Гистология за 3 дня. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии в истории развития гистологии можно выделить три основных периода домикроскопический, микроскопический и современный
![]()
|
Дендритные клетки Дендритные клетки находятся в плевре, межальвеолярных перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. Дендритные клетки, дифференцируясь из моноцитов, довольно подвижны и могут мигрировать в межклеточном веществе соединительной ткани. В легких они появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток – их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов. Дендритные клетки имеют удлиненную форму и многочисленные длинные отростки, неправильной формы ядро и в изобилии типичные клеточные органеллы. Фагосомы отсутствуют, поскольку клетки практически не обладают фагоцитарной активностью. Клетки Лангерганса Клетки Лангерганса присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Клетки Лангерганса дифференцируются из дендритных клеток, причем такая дифференцировка возможна только в присутствии эпителиальных клеток. Соединяясь с цитоплазматическими отростками, проникающими между эпителиоцитами, клетки Лангерганса образуют развитую внутриэпителиальную сеть. Клетки Лангерганса морфологически сходны с дендритными клетками. Характерной чертой клеток Лангерганса является наличие в цитоплазме специфических электроноплотных гранул, имеющих пластинчатую структуру. Метаболическая функция легких В легких метаболизирует ряд биологически активных веществ. Ангиотензины . Активация известна только в отношении ангиотензина I, который конвертируется в ангиотензин-II. Конверсию катализирует ангиотензинконвертирующий фермент, локализованный в эндотелиальных клетках капилляров альвеол. Инактивация . Многие биологически активные вещества частично или полностью инактивируются в легких. Так, брадикинин инактивируется на 80% (при помощи ангиотензинконвертирующего фермента). В легких инактивируется серотонин, но не с участием ферментов, а путем выведения из крови, часть серотонина поступает в тромбоциты. С помощью соответствующих ферментов в легких инактивируются простагландины PGE, PGE2, PGE2a и норадреналин. Плевра Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной (или висцеральной). Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко. Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. С одной стороны, легкие получают артериальную кровь из большого круга кровообращения по бронхиальным артериям, а с другой – в них поступает венозная кровь для газового обмена из легочных артерий, т. е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. Через альвеолярные капилляры, диаметр которых колеблется в пределах 5 – 7 мкм, эритроциты проходят в 1 ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газового обмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, которые, сливаясь, образуют легочные вены. Бронхиальные артерии отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. В слизистой оболочке бронхов происходит сообщение сосудов большого и малого круга путем анастомозирования разветвлений бронхиальных и легочных артерий. Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. Иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами и небольшим количеством волокон, идущих от спинномозговых нервов. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические – импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии, от которых отходят нервные ветви, иннервирующие, по всей вероятности, гладкую мышечную ткань бронхов. Нервные окончания выявлены по ходу альвеолярных ходов и альвеол. Тема 23. КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5 – 2 м 2 . Из придатков кожи у человека имеются волосы, ногти, потовые и сальные железы. Кожа Функция кожи – защита подлежащих частей организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ. Кожа участвует в водо-и теплообмене с внешней средой. В течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1% всего ее количества в организме. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 82% всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В случаях нарушения этой функции (например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) может возникнуть перегревание организма и тепловой удар. В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D. Отсутствие его в организме вызывает рахит – тяжелое заболевание. Кожный покров находится в определенном соотношении с половыми железами организма. Вследствие этого большая часть вторичных половых признаков проявляется именно в коже. Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоло-венулярных анастомозов определяет ее значение как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л крови. Вследствие обильной иннервации кожный покров представляется рецепторным полем, состоящим из осязательных, температурных и болевых нервных окончаний. На некоторых участках кожи, например, на голове и кистях, на 1 см 2 ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек. Развитие кожи Два основных компонента кожи имеют различное происхождение. Эпидермис развивается из эктодермы, а собственно кожа – из мезенхимы. Развитие эпидермиса . Ранний эмбрион покрыт одним слоем эктодермальных клеток. В начале 2-го месяца развития в формирующемся эпидермисе различают плоские поверхностные клетки и подлежащий базальный слой эпителиальных клеток кубической формы, ответственный за образование новых клеток. Позднее между поверхностным и базальным слоями формируется промежуточный слой. К концу 4-го месяца в эпидермисе различают базальный слой, широкий слой шиповатых клеток, зернистый и роговой слои. В ходе первых 3 месяцев развития эпидермис заселяют мигранты из нервного гребня. Позднее появляются клетки костномозгового генеза. Развитие собственно кожи . Собственно кожа (дерма) имеет мезенхимное происхождение. В ее образовании участвуют клетки, выселяющиеся из дерматома сомитов. На 3 – 4-м месяце формируются вдающиеся в эпидермис выросты соединительной ткани – сосочки кожи. Смазка кожи . Кожа плода покрыта белой смазкой, состоящей из секрета сальных желез, фрагментов клеток эпидермиса и волос. Смазка защищает кожу от воздействия амниотической жидкости. Строение Кожа состоит из двух частей – эпителиальной и соединительно-тканной. Эпителий кожи называется надкожицей (или эпидермисом), а соединительно-тканная основа – дермой (или собственно кожей). Соединение кожи с подлежащими частями организма происходит посредством слоя жировой ткани – подкожной клетчаткой (или гиподермой). Толщина кожи в различных отделах тела варьируется от 0,5 до 5 мм. Эпидермис состоит из плоского ороговевающего эпителия. Его толщина составляет от 0,03 до 1,5 мм и более. Наиболее толстый эпидермис на ладонях и подошвах, состоящий из множества слоев клеток. Данные клетки состоят из 5 основных слоев, к числу которых относятся базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие базальный слой. Среди них различают базальные эпидермоциты, меланоциты (пигментные клетки), количественное соотношение между которыми примерно 10 : 1. Форма базальных эпидермоцитов может быть цилиндрической или овальной, с наличием базофильной цитоплазмы и округлого ядра, насыщенного хроматином. В них выявляются органеллы общего значения, тонофибриллы и гранулы темно-коричневого или черного пигмента (меланина). Их соединение друг с другом и с вышележащими клетками происходит посредством десмосом, а с базальной мембраной – полудесмосом. Меланоциты на препаратах, окрашенных гематоксилинэозином, имеют вид светлых клеток. Меланоциты не имеют десмосом и лежат свободно. Их цитоплазма содержит в большом количестве зерна меланина, но слабо развиты органеллы и отсутствуют тонофибриллы. Над базальными клетками в 5 – 10 слоев располагаются клетки полигональной формы, образующие шиповатый слой. Между клетками хорошо видны многочисленные короткие цитоплазматические отростки («мостики»), в месте встречи которых находятся десмосомы. В десмосомах заканчиваются тонофибриллы. Кроме эпидермоцитов, в шиповатом слое наблюдаются белые отростчатые клетки (клетки Лангерганса). Они лишены тонофибрилл и не образуют десмосом. В их цитоплазме много лизосом, и встречаются гранулы меланина, захваченные из отростков меланоцитов. В настоящее время многими авторами эти клетки расцениваются как эпидермальные макрофаги, мигрирующие в эмбриогенезе в эпидермис из мезенхимы. Особенностью базального и глубоких уровней шиповатого слоя эпидермиса является способность эпидермоцитов к размножению путем митотического деления. Поэтому нередко их объединяют под названием росткового (зародышевого) слоя. Благодаря нему обновление эпидермиса происходит в различных участках кожи человека в течение 10 – 30 дней (физиологическая регенерация). Зернистый слой представляет собой 3 – 4 слоя сравнительно плоских клеток. Их цитоплазма содержит рибосомы, митохондрии, лизосомы и их разновидность – кератиносомы (в виде слоистых телец), а также пучки фрагментированных тонофибрилл и лежащие рядом с ними крупные гранулы кератогиалина. Окрашивание гранул происходит посредством применения основных красителей, состоящих из полисахаридов, липидов и белков, отличающихся высоким содержанием основных аминокислот (пролина, аргинина), а также серосодержащей аминокислоты (цистина). Наличие в клетках зернистого слоя комплекса кератогиалина с тонофибриллами говорит о начале процессов ороговения, так как, по мнению многих авторов, он является начальной стадией образования рогового вещества (кератина). Следующий слой (блестящий) также состоит из 3 – 4 слоев плоских клеток, в которых ядра вследствие их гибели перестают окрашиваться, а цитоплазма диффузно пропитана белковым веществом – элеидином, который, с одной стороны, не окрашивается красителями, а с другой – хорошо преломляет свет. Из-за этого структура клеток в блестящем слое границы является незаметной, а весь слой по виду представляет блестящую полосу. Полагают, что элеидин образуется из белков тонофибрилл и кератогиалина путем окисления их сульфгидрильных групп. Сам элеидин рассматривается как предшественник кератина. Роговой слой представлен множеством роговых чешуек. Чешуйки содержат роговое вещество кератин и пузырьки воздуха. Кератин – это богатый серой (до 5%) белок, характеризующийся устойчивостью к различным химическим агентам (кислотам, щелочам и др.). Внутри клеток располагаются кератиновые фибриллы. В редких случаях имеют место остатки тонофибрилл, представляющие нежную сеть и образовавшуюся полость на месте погибшего ядра. Роговые чешуйки, находящиеся на поверхности постоянно отпадают, слущиваются и заменяются новыми, происходящими из слоев, лежащих ниже. При слущивании большое значение имеют кератиносомы, которые выходят из клеток, концентрируясь в межклеточных пространствах. В результате наблюдается лизис (растворение) десмосом и отхождение роговых клеток друг от друга. Значение рогового слоя определяется тем, что он обладает большой упругостью и плохой теплопроводностью. Таким образом, в процессе ороговения эпидермиса кожи участвует ряд компонентов клеток: тонофибриллы, кератогиалин, кератиносомы, десмосомы. По сравнению с кожей ладоней и подошв в других участках кожи эпидермис значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части головы не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2 – 3 рядами ороговевших клеток (чешуек). По всей вероятности, ороговение в этом случае протекает по сокращенному циклу. Следовательно, большая часть кожи имеет эпидермис, который состоит из 3 основных слоев – росткового, зернистого и рогового. При этом каждый из них значительно тоньше, чем соответствующие слои эпидермиса кожи ладоней и подошв. Под влиянием некоторых внешних и внутренних факторов характер эпидермиса может существенно изменяться. Так, например, при сильных механических воздействиях, при А-авитаминозе, под влиянием гидрокортизона резко усиливаются процессы ороговения. Понятие пролиферативной единицы . Пролиферативная единица – клон, объединяющий различные стадии дифферона, клетки разной степени дифференцировки и происходящие из одной стволовой клетки, расположенной в базальном слое и контактирующей с базальной мембраной. По мере дифференцировки клетки смещаются к поверхности пласта. Дифферовка . Стволовая клетка контактирует с базальной мембраной. По мере дифференцировки и размножения клетки смещаются к поверхности эпидермиса, образуя в совокупности пролиферативную единицу эпидермиса, которая в виде колонки занимает определенную его область. Кератиноциты, закончившие жизненный цикл, слущиваются с поверхности рогового слоя. Пролиферативная единица – структура, образованная кератиноцитами различных слоев эпидермиса, разной степени дифференцировки и происходящая из одной стволовой клетки базального слоя. Характер популяции . Кератиноциты относят к обновляющейся клеточной популяции. Их максимальная митотическая активность наблюдается ночью, а продолжительность жизни составляет 2 – 4 недели. Понятие твердого и мягкого кератина . По физико-химическим свойствам различают твердый и мягкий кератин. Твердый кератин присутствует в корковом веществе и кутикуле волоса. Эта разновидность кератина у человека встречается в волосах и ногтях. Он более прочен и в химическом отношении более стоек. Мягкий кератин наиболее распространен, присутствует в эпидермисе, в волосе локализуется в мозговом веществе и во внутреннем корневом влагалище, по сравнению с твердым содержит меньше цистина и дисульфидных связей. Влияние гормонов и факторов роста на слои эпидермиса . Кератиноциты служат мишенями многочисленных гормонов и факторов роста. Наибольшее значение имеют эпидермальный фактор роста (EGF), фактор роста кератиноцитов, фибробластов, фактор роста FGF7, трансформирующий фактор роста (TGFoc), стимулирующие митозы кератиноцитов. Аналогичным действием обладает вещество Р, выделяющееся из терминалей чувствительных нервных волокон. 1а,25-дигидроксихолекальциферол подавляет в кератиноцитах секрецию, синтез ДНК и стимулирует терминальную дифференцировку. Применение : 1а,25-дигидроксихолекальциферола применяется при псориазе, когда нарушается процесс дифференцировки кератиноцитов и усиливается их пролиферация, дает положительный лечебный эффект. Меланоциты . Меланоциты расположены в базальном слое, их количество значительно варьируется в различных участках кожи. Меланоциты происходят из нервного гребня и синтезируют пигменты (меланины), заключенные в специальные пузырьки – меланосомы. Тирозиназа . Для меланоцитов характерен содержащий медь и чувствительный к ультрафиолету фермент – тирозиназа (тирозингидроксилаза), катализирующая превращение тирозина в ДОФА. Недостаточность тирозиназы или ее блокирование в меланоцитах приводит к развитию разных форм альбинизма. Меланосомы . Тирозиназа после синтеза на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети поступает в комплекс Гольджи, где «упаковывается» в пузырьки, которые затем сливаются с премеланосомами. Меланин образуется в меланосомах. ДОФА окисляется под действием ДОФА-оксидазы и в ходе химических реакций превращается в меланин. Гистохимическая реакция на ДОФА позволяет идентифицировать меланоциты среди других клеток кожи. Меланин . Длинные отростки меланоцитов уходят в шиповатый слой. По ним транспортируются меланосомы, содержимое которых (меланин) в выделяется из меланоцитов и захватывается кератиноцитами. Здесь меланин подвергается деградации под действием ферментов лизосом. Меланин защищает подлежащие структуры от воздействия ультрафиолетового излучения. Приобретение загара свидетельствует об усилении выработки меланина под действием ультрафиолета. В коже человека присутствуют меланины двух типов – эумеланин (черный пигмент) и феомеланин (красный пигмент). Эумеланин – фотопротектор, феомеланин, наоборот, может способствовать ультрафиолетовому повреждению кожи вследствие образования свободных радикалов в ответ на облучение. Люди с каштановыми (рыжими) волосами, светлыми глазами и кожей содержат преимущественно феомеланин в волосах и коже, характеризуются сниженной способностью вырабатывать эумеланин, приобретают слабый загар и подвержены риску переоблучения ультрафиолетом. Меланокортины . Из меланокортинов α-меланотропин регулирует в коже соотношение эумеланина и феомеланина. В частности, α-меланотропин стимулирует синтез эумеланина в меланоцитах. Специфический белок агути блокирует действие меланотропинов через меланокортиновые рецепторы, что способствует уменьшению выработки эумеланина. |