области лица. Благодаря сокращению мышц происходит перемещение частей или всего организма, а также изменение рельефа лица. Не все мышечные волокна одинаковы по своему строению. Различают два основных типа мышечных волокон, между которыми имеется промежуточные, отличающиеся между собой прежде всего особенностями обменных процессов и функциональными свойствами и в меньшей степени – структурными особенностями. Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме миоглобина (что придает им красный цвет), большим количеством саркосом, высокой активностью в них фермента сукцинатдегидрогеназы, высокой активностью АТФ-азы медленного действия. Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью. Волокна II типа – белые мышечные волокна, характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-азы быстрого типа. Функционально волокна данного типа характеризуются способностью более быстрого, сильного, но менее продолжительного сокращения. Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различным сочетанием названных включений и разной активностью перечисленных ферментов. Любая мышца содержит все типы мышечных волокон в различном их количественном соотношении. В мышцах, обеспечивающих поддержание позы, преобладают красные мышечные волокна, в мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей, преобладают красные и переходные волокна. Характер мышечного волокна может меняться в зависимости от функциональной нагрузки и тренировки. Установлено, что биохимические, структурные и функциональные особенности мышечного волокна зависят от иннервации. Перекрестная пересадка эфферентных нервных волокон и их окончаний с красного волокна на белое (и наоборот) приводит к изменению обмена, а также структурных и функциональных особенностей в этих волокнах на противоположный тип. Строение и физиология мышцы Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов, нервов. Мышца – это анатомическое образование, основным и функционально ведущим структурным компонентом которого является мышечная ткань. Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий, эпимизий, а также сухожилия. Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна. Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки. Эпимизий (или фасция) окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы как органа. Гистогенез скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани Из миотомов мезодермы в определенные участки мезенхимы выселяются малодифференцированные клетки – миобласты. В области контактов миобластов цитолемма исчезает, и образуется симпластическое образование – миотрубка, в которой ядра в виде цепочки располагаются в середине, а по периферии из миофиламентов начинают дифференцироваться миофибриллы. К миотрубке подрастают нервные волокна, образуя двигательные нервные окончания. Под влиянием эфферентной нервной иннервации начинается перестройка мышечной трубки в мышечное волокно: ядра перемещаются на периферию симпласта к плазмолемме, а миофибриллы занимают центральную часть. Из складок эндоплазматической сети развивается саркоплазматическая сеть, окружающая каждую миофибриллу на всем ее протяжении. Плазмолемма миосимпласта образует глубокие трубчатые выпячивания – Т-канальца. За счет деятельности зернистой эндоплазматической сети вначале миобластов, а затем и мышечных труб синтезируются и выделяются с помощью пластинчатого комплекса белки и полисахариды, из которых формируется базальная пластинка мышечного волокна. При формировании миотрубки, а затем и дифференцировки мышечного волокна часть миобластов не входит в состав симпласта, а прилежит к нему, располагаясь под базальной пластинкой. Эти клетки носят название миосателлитов и играют важную роль в процессе физиологической и репаративной регенерации. Установлено, что закладка поперечно-полосатой скелетной мускулатуры происходит только в эмбриональном периоде. В постнатальном периоде осуществляется их дальнейшая дифференцировка и гипертрофия, но количество мышечных волокон даже в условиях интенсивных тренировок не увеличивается. Регенерация скелетной мышечной ткани В мышечной, как и в других тканях, различают два вида регенерации физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон. Это выражается в увеличении их толщины и длины, нарастании числа органелл, главным образом миофибрилл, числа ядер, что проявляется усилением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопными методами установлено, что увеличение содержания ядер в мышечных волокон достигается путем деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток. Увеличение числа миофибрилл осуществляется с помощью синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних. Возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык уже существующим, чем достигается их удлинение. Саркоплазматическая сеть и Т-канальца в гипертрофирующемся мышечном волокне образуются за счет разрастания предыдущих элементов. При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров в легкой атлетике) или белый тип. Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1 – 2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возраст, а также в условиях незначительной мышечной нагрузки, наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их работоспособности. Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон. При этом способе регенерация зависит от величины дефекта. При значительном повреждении на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилегающих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где встраиваются в цепочки, формируя микротрубочку. Последующая дифференцировка микротрубочки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут друг навстречу другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта. Репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться только при определенных условиях: если сохранилась двигательная иннервация мышечных волокон и если в область повреждения не попали элементы соединительной ткани (фибробласты). В противном случае на месте дефекта образуется соединительно-тканный рубец. В настоящее время доказана возможность аутотрансплантации мышечной ткани, в том числе и целых мышц при соблюдении следующих условий: 1) механического измельчения мышечной ткани трансплантанта с целью растормаживания клеток-сателлитов для последующей их пролиферации; 2) помещения измельченной ткани в фасциальное ложе; 3) подшивания двигательного нервного волокна к измельченному трансплантанту; 4) наличия сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов. Иннервация скелетных мышц Скелетные мышцы получают двигательную, чувствительную и трофическую (вегетативную) иннервацию. Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы – от двигательных нейронов определенных черепных нервов. При этом к каждому мышечному волокну подходит либо сам аксон мотонейрона, либо его ответвление. В мышцах, обеспечивающих координированные движения (мышцы кистей, предплечья, шеи) каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном, чем достигается большая точность движений. В мышцах, которые преимущественно обеспечивают поддержание позы, десятки и даже сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от одного мотонейрона посредством разветвления его аксона. Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксономышечный синапс (или моторную бляшку). Под влиянием нервного импульса волна деполяризации распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обуславливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна. Чувствительная иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток. Рецепторные окончания скелетных мышц можно разделить на две группы: 1) специфические рецепторные приборы, характерные только для скелетной мускулатуры – мышечные веретена и сухожильный комплекс Гольджи; 2) неспецифические рецепторные окончания кустиковидной или древовидной формы, распределяющиеся в рыхлой соединительной ткани эндо-, пери– и эпиневрия. Мышечные веретена – это сложно устроенные инкапсулированные образования. В каждой мышце содержится от нескольких до сотен мышечных веретен. Каждое мышечное веретено содержит не только нервные элементы, но также 10 – 12 специфических мышечных волокон – интрафузальных, окруженных капсулой. Эти волокна располагаются параллельно сократительным мышечным волокнам (экстрафузально) и получают не только чувствительную, но и специальную двигательную иннервацию. Мышечные веретена воспринимают раздражения как при растяжении данной мышцы, вызванном сокращением мышц-антагонистов, так и при ее сокращении и тем самым регулируют степень сокращения и расслабления. Сухожильные органы представляют собой специализированные инкапсулированные рецепторы, включающие в свою структуру несколько сухожильных волокон, окруженных капсулой, среди которых распределяются терминальные ветвления дендрита псевдоуниполярного нейрона. При сокращении мышцы сухожильные волокна сближаются и сдавливают нервные окончания. Сухожильные органы воспринимают только степень сокращения данной мышцы. Посредством мышечных веретен и сухожильных органов при участии спинальных центров обеспечивается автоматизм движения, например, при ходьбе. Трофическая иннервация скелетных мышц осуществляется вегетативной нервной системой – ее вегетативной частью и в основном осуществляется опосредованно через иннервацию сосудов. Кровоснабжение Скелетные мышцы богато кровоснабжаются. В рыхлой соединительной ткани (перимизии) в большом количестве содержатся артерии и вены, артериолы, венулы и артериоловенулярные анастомозы. В эндомизии располагаются капилляры, преимущественно узкие (4,5 – 7 мкм), которые и обеспечивают трофику нервного волокна. Мышечное волокно вместе с окружающими его капиллярами и двигательными окончаниями составляют мион. В мышцах содержится большое количество артериовенулярных анастомозов, обеспечивающих адекватное кровоснабжение при различной мышечной активности. Тема 16. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. СЕРДЕЧНАЯ И ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Сердечная мышечная ткань Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани является кардиомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы: 1) типичные (или сократительные) кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард; 2) атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца. Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку длиной 50 – 120 мкм, шириной 15 – 20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро. Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии – саркосомы. В отличие от скелетной мускулатуры миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а, по существу, сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах практически не выражена по сравнению с поперечно-полосатой мышечной тканью. Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофибриллы, представлена расширенными анастомозирующим канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-канальцы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублениями плазмолеммы, но и базальной пластинки. Механизм сокращения в кардиомиоцитах практически не отличается от поперечно-полосатой скелетной мускулатуры. Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть (функциональный синцитий). Наличие таких щелевидных контактов между кардиомиоцитами обеспечивает одновременное и содружественное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках. Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически никаких дополнительных структур между кардиомиоцитами нет. Вставочные диски – это места контактов цитолемм соседних кардиомиоцитов, включающих в себя простые, десмосомные и щелевидные контакты. Во вставочных дисках различают поперечные и продольные фрагменты. В области поперечных фрагментов имеются расширенные десмосомные соединения, к этому же месту с внутренней стороны плазмолеммы прикрепляются актиновые филаменты саркомеров. В области продольных фрагментов локализуются щелевидные контакты. Посредством вставочных дисков обеспечиваются как механическая, метаболическая, так и функциональные связи кардиомиоцитов. Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочко в несколько отличаются между собой по морфологии и функциям. Кардиомиоциты предсердий в саркоплазме содержат меньше миофибрилл и митохондрий, в них почти не выражены Т-канальца, а вместо них под плазмолеммой выявляются в большом количестве везикулы и кавеолы – аналоги Т-канальцев. В саркоплазме предсердных кардиомиоцитов у полюсов ядер локализуются специфические предсердные гранулы, состоящие из гликопротеиновых комплексов. Выделяясь из кардиомиоцитов в кровь предсердий, эти биологически активные вещества влияют на уровень давления в сердце и сосудах, а также препятствуют образованию внутрипредсердных тромбов. Таким образом, предсердные кардиомиоциты обладают сократительной и секреторной функциями. В желудочковых кардиомиоцитах более выражены сократительные элементы, а секреторные гранулы отсутствуют. Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, которая включает в себя следующие структурные компоненты: 1) синусопредсердный узел; 2) предсердно-желудочковый узел; 3) предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) – ствол, правую и левую ножки; 4) концевые разветвления ножек (волокна Пуркинье). Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их поведение и передачу на сократительные кардиомиоциты. По морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных: 1) они крупнее – 100 мкм, толщина – до 50 мкм; 2) в цитоплазме содержится мало миофибрилл, которые расположены неупорядоченно, почему атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности; 3) плазмолемма не образует Т-канальцев; 4) во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты. Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводящей системы отличаются друг от друга по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности: 1) Р-клетки – пейсмейкеры – водители ритма I типа; 2) переходные – клетки II типа; 3) клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье – клетки III типа. Клетки I типа являются основой синусопредсердного узла, а также в небольшом количестве содержатся в атриовентрикулярном узле. Эти клетки способны самостоятельно генерировать с определенной частотой биоэлектрические потенциалы, а также передавать их на клетки II типа с последующей передачей на клетки III типа, от которых биопотенциалы распространяются на сократительные кардиомиоциты. Источники развития кардиомиоцитов – миоэпикардиальные пластинки, представляющие собой определенные участки висцеральных спланхиотом. Иннервация сердечной мышечной ткани . Сократительные кардиомиоциты получают биопотенциалы из двух источников: 1) из проводящей системы (прежде всего из синусопредсердного узла); 2) из вегетативной нервной системы (из ее симпатической и парасимпатической части). Регенерация сердечной мышечной ткани . Кардиомиоциты регенерируют только по внутриклеточному типу. Пролиферации кардиомиоцитов не наблюдается. Камбиальные элементы в сердечной мышечной ткани отсутствуют. При поражении значительных участков миокарда (например, некроз значительных участков при инфаркте миокарда) восстановление дефекта происходит за счет разрастания соединительной ткани и образования рубца – пластическая регенерация. При этом сократительная функция у этого участка отсутствует. Поражение проводящей системы сопровождается появлением нарушений ритма и проводимости. Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения Локализуется в стенках полых органов (желудка, кишечника, дыхательных путей, органов мочеполовой системы) и в стенке кровеносных и лимфатических сосудов. Структурно-функциональной единицей является миоцит – клетка веретенообразной формы, длиной 30 – 100 мкм (в беременной матке – до 500 мкм), диаметром 8 мкм, покрытая базальной пластинкой. В центре миоцита локализуется вытянутое ядро палочковидной формы. По полюсам ядра располагаются общие органеллы: митохондрии (саркосомы), элементы зернистой эндоплазматической сети, пластинчатый комплекс, свободные рибосомы, центриоли. В цитоплазме содержатся тонкие (7 нм) и более толстые – (17 нм) филаменты. Тонкие филаменты состоят из белка актина, толстые – из миозина и располагаются в основном параллельно актиновым. Однако в совокупности актиновые и миозиновые филаменты не образуют типичных миофибрилл и саркомеров, поэтому поперечная исчерченность в миоцитах отсутствует. В саркоплазме и на внутренней поверхности сарколеммы электронно-микроскопически определяются плотные тельца, в которых заканчиваются актиновые филаменты и которые рассматриваются как аналоги Z-полосок в саркомерах миофибрилл скелетного мышечного волокна. Фиксация миозиновых компонентов к определенным структурам не установлена. Миозиновые и актиновые филаменты составляют сократительный аппарат миоцита. Благодаря взаимодействию актиновых и миозиновых филаментов актиновые нити скользят вдоль миозиновых, сближают точки их прикрепления на плотных тельцах цитолеммы и укорачивают длину миоцита. Установлено, что в миоцитах, помимо актиновых и миозиновых филаментов, содержатся также промежуточные (до 10 нм), которые прикрепляются к цитоплазматическим плотным тельцам, а другими концами – к цитолемме и передают усилия сокращения центрально расположенных сократительных филаментов на сарколемму. При сокращении миоцита контуры его становятся неровными, форма овальной, а ядро штопорообразно закручивается. Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов в миоците так же, как и в скелетном мышечном волокне, необходимы энергия в форме АТФ, ионы кальция и биопотенциалы. АТФ вырабатывается в митохондриях, ионы кальция содержатся в саркоплазматической сети, которая представлена в редуцированной форме в виде везикул и тонких канальцев. Под сарколеммой содержатся небольшие полости – кавеолы, которые рассматриваются как аналоги Т-канальцев. Все эти элементы обеспечивают передачу биопотенциалов на везикулы в трубочки, выход ионов кальция, активацию АТФ, а затем и взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов. Базальная пластинка миоцита состоит из тонких коллагеновых, ретикулиновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, которые являются продуктом синтеза и секреции самих миоцитов. Следовательно, миоцит обладает не только сократительной, но синтетической и секреторной функцией, особенно на стадии дифференцировки. Фибриллярные компоненты базальных пластин соседних миоцитов соединяются друг с другом и тем самым объединяют отдельные миоциты в функциональные мышечные волокна и функциональные синцитии. Однако между миоцитами, помимо механической связи, имеется и функциональная связь. Она обеспечивается с помощью щелевидных контактов, которые располагаются в местах тесного соприкосновение миоцитов. В этих местах базальная пластинка отсутствует, цитолеммы соседних миоцитов сближаются и образуют щелевидные контакты, через которые осуществляется ионный обмен. Благодаря механическим и функциональным контактам обеспечивается содружественное сокращение большого числа миоцитов, входящих в состав функционального мышечного волокна, или синцития. Эфферентная иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой. При этом терминальные веточки аксонов эфферентных вегетативных нейронов, проходя по поверхности нескольких миоцитов, образуют на них небольшие варикозные утолщения, которые несколько прогибают плазмолемму и образуют мионевральные синапсы. При поступлении нервных импульсов в синаптическую щель выделяются медиаторы – ацетилхолин и норадреналин. Они вызывают деполяризацию плазмолеммы миоцитов и их сокращение. Однако не на всех миоцитах имеются нервные окончания. Деполяризация миоцитов, не имеющих вегетативной иннервации, осуществляется через щелевидные контакты с соседних миоцитов, получающих эфферентную иннервацию. Кроме того, возбуждение и сокращение миоцитов может происходить под влиянием различных биологически активных веществ (гистамина, серотонина, окситоцина), а также при механическом раздражении органа, содержащего гладкомышечную ткань. Существует мнение, что, несмотря на наличие эфферентной иннервации, нервные импульсы не индуцируют сокращение, а лишь регулируют его продолжительность и силу. Сокращение гладкомышечной ткани обычно бывает длительным, что обеспечивает поддержание тонуса полых внутренних органов и сосудов. Гладкомышечная ткань не образует мышцы в анатомическом понимании этого слова. Однако в полых внутренних органах и в стенке сосудов между пучками миоцитов содержатся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующие своеобразный эндомизий, а между пластами гладкой мышечной ткани – перимизий. Регенерация гладкомышечной ткани осуществляется несколькими способами: 1) посредством внутриклеточной регенерации (гипертрофии при усилении функциональной нагрузки); 2) посредством митотического деления миоцитов (пролиферации); 3) посредством дифференцировки из камбиальных элементов (из адвентициальных клеток и миофибробластов). Специальные гладкомышечные ткани Среди специальных гладкомышечных тканей можно выделить ткани нейрального и эпидермального происхождения. Ткани нейрального происхождения развиваются из нейроэктодермы, из краев глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоциты, образующие две мышцы радужной оболочки глаза – мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. По своей морфологии эти миоциты не отличаются от мезенхимальных, однако отличаются по иннервации. Каждый миоцит имеет вегетативную иннервацию: мышца, расширяющая зрачок, симпатическую, а суживающая – парасимпатическую. Благодаря этому мышцы сокращаются быстро и координированно в зависимости от мощности светового пучка. Ткани эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой клетки звездчатой формы, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальная клетка содержит актиновые и миозиновые филаменты, благодаря воздействию которых отростки клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков в более крупные. Эфферентную иннервацию эти миоциты получают также из вегетативного отдела нервной системы. Тема 17. НЕРВНАЯ ТКАНЬ Структурно-функциональные особенности нервной ткани: 1) состоит из двух основных типов клеток – нейроцитов и нейроглии; 2) межклеточное вещество отсутствует; 3) нервная ткань не подразделяется на морфологические подгруппы; 4) основной источник происхождения – нейроэктодерма. Структурные компоненты нервной ткани: 1) нервные клетки (нейроциты или нейроны); 2) глиальные клетки – глиоциты. Функции нервной ткани: 1) восприятие различных раздражений и трансформация их в нервные импульсы; 2) проведение нервных импульсов, их обработка и передача на рабочие органы. Названные функции выполняют нейроциты – функционально ведущие структурные компоненты нервной ткани. Клетки нейроглии способствуют выполнению перечисленных функций. Источники и этапы развития нервной ткани Основной источник – нейроэктодерма. Некоторые клетки глиальные клетки развиваются из микроглии и из мезенхимы (из моноцитов крови). Этапы развития: 1) нервная пластинка; 2) нервный желобок; 3) нервная трубка, ганглиозная пластинка, нейральные плакоды. Из нервной трубки развивается нервная ткань, в основном из органов центральной нервной системы (спинного и головного мозга). Из ганглиозной пластинки развивается нервная ткань некоторых органов периферической нервной системы (вегетативных и спинальных ганглиев). Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. В процессе развития нервной ткани вначале образуются два типа клеток: 1) нейробласты; 2) глиобласты. Затем из нейробластов дифференцируются различные типы нейроцитов, а из глиобластов – различные типы клеток макроглии (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты). Характеристика нейроцитов По морфологии все дифференцированные нейроциты являются отростчатыми клетками. Условно в каждой нервной клетке выделяют две части: 1) клеточное тело (перикарион); 2) отростки. Отростки нейроцитов подразделяются на две разновидности: 1) аксон (нейрит), который проводит импульсы от клеточного тела на другие нервные клетки или рабочие органы; 2) дендрит, который проводит импульсы к клеточному телу. В любой нервной клетке имеется только один аксон, дендритов может быть один и более. Отростки нервных клеток заканчиваются концевыми приборами различного типа (эффекторными, рецепторными, синаптическими). Строение перикариона нервной клетки . В центре локализуется обычно одно ядро, содержащее в основном эухроматин, и 1 – 2 четких ядрышка, что свидетельствует о высоком функциональном напряжении клетки. Наиболее развитыми органеллами цитоплазмы являются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс Гольджи. При окраске нейроцитов основными красителями (по методу Ниссля) зернистая ЭПС выявляется в виде базофильных глыбок (глыбок Ниссля), а цитоплазма имеет пятнистый вид (так называемое тигроидное вещество). Отростки нервных клеток представляют собой вытянутые участки нервных клеток. В них находятся нейроплазма, а также единичные митохондрии, нейрофиламенты и нейротубулы. В отростках отмечается движение нейроплазмы от перикариона к нервным окончаниям (прямой ток), а также от терминалей к перикаринону (ретроградный ток). При этом в аксонах различают прямой быстрый транспорт (5 – 10 мм/ч) и прямой медленный (1 – 3 мм/сут). Транспорт веществ в дендритах – 3 мм/ч. Наиболее распространенным методом выявления и изучения нервных клеток является метод импрегнации азотнокислым серебром. Классификация нейроцитов Нервные клетки классифицируются: 1) по морфологии; 2) по функции. По морфологии по количеству отростков подразделяются на: 1) униполярные (псевдоуниполярые) – с одним отростком; 2) биполярные – с двумя отростками; 3) мультиполярные – более двух отростков. По функции подразделяются на: 1) афферентные (чувствительные); 2) эфферентные (двигательные, секреторные); 3) ассоциативные (вставочные); 4) секреторные (нейроэндокринные). Структурная и функциональная характеристика глиальных клеток Клетки нейроглии являются вспомогательными клетками нервной ткани и выполняют следующие функции: 1) опорную; 2) трофическую; 3) разграничительную; 4) секреторную; 5) защитную и др. Глиальные клетки по своей морфологии также являются отростчатыми клетками, не одинаковыми по величине, форме и количеству отростков. На основании размеров они подразделяются прежде всего на макроглию и микроглию. Кроме того, клетки макроглии имеют эктодермальный источник происхождения (из нейроэктодермы), клетки микроглии развиваются из мезенхимы. Эпендимоциты имеют строго ограниченную локализацию: выстилают полости центральной нервной системы (центральный канал спинного мозга, желудочки и водопровод головного мозга). По своей морфологии они несколько напоминают эпителиальную ткань, так как образуют выстилку полостей мозга. Эпендимоциты имеют почти призматическую форму, и в них различают апикальный и базальный полюса. Своими боковыми поверхностями они связаны между собой посредствам десмосомных соединений. На апикальной поверхности каждого эпиндимоцита расположены реснички, за счет колебаний которых обеспечивается движение цереброспинальной жидкости в полостях мозга. Таким образом, эпендимоциты выполняют следующие функции нервной системе: 1) разграничительную (образуя выстилку полостей мозга); 2) секреторную; 3) механическую (обеспечивают движение церебральной жидкости); 4) опорную (для нейроцитов); 5) барьерную (участвуют в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны). Астроциты – клетки с многочисленными отростками, напоминающими в совокупности форму звезды, откуда и происходит их название. По особенностям строения их отростков астроциты подразделяются на: 1) протоплазматические (короткие, но широкие и сильно ветвящиеся отростки); 2) волокнистые (тонкие, длинные, слабо ветвящиеся отростки). Протоплазматические астроциты выполняют опорную и трофическую функции для нейроцитов серого вещества. Волокнистые астроциты осуществляют опорную функцию для нейроцитов и их отростков, так как их длинные, тонкие отростки образуют глиальные волокна. Кроме того, терминальные расширения отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные (вокругсосудистые) глиальные пограничные мембраны, являющиеся одним из структурных компонентов гематоэнцефалического барьера. Олигодендроциты – малоотростчатые клетки, самая распространенная популяция глиоцитов. Локализуются они преимущественно в периферической нервной системы и в зависимости от области локализации подразделяются на: 1) мантийные глиоциты (окружают тела нервных клеток в нервных и вегетативных ганглиях; 2) леммоциты, или шванновские клетки (окружают отростки нервных клеток, вместе с которыми образуют нервные волокна); 3) концевые глиоциты (сопровождают концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток). Все разновидности олигодендроцитов, окружая тела, отростки и окончания нервных клеток, выполняют для них опорную, трофическую, а также барьерную функции, изолируя нервные клетки от лимфоцитов. Дело в том, что антигены нервных клеток являются чужеродными для собственных лимфоцитов. Поэтому нервные клетки и различные их части отграничиваются от лимфоцитов крови и соединительной ткани: 1) вокругсосудистыми пограничными глиальными мембранами; 2) поверхностной глиальной пограничной мембраной; 3) леммоцитами и концевыми глиоцитами (на периферии). При нарушении этих барьеров возникают аутоиммунные реакции. Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, выполняющими защитную функцию – фагоцитоз. На основании этого их называют глиальными макрофагами. Большинство исследователей считают, что глиальные макрофаги (как и любые другие макрофаги) являются клетками мезенхимального происхождения. Нервные волокна Нервные волокна являются не самостоятельными структурными элементами нервной ткани, а представляют собой комплексные образования, включающие следующие элементы: 1) отростки нервных клеток (осевые цилиндры); 2) глиальные клетки (леммоциты, или шванновские клетки); 3) соединительно-тканную пластинку (вязальную пластинку). Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов. При этом отростки нервных клеток (осевые цилиндры) проводят нервные импульсы, а глиальные клетки (леммоциты) способствуют этому проведению. По особенностям строения и функции нервные волокна подразделяются на две разновидности: 1) безмиелиновые; 2) миелиновые. Строение и функциональные особенности безмиелинового нервного волокна . Безмиелиновое нервное волокно представляет собой цепь леммоцитов, в которую вдавлено несколько (5 – 20) осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и как бы погружается в его цитоплазму. При этом осевой цилиндр окружен цитолеммой леммоцита, а ее сближенные участки составляют мезаксон. Мезаксон в безмиелиновых нервных волокнах не играет существенной функциональной роли, но является важным структурным и функциональным образованием в миелиновом нервном волокне. По своему строению безмиелиновые нервные волокна относятся к волокнам кабельного типа. Несмотря на это, они тонкие (5 – 7 мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1 – 2 м/с). Строение миелинового нервного волокна . Миелиновое нервное волокно имеет те же структурные компоненты, что и безмиелиновое, но отличается рядом особенностей: 1) осевой цилиндр один и погружается в центральную часть цепи леммоцита; 2) мезаксон длинный и закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой; 3) цитоплазма и ядро леммоцитов сдвигаются на периферию и составляют нейролемму миелинового нервного волокна; 4) на периферии расположена базальная пластинка. На поперечном сечении миелинового нервного волокна видны следующие структурные элементы: 1) осевой цилиндр; 2) миелиновый слой; 3) неврилемма; 4) базальная пластинка. Поскольку основу любой цитолеммы составляет билипидный слой, то миелиновую оболочку миелинового нервного волокна (закрученный мезаксон) образуют наслоения липидных слоев, интенсивно окрашивающихся в черный цвет осмиевой кислотой. По ходу миелинового нервного волокна видны границы соседних леммоцитов – узловые перехваты (перехваты Ранвье), а также участки между двумя перехватами (межузловые сегменты), каждый из которых соответствует протяженности одного леммоцита. В каждом межузловом сегменте отчетливо прослеживаются насечки миелина – прозрачные участки, в которых содержится цитоплазма леммоцита между витками мезаксона. Высокая скорость проведения нервных импульсов по миелиновым нервным волокнам объясняется сальтаторным способом проведения нервных импульсов: скачками от одного перехвата к другому. Реакция нервных волокон на разрыв или пересечение . После разрыва или пересечения нервного волокна в нем осуществляются процессы дегенерации и регенерации. Поскольку нервное волокно представляет собой совокупность нервных и глиальных клеток, то после его повреждения отмечается реакция (как в нервных, так и в глиальных клетках). После пересечения наиболее заметные изменения проявляются в дистальном отделе нервного волокна, где отмечается распад осевого цилиндра, т. е. дегенерация отсеченного от тела участка нервной клетки. Леммоциты, окружающие этот участок осевого цилиндра, не погибают, а округляются, пролиферируют и образуют тяж глиальных клеток по ходу распавшегося нервного волокна. При этом эти глиальные клетки фагоцитируют фрагменты распавшегося осевого цилиндра и его миелиновую оболочку. В перикарионе нервной клетки с отсеченным отростком проявляются признаки раздражения: набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки, расширение перинуклеарного пространства, дегрануляцию мембран зернистой ЭПС, вакуолизацию цитоплазмы и др. В проксимальном отделе нервного волокна на конце осевого цилиндра образуется расширение – колба роста, которая постепенно врастает в тяж глиальных клеток на месте погибшего дистального участка этого же волокна. Глиальные клетки окружают отрастающий осевой цилиндр и постепенно трансформируются в леммоциты. В результате этих процессов происходит регенерация нервного волокна со скоростью 1 – 4 мм в сутки. Осевой цилиндр, подрастая к концевым глиоцитам распавшегося нервного окончания, разветвляется и формирует с помощью глиальных клеток концевой аппарат (двигательное или чувствительное окончание). В результате регенерации нервного волокна и нервного окончания восстанавливается иннервация нарушенного участка (реиннервация), что приводит к восстановлению его функций. Следует подчеркнуть, что необходимым условием регенерации нервного волокна является четкое сопоставление проксимального и дистального участков поврежденного нервного волокна. Это достигается сшиванием концом перерезанного нерва. Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из: 1) нервных волокон; 2) рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочки нерва. Среди оболочек нерва различают: 1) эндоневрий (соединительную ткань, окружающую отдельные нервные волокна); 2) периневрий (соединительную ткань, окружающую пучки нервных волокон); 3) эпиневрий (соединительную ткань, окружающую нервный ствол). В названных оболочках проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие трофику нервных волокон. Нервные окончания (или концевые нервные аппараты) . Представляют собой окончания нервных волокон. Если осевой цилиндр нервного волокна является дендритом чувствительной нервной клетки, то его концевой аппарат образует рецептор. Если осевой цилиндр является аксоном нервной клетки, то его концевой аппарат образует эффекторное или синаптическое окончание. Следовательно, нервные окончания подразделяются на три основные группы: 1) эффекторные (двигательные или секреторные); 2) рецептурные (чувствительные); 3) синаптические. Двигательное нервное окончание – концевой аппарат аксона на поперечно-полосатом мышечном волокне или на миоците. Двигательное нервное окончание на поперечно-полосатом мышечном волокне носит также название моторной бляшки. В нем различают три части: 1) нервный полюс; 2) синаптическую щель; 3) мышечный полюс. В каждом терминальном ветвлении аксона содержатся следующие структурные элементы: 1) пресинаптическая мембрана; 2) синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхолином); 3) скопление митохондрий с продольными кристами. Мышечный полюс (или полотна моторной бляшки) включает: 1) постсинаптическую мембрану – специализированный участок плазмолеммы миосимпласта, содержащий белки-рецепторы к ацетилхолину; 2) участок саркоплазмы миосимпласта, в котором отсутствуют миофибриллы и содержится скопление ядер и саркосом. Синаптическая щель – пространство в 50 нм между преи постсинаптическими мембранами, в котором содержится фермент ацетилхолинэстераза. Рецепторные окончания (или рецепторы) . Представляют собой специализированные концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, главным образом псевдоуниполярных нервных клеток спинальных ганглиев и черепных нервов, а также некоторых вегетативных нейринов (клеток II типа Догеля). Рецепторные нервные окончания классифицируются по нескольким признакам: 1) по локализации: а) интеророцепторы (рецепторы внутренних органов); б) экстрорецепторы (воспринимают внешние раздражители: репетиры кожи, органов чувств); в) проприорецепторы (локализуются в аппарате движения); 2) по специфичности восприятия (по модальности): а) хеморецепторы; б) механорецепторы; в) барорецепторы; г) терморецепторы (тепловые, холодовые); 3) по строению: а) свободные; б) несвободные (инкапсулированные, неинкапсулированные). |