Гистология за 3 дня. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии в истории развития гистологии можно выделить три основных периода домикроскопический, микроскопический и современный
 Скачать 306.65 Kb.
|
|
Первичная перегородка функционирует как односторонний клапан в овальном отверстии вторичной перегородки. Кровь поступает из нижней полой вены через овальное отверстии в левое предсердие. Кровь из нижней полой вены смешивается с кровью, поступающей в правое предсердие из верхней полой вены. Кровоснабжение плода . Обогащенная кислородом кровь плаценты с относительно низкой концентрацией СО2 по пупочной вене поступает в печень, а из печени – в нижнюю полую вену. Часть крови из пупочной вены через венозный проток, минуя печень, сразу поступает в систему нижней полой вены. В нижней полой вене кровь перемешивается. Кровь с высоким содержанием СО 2 поступает в правое предсердие из верхней полой вены, которая собирает кровь из верхней части тела. Через овальное отверстие часть крови поступает из правого предсердия в левое. При сокращении предсердий клапан закрывает овальное отверстие, и кровь из левого предсердия поступает в левый желудочек и далее в аорту, т. е. в большой круг кровообращения. Из правого желудочка кровь направляется в легочный ствол, который артериальным или боталловым протоком связан с аортой. Следовательно, через артериальный проток сообщаются малый и большой круги кровообращения. На ранних этапах внутриутробного развития потребность в крови в несформированных легких еще невелика, кровь из правого желудочка поступает в бассейн легочной артерии. Поэтому уровень развития правого желудочка будет определяться уровнем развития легкого. По мере развития легких и увеличения их объема все больше крови направляется к ним и все меньше проходит через артериальный проток. Артериальный проток закрывается вскоре после рождения, когда легкие забирают всю кровь из правого сердца. После рождению перестают функционировать и редуцируются, превращаясь в соединительно-тканные тяжи и другие сосуды – пуповина, венозный проток. Овальное окно закрывается также вскоре после рождения. Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь по кровеносным сосудам, своего рода «насос». Сердце представляет собой полый орган, состоящий из двух предсердий и двух желудочков. Стенка его состоит их трех оболочек: внутренней (эндокарда), средней, или мышечной (миокарда) и наружной, или серозной (эпикарда). Внутренняя оболочка сердца – эндокард – изнутри покрывает все камеры сердца, а также клапаны сердца. На различных участках толщина его различна. Наибольших размеров он достигает в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов – аорты и легочной артерии. В то время как на сухожильных нитях он значительно тоньше. Эндокард состоит из нескольких видов клеток. Так, на стороне, обращенной в полость сердца, эндокард выстлан эндотелием, состоящим из полигональных клеток. Далее идет подэндотелиальный слой, образованный соединительной тканью, богатой малодифференцированными клетками. Глубже располагаются мышцы. Самый глубокий слой эндокарда, лежащий на границе с миокардом, носит название наружного соединительно-тканного слоя. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические волокна. Кроме эластических волокон, в эндокарде имеются длинные извитые коллагеновые и ретикулярные волокна. Питание эндокарда осуществляется в основном диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. Далее идет мышечный слой клеток – миокард (его свойства описывались в главе о мышечной ткани). Мышечные волокна миокарда прикрепляются к опорному скелету сердца, который образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Наружная оболочка сердца, или эпикард , представляет собой висцеральный листок перикарда, сходный по строению с серозными оболочками. Между перикардом и эпикардом имеется щелевидная полость, в которой находится небольшое количество жидкости, благодаря которой при сокращении сердца уменьшается сила трения. Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. При этом они имеют специфические названия. Так, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в левой половине сердца – двустворчатый (митральный), в правой – трехстворчатый . Они представляют собой покрытые эндотелием тонкие пластинки плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток. В подэндотелиальном слое клапанов обнаружены тонкие коллагеновые фибриллы, которые постепенно переходят в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву-и трехстворчатого клапанов – в фиброзные кольца. В основном веществе створок клапанов обнаружено большое количество гликозаминогликанов. При этом надо знать, что строение предсердной и желудочковой сторон створок клапанов неодинаково. Так, предсердная сторона клапана, гладкая с поверхности, имеет в подэндотелиальном слое густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков заметно увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона неровная, снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити. Эластические волокна в небольшом количестве располагаются на желудочковой стороне лишь непосредственно под эндотелием. Клапаны также имеются и на границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца (аортальные клапаны), между правым желудочком и легочным стволом расположены клапаны полулунные (названные так из-за специфического строения). На вертикальном разрезе в створке клапана можно различить три слоя внутренний, средний и наружный. Внутренний слой , обращенный к желудочку сердца, представляет собой продолжение эндокарда. В нем под эндотелием продольно и поперечно идут эластические волокна, за которыми следует смешанная эластико-коллагеновая прослойка. Средний слой тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами. Наружный слой , обращенный к аорте, содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты. Питательные вещества сердце получает из системы венечных артерий. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие, или венозный синус. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. Иннервация . В оболочках сердца обнаруживаются несколько нервных сплетений и небольшие нервные ганглии. Среди рецепторов имеются как свободные, так и инкапсулированные окончания, располагающиеся в соединительной ткани, на мышечных клетках и в стенке венечных сосудов. Тела чувствительных нейронов лежат в спинномозговых узлах (С7 – Th6), а их аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, вступают в продолговатый мозг. Также имеется внутрисердечная проводящая система – так называемая автономная проводящая система, генерирующая импульсы для сокращения сердца. Тема 20. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Эндокринная система вместе с нервной системой оказывают регуляторное воздействие на все другие органы и системы организма, заставляя его функционировать как единую систему. К эндокринной системе относятся железы, не имеющие выводных протоков, но выделяющие во внутреннюю среду организма высокоактивные биологические вещества, действующие на клетки, ткани и органы вещества (гормоны), стимулирующие или ослабляющие их функции. Клетки, у которых выработка гормонов становится основной или преобладающей функцией, получают наименование эндокринных . В организме человека эндокринная система представлена секреторными ядрами гипоталамуса, гипофизом, эпифизом, щитовидной, околощитовидными железами, надпочечниками, эндокринными частями половых и поджелудочной желез, а также отдельными железистыми клетками, рассеянными по другим (неэндокринным) органам или тканям. С помощью выделяемых эндокринной системой гормонов осуществляются регуляция и координация функций организма и приведение их в соответствие с его потребностями, а также с раздражениями, получаемыми из внешней и внутренней среды. По химической природе большинство гормонов принадлежит к белкам – протеинам или гликопротеинам. Другие же гормоны являются производными аминокислот (тирозина) или стероидами. Многие гормоны, попадая в ток крови, связываются с сывороточными белками и в виде таких комплексов транспортируются по организму. Соединение гормона с белком-носителем хотя и предохраняет гормон от преждевременной деградации, но ослабляет его активность. Освобождение гормона от носителя происходит в клетках органа, воспринимающего данный гормон. Поскольку гормоны выделяются в ток крови, обильное кровоснабжение эндокринных желез составляет непременное условие их функционирования. Каждый гормон действует только на те клетки-мишени, которые имеют специальные химические рецепторы в плазматических мембранах. К органам-мишеням, обычно причисляемым к неэндокринным, можно отнести почку, в юкстагломерулярном комплексе которой вырабатывается ренин; слюнные и предстательную железы, в которых обнаруживаются особые клетки, продуцирующие фактор, стимулирующий рост нервов; а также специальные клетки (энтериноциты), локализующиеся в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта и вырабатывающие ряд энтериновых (кишечных) гормонов. Многие гормоны (в том числе эндорфины и энкефалины), обладающие широким спектром действия, образуются в головном мозге. Связь нервной и эндокринной систем Нервная система, посылая свои эфферентные импульсы по нервным волокнам прямо к иннервируемому органу, вызывает направленные локальные реакции, которые быстро наступают и столь же быстро прекращаются. Гормональным дистантным влияниям принадлежит преимущественная роль в регуляции таких общих функций организма, как обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Совместное участие нервной и эндокринной систем в обеспечении регуляции и координации функций организма определяется тем, что регуляторные влияния, оказываемые как нервной, так и эндокринной системами, реализуются принципиально одинаковыми механизмами. Вместе с тем все нервные клетки проявляют способность синтезировать белковые вещества, о чем свидетельствуют сильное развитие гранулярной эндоплазматической сети и обилие рибонуклеопротеидов в их перикарионах. Аксоны таких нейронов, как правило, заканчиваются на капиллярах, и синтезированные продукты, аккумулировавшиеся в терминалях, выделяются в кровь, с током которой разносятся по организму и оказывают в отличие от медиаторов не локальное, а дистантное регулирующее действие подобно гормонам эндокринных желез. Такие нервные клетки получили наименование нейросекреторных, а вырабатываемые и выделяемые ими продукты – нейрогормонов. Нейросекреторные клетки, воспринимая, как всякий нейроцит, афферентные сигналы от других отделов нервной системы, посылают свои эфферентные импульсы через кровь, т. е. гуморально (как эндокринные клетки). Поэтому нейросекреторные клетки, занимая в физиологическом отношении промежуточное положение между нервными и эндокринными, объединяют нервную и эндокринную системы в единую нейроэндокринную систему и таким образом выступают в роли нейроэндокринных трансмиттеров (переключателей). В последние годы было установлено, что в составе нервной системы имеются пептидергические нейроны, которые, помимо медиаторов, выделяют и ряд гормонов, способных модулировать секреторную деятельность эндокринных желез. Поэтому, как уже отмечалось выше, нервная и эндокринная системы выступают как единая регулирующая нейроэндокринная система. Классификация эндокринных желез В начале развития эндокринологии как науки железы внутренней секреции пытались группировать по их происхождению из того или иного эмбрионального зачатка зародышевых листков. Однако дальнейшее расширение знаний о роли эндокринных функций в организме показало, что общность или близость эмбриональных закладок совершенно не предрешает совместного участия желез, развивающихся из таких зачатков, в регуляции функций организма. Согласно современным представлениям, в эндокринной системе выделяют следующие группы желез внутренней секреции: нейроэндокринные трансмиттеры (секреторные ядра гипоталамуса, эпифиз), которые с помощью своих гормонов переключают информацию, поступающую в центральную нервную систему, на центральное звено регуляции аденогипофиззависимых желез (аденогипофиз) и нейрогемальный орган (задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз). Аденогипофиз благодаря гормонам гипоталамуса (либеринам и статинам) выделяет адекватное количество тропных гормонов, которые стимулируют функцию аденогипофиззависимых желез (коры надпочечников, щитовидной и половой желез). Взаимоотношения аденогипофиза и зависимых от него желез внутренней секреции осуществляются по принципу обратной связи (или плюс-минус). Нейрогемальный орган собственных гормонов не продуцирует, но накапливает гормоны крупноклеточных ядер гипоталамуса (окситоцин, АДГ-вазопрессин), затем выделяет их в кровяное русло и таким образом регулирует деятельность так называемых органов-мишеней (матки, почек). В функциональном отношении нейросекреторные ядра, эпифиз, аденогипофиз и нейрогемальный орган составляют центральное звено эндокринной системы, тогда как эндокринные клетки неэндокринных органов (пищеварительной системы, воздухоносных путей и легких, почек и мочеотводящих путей, вилочковой железы), аденогипофиззависимые железы (щитовидная железа, кора надпочечников, половые железы) и аденогипофизнезависимые железы (околощитовидные железы, мозговое вещество надпочечников) являются периферическими железами внутренней секреции (или железами-мишенями). Суммируя все выше сказанное, можно сказать, что эндокринная система представлена следующими основными структурными компонентами. 1. Центральные регуляторные образования эндокринной системы: 1) гипоталамус (нейросекреторные ядра); 2) гипофиз; 3) эпифиз. 2. Периферические эндокринные железы: 1) щитовидная железа; 2) околощитовидные железы; 3) надпочечники: а) корковое вещество; б) мозговое вещество надпочечников. 3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции: 1) гонады: а) семенник; б) яичник; 2) плацента; 3) поджелудочная железа. 4. Одиночные гормонопродуцирующие клетки: 1) нейроэндокринные клетки группы ПОДПА (APUD) (нервного происхождения); 2) одиночные гормонопродуцирующие клетки (не нервного происхождения). Гипоталамус Гипоталамус занимает базальную область межуточного мозга и окаймляет нижнюю часть III желудочка головного мозга. Полость III желудочка продолжается в воронку, стенка которой становится гипофизарной ножкой и на своем дистальном конце дает начало задней доле гипофиза (или нейрогипофизу). В сером веществе гипоталамуса обособляются его ядра (свыше 30 пар), которые группируются в переднем, среднем (медиобазальном или туберальном) и заднем отделах гипоталамуса. Некоторые из гипоталамических ядер представляют скопления нейросекреторных клеток, а другие образованы сочетанием нейросекреторных клеток и нейронов обычного типа (преимущественно адренергическими). В ядрах среднего гипоталамуса вырабатываются гипоталамические аденогипофизотропные гормоны, которые регулируют секрецию (и, вероятно, также продукцию) гормонов в передней и средней долях гипофиза. Аденогипофизотропные гормоны являются низкомолекулярными белками (олигопептидами), которые либо стимулируют (либерины), либо угнетают (статины) соответствующие гормонообразовательные функции аденогипофиза. Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре: аркуатное, или инфундибулярное, ядро и вентромедиальное ядро. Вентромедиальное ядро отличается большими размерами и оказывается основным местом выработки аденогипофизотропных гормонов, но наряду с ним эта функция присуща также аркуатному ядру. Указанные ядра образованы мелкими нейросекреторными клетками в сочетании с адренергическими нейронами обычного типа. Аксоны как мелких нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса, так и соседствующих с ними адренергических нейронов направляются в медиальную эминенцию, где заканчиваются на петлях первичной капиллярной сети. Таким образом, нейросекреторные образования гипоталамуса делятся на две группы: холинергическую (крупноклеточные ядра переднего гипоталамуса) и адренергическую (мелкие нейросекреторные клетки медиобазального гипоталамуса). Деление нейросекреторных образований гипоталамуса на пептидохолинергические и пептидоадренергические отражает их принадлежность соответственно к парасимпатической или симпатической части гипоталамуса. Связь переднего гипоталамуса с задней долей гипофиза, а медиобазального гипоталамуса – с аденогипофизом позволяет расчленить гипоталамо-гипофизарный комплекс на гипоталамонейрогипофизарную и гипоталамо-аденогипофизарную системы. Значение задней доли гипофиза состоит в том, что в ней аккумулируются и выделяются в кровь нейрогормоны, вырабатываемые крупноклеточными пептидохолинергическими ядрами переднего гипоталамуса. Следовательно, задняя доля гипофиза не является железой, а представляет собой вспомогательный нейрогемальный орган гипоталамо-нейрогипофизарной системы. Аналогичным нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы оказывается медиальная эминенция, в которой накапливаются и поступают в кровь аденогипофизотропные гормоны (либерины и статины), продуцируемые пептидоадренергическими нейросекреторными клетками медиобазального гипоталамуса. Гипофиз В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипофиз, нейрогипофиз. В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят многочисленные синусоидные капилляры. В каждой трабекуле можно различить несколько разновидностей железистых клеток (аденоцитов). Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, более крупные по размерам, содержат секреторные гранулы и интенсивно окрашиваются на гистологических препаратах, поэтому эти клетки именуют хромофильными. Другие клетки хромофобные, занимающие середину трабекул, отличаются от хромофильных слабо окрашивающейся цитоплазмой. Ввиду количественного преобладания в составе трабекул хромофобных клеток их иногда называют главными. |