Гистология за 3 дня. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии в истории развития гистологии можно выделить три основных периода домикроскопический, микроскопический и современный
 Скачать 306.65 Kb.
|
|
По мере дальнейшего роста новый волос вытесняет старый из его волосяного ложа, и процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса. Ногти Ногти – производное эпидермиса кожи. Они развиваются на 3-м месяце внутриутробного периода. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки образуется так называемое ногтевое ложе. При этом эпителий, покрывающий дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног, утолщается и несколько погружается в подлежащую соединительную ткань. В более поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь. Вследствие медленного роста (около 0,25 – 1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца. Ноготь – плотная роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками (или ногтевыми валиками), задним и боковыми. Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Ногтевая пластинка подразделяется на корень, тело и край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащая в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть корня выступает из задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы (луночки ногтя). Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки, выступающий за пределы ногтевого ложа, называется краем (выступом) ногтя. Образование ногтевой пластинки происходит благодаря прилегающим друг к другу роговым чешуйкам, в которых содержится твердый кератин. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая непосредственно на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Соединительная ткань ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть – перпендикулярно к ней. Последние достигают костной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название ногтевой матрицы. В ногтевой матрице постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в размере, т. е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых лежат многочисленные кровеносные сосуды. Ногтевые валики представляют собой кожные складки. Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой частично – в ногтевую пластинку, а частично надвигается на нее сверху (особенно на ее основание), образуя так называемую надногтевую кожицу. Железы кожи В коже человека находится три вида желез – молочные, потовые и сальные. Поверхность железистого эпителия потовых и сальных желез примерно в 600 раз превышает поверхность эпидермиса. Эти кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), выделение из организма некоторых продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты, аммиака и др.). Потовые железы встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает 2 – 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа подушечек пальцев рук и ног, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см 2 поверхности кожи открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи – 120 – 200 желез. Секрет потовых желез (пот) представляет собой жидкость с низкой относительной плотностью, он содержит 98% воды и 2% плотного остатка. За сутки выделяется около 500 – 600 мл пота. Потовые железы могут быть подразделены на мерокриновые и апокриновые. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, области заднего прохода, коже лба, больших половых губах. Развиваются апокриновые железы в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче белковыми веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу. Потовые железы имеют простое трубчатое строение. Они состоят из длинного выводного протока, идущего прямолинейно или слегка извиваясь, и из не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка – около 0,3 – 0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной жировой клетчаткой, а выводные протоки, пройдя через оба слоя дермы и эпидермис, открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки. Концевые отделы мерокриновых потовых желез имеют диаметр около 30 – 35 мкм. Они выстланы однослойным эпителием, клетки которого в зависимости от фазы секреции могут иметь кубическую или цилиндрическую форму. В слабобазофильной цитоплазме секреторных клеток постоянно встречаются капли жира, гранулы гликогена и зернышки пигмента. Обычно в них содержится высокоактивная щелочная фосфатаза. Кроме секреторных клеток, на базальной мембране концевых отделов располагаются миоэпителиальные клетки. Своим сокращением они способствуют выделению секрета. Концевые отделы апокриновых желез более крупные: их диаметр достигает 150 – 200 мкм. Секреторные клетки имеют оксифильную цитоплазму и не отличаются высокой активностью щелочной фосфатазы. В процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются и входят в состав секрета. Функция апокриновых потовых желез связана с функцией потовых желез – в предменструальный и менструальный периоды и во время беременности секреция апокриновых желез возрастает. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия, клетки которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис, выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками. Есть указания, что при введении в организм ацетилхолина усиливается метаболизм не только клеток концевых отделов, но и выводных протоков. На основании этих данных можно предположить, что клетки выводных протоков потовых желез обладают секреторной способностью. Сальные железы достигают наибольшего развития в период полового созревания. В отличие от потовых сальные железы почти всегда связаны с волосами. Только там, где нет волос (губы, соски и др.), они лежат самостоятельно. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют. Секрет сальных желез (кожное сало) служит жировой смазкой для волос и эпидермиса кожи. За сутки сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Оно смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует развитию на ней микроорганизмов. В отличие от потовых сальные железы располагаются более поверхностно – в пограничных отделах сосочкового и сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса можно встретить 1 – 3 железы. Сальные железы по строению являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу. Концевые отделы, диаметр которых колеблется от 0,2 до 2 мм, состоят из двух видов клеток – малодифференцированных клеток, способных к митотическому делению, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс ожирения усиливается, и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. Наконец, ожирение заходит так далеко, что происходит гибель клеток, которые распадаются и образуют секрет железы. Выводной проток короткий, открывается в волосяную воронку. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия. Ближе к концевому отделу количество слоев в стенке протока уменьшается, и он переходит в наружный ростковый слой концевого отдела. Тема 24. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА К выделительной системе относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Развитие выделительной системы Мочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно формируются пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Пронефрос рудиментарен и не функционирует, мезонефрос действует на ранних стадиях внутриутробного развития, метанефрос формирует постоянную почку. Пронефрос . В конце 3 – начале 4-й недели развития промежуточная мезодерма шейной области отделяется от сомитов и формирует сегментированные клеточные скопления, имеющие форму стебелька с внутренней полостью, – нефротомы, растущие в латеральном направлении. Нефротомы дают начало нефрическим канальцам, медиальные концы которых открываются в полость тела, а латеральные растут в каудальном направлении. Нефрические канальцы соседних сегментов объединяются и образуют парные продольные протоки, растущие по направлению к клоаке (первичный почечный проток). От дорсальной аорты отделяются небольшие ветви, одна из которых внедряется в стенку нефритического канальца, а другая – в стенку целомической полости, формируя соответственно внутренний и наружный клубочки. Клубочки состоят из шаровидного сплетения капилляров и вместе с канальцами образуют выделительные единицы (нефроны). По мере появления последующих нефротомов происходит дегенерация предыдущих. К концу 4-й недели внутриутробного развития все признаки нефротомов отсутствуют. Мезонефрос . По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются первые канальца мезонефроса. Они удлиняются, формируя s-образную петлю, медиальный конец которой достигает капиллярного клубочка. Клубочек внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует эпителиальную капсулу. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец канальца впадает в первичный почечный проток, который теперь называется вольфовым (мезонефрический проток). В дальнейшем канальцы удлиняются, становясь все более извитыми. Их окружает сплетение капилляров, образованных постгломерулярными сосудами. К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины. Это крупный орган овоидной формы, расположенный по обе стороны от срединной линии. С медиальной его стороны размещается зачаток гонад. Возвышение, формируемое обоими органами, известно как урогенитальный валик. Когда каудальные канальцы мезонефроса еще формируются, краниальные канальцы и клубочки уже дегенерируют, к концу 2-го месяца большинство из них исчезает. Небольшая часть каудальных канальцев и мезонефрический проток, однако, сохраняются у плода мужского пола. Из канальцев мезонефроса впоследствии формируется ряд структур мужской половой системы. С началом дегенерации мезонефроса начинается формирование метанефроса. Функция мезонефроса сходна с функцией канальцев нефрона дефинитивной почки. Фильтрат крови из клубочка поступает в капсулу, затем в каналец, далее – в мезонефрический проток. При этом в канальце происходит реабсорбция ряда веществ. Однако в мезонефросе моча слабо концентрируется, что связано с отсутствием структур мозгового вещества, необходимых для удержания воды. Метанефрос (или постоянная почка) развивается из метанефрогенной бластомы – источника канальцев нефрона и метанефрического дивертикула – источника собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей. Метанефрос появляется в течение 5-й недели развития. Его канальцы развиваются аналогично тому, как это происходило в мезонефросе. Метанефрический дивертикул и метанефрогенная бластома . При впадении в клоаку мезонефрический проток образует вырост – метанефрический дивертикул. Этот вырост внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая уплотняется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластому. Далее дивертикул дихотомически делится, формируя систему собирательных протоков, постепенно углубляющихся в ткань метанефроса. Производное метанефрического дивертикула – собирательная трубочка – на дистальном конце покрыта «шапочкой» метанефрогенной бластомы. Под индуктивным влиянием трубочек из этой ткани формируются небольшие пузырьки, дающие начало канальцам. В свою очередь, развивающиеся канальцы индуцируют дальнейшее ветвление собирательных трубочек. Канальцы, объединяясь с капиллярным клубочком, формируют нефроны. Проксимальный конец нефрона образует капсулу, в которую глубоко внедряется клубочек. Дистальный конец соединяется с одной из собирательных трубочек. Далее каналец удлиняется, в результате чего образуются проксимальный извитый каналец, петля Хенле и дистальный извитый каналец. Сначала почка располагается в области таза. В дальнейшем она перемещается краниальнее. Кажущийся подъем почки связан с уменьшением кривизны тела при развитии плода и его ростом в поясничной и крестцовой областях. Функции у плода . Моча плода гипотонична относительно плазмы, слегка кислая (рН 6,0). Поддержание объема амниотической жидкости – одна из главных функций мочевыделительной системы плода. Начиная примерно с 9-й недели развития плод выделяет мочу в амниотическую полость (10 мл/кг/ч), а также поглощает амниотическую жидкость в объеме до 0,5 л в день. Азотистые остатки из организма плода удаляются путем диффузии через плаценту в кровь матери. Почка новорожденного . У новорожденного почка имеет выраженный дольчатый вид. Дольчатость в дальнейшем исчезает в результате роста, но не формирования вновь нефронов. Нефрогенез завершается к 36-й неделе развития, к этому сроку в каждой почке около 1 млн нефронов. Почки Они являются мочеобразующим органом. Остальные органы составляют мочевыводящие пути, по которым моча выводится из организма. Вместе с мочой выделяется свыше 80% конечных продуктов обмена веществ. Почки – парные органы, в которых непрерывно образуется моча. Расположены они на внутренней поверхности задней брюшной стенки и имеют форму боба. Вогнутая их поверхность называется воротами. В ворота почек вступают почечные артерии и выходят почечные вены и лимфатические сосуды. Здесь же начинаются мочеотводящие пути – почечные чашечки, почечные лоханки и мочеточники. Строение . Почка покрыта соединительно-тканной капсулой и серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, разделено на 8 – 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашечки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь, мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Опору почки составляет рыхлая соединительная ткань, богатая ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн. Нефрон – структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев – от 18 до 50 мм, а всех нефронов – в среднем около 100 км. Нефрон начинается почечным тельцем, включающим капсулу, охватывающую клубочек из кровеносных капилляров. На другом конце нефрон переходит в собирательную трубку. Собирательная трубка продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашечки. В нефроне различают четыре основных отдела – почечное тельце, проксимальный отдел, петлю нефрона с нисходящей и восходящей частями, дистальный отдел. Проксимальный и дистальный отделы представлены извитыми канальцами нефрона. Нисходящая и восходящая части петли являются прямыми канальцами нефрона. Около 80% нефронов почти целиком располагаются в корковом веществе, и лишь колена их петель находятся в мозговом веществе. Они носят название корковых нефронов. Остальные 20% нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят в мозговое вещество. Это околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны. Собирательные трубки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Затем они переходят в мозговое вещество и у вершины пирамид вливаются в сосочковый канал. Таким образом, корковое и мозговое вещество почки образовано различными отделами нефронов. Корковое вещество составляют почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы нефронов, имеющие вид извитых канальцев. Мозговое вещество состоит из прямых нисходящих и восходящих частей петель нефронов, а также конечных отделов собирательных трубок и сосочковых каналов. Кровь приносится к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом происходит их разветвление на дуговые артерии, от которых происходит ответвление прямых артерий в мозговое вещество, а междольковых – в корковое вещество. От междольковых артерий в стороны расходятся приносящие артериолы. Верхние из них направляются к корковым нефронам, нижние – к юкстамедуллярным нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение, обслуживающее корковые нефроны, и юкстамедуллярное, связанное с околомозговыми нефронами. В кортикальной системе кровообращения приносящие артериолы распадаются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец корковых нефронов. Происходит сбор капилляров клубочков в выносящие артериолы, которые примерно в 2 раза меньше по диаметру, чем приносящие артериолы. Благодаря этому в капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое (70 – 90 мм рт. ст.). Это является причиной первой фазы мочеобразования, имеющей характер процесса фильтрации веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальца нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих вторичных капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое (около 10 – 12 мм рт. ст.), что способствует второй фазе мочеобразования, которая носит характер процесса обратного всасывания ряда веществ из нефрона в кровь. Из вторичных капилляров кровь собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междольковые, в средних отделах коркового вещества – прямо в междольковые. Междольковые вены впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек. Таким образом, корковые нефроны в результате особенностей кортикального кровообращения (высокого кровяного давления в капиллярах сосудистых клубочков и наличия перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании. В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов почти одинаковые по размеру или выносящие артериолы даже несколько больше, из-за чего кровяное давление в капилляров этих клубочков не превышает 40 мм рт. ст., т. е. значительно ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие артериолы не распадаются на широкую перитубулярную сеть капилляров, что характерно для корковых нефронов, а по типу артериоловенулярных анастомозов переходят в прямые вены, которые впадают в дуговые венозные сосуды. Поэтому околомозговые нефроны, в отличие от корковых, менее активны при участии в мочеобразовании. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. короткого и легкого пути, являющегося местом прохождения крови через почки в условиях их сильного кровенаполнения, например при выполнении человеком тяжелой физической работы. Нефрон начинается почечным тельцем, представленным сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек состоит более чем из 100 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры (возможно, кроме того, и поры). Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности толстой, трехслойной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка. Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, в которой, кроме внутреннего листка, имеется наружный листок, а между ними расположена щелевидная полость – полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками – подоцитами. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков – цитотрабекул, от которых, в свою очередь, начинаются многочисленные мелкие отростки (цитоподии), прикрепляющиеся к трехслойной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Трехслойная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает наружный и внутренний слои (менее плотные (светлые)) и средний слой (более плотный (темный)). В среднем слое мембраны имеются микрофибриллы, образующие сеточку с диаметром ячеек до 7 нм. Все три названных компонента (стенка капилляров клубочка, внутренний листок капсулы и общая для них трехслойная базальная мембрана) составляют биологический барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования, имеющей характер процесса фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в среднем слое базальной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами: иммунные тела, фибриноген и др. При повреждении фильтра в случаях заболевания почек (например, при нефритах) их можно обнаружить в моче больных. В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, лежит еще один вид клеток – мезангиальные клетки. После эндотелиоцитов и подоцитов они являются третьим видом клеточных элементов почечных телец, образуя их мезангий. Мезангиоциты, подобно перицитам капилляров, имеют отростчатую форму способны к фагоцитозу, а в условиях патологии, кроме того, и к волокнообразованию. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и низких кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона. Проксимальный отдел имеет вид извитого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована высоким цилиндрическим каемчатым эпителием. Он осуществляет облигатную реабсорбцию – обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток покрыта щеточной каемкой с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами, с помощью которых осуществляется полное обратное всасывание белков. Клетки имеют базальную исчерченность, образованную внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Митохондрии, содержащие сукцинатдегидрогеназу и другие ферменты, играют важную роль в обратном активном всасывании некоторых электролитов, а складки цитолеммы имеют большое значение для пассивного обратного всасывания части воды. В результате облигатной реабсорбции первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: из нее полностью исчезает сахар и белок. При заболеваниях почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения проксимальных отделов нефронов. Петля нефрона состоит из нисходящей тонкой части и восходящей толстой части. Нисходящая часть – прямой каналец диаметром около 13 – 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиальными клетками, ядросодержащие части которых выбухают в просвет канальца. Цитоплазма у клеток светлая, бедная органеллами. Цитолемма образует глубокие внутренние складки. Через стенку этого канальца происходит пассивное всасывание в кровь воды. Восходящая часть петли также имеет вид прямого эпителиального канальца, но большего диаметра – до 30 мкм. По строению и роли в реабсорбции этот каналец близок к дистальному отделу нефрона. Дистальный отдел нефрона представляет собой извитый каналец. Его стенка образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной реабсорбции: обратном всасывании в кровь электролитов. Эпителиальные клетки канальца лишены щеточной каемки, но в связи с активным переносом электролитов имеют выраженную базальную исчерченность – скопление большого числа митохондрий в базальных участках цитоплазмы. Факультативная реабсорбция является ключевым звеном во всем процессе мочеобразования, так как от нее зависят количество и концентрация выделяемой мочи. Механизм этого процесса, названного противоточно-множительным, представляется следующим: при обратном всасывании электролитов в дистальном отделе меняется осмотическое давление в крови и в окружающей нефрон соединительной ткани, а от этого зависит уровень пассивного обратного всасывания воды из канальцев нефрона. Собирательные трубки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части – однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают обкладочные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту. В собирательных трубках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, вероятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиальных клеток. Таким образом, мочеобразование – сложный процесс, который осуществляется в нефронах. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса, или фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов протекает вторая фаза мочеобразования, т. е. реабсорбция (облигантная и факультативная), следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезает сахар и белок, а также снижается ее количество (до 1,5 – 2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел – в 75 раз, аммиака – в 40 раз и т. д. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в собирательных трубках, где реакция мочи становится слабокислой. Все фазы образования мочи – биологические процессы, т. е. результат активной деятельности клеток нефронов. Юкстагломерулярный аппарат почек (ЮГА), или околоклубочковый аппарат, секретирует в кровь ренин, который является катализатором образования в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее действие, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. Кроме того, возможно, что ЮГА принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и клетки Гурмагтига. Расположением юкстагломерулярных клеток является стенка приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме – крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию. Плотное пятно является участком стенки дистального отдела нефрона там, где его прохождение осуществляется рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным полностью отсутствует). Допускают, что плотное пятно подобно натриевому рецептору улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. Клетки Гурмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Их форма может быть овальной или неправильной, образуют простирающие отростки, имеющие связь клетками мезангия клубочка. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры. Некоторые авторы причисляют к ЮГА также мезангиальные клетки сосудистых клубочков. Предполагают, что клетки Гурмагтига и мезангия включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток. Ингперстициальные клетки (ИК) почек мезенхимального происхождения находятся в строме мозговых пирамид в горизонтальном направлении. Их вытянутое тело имеет отростки, некоторые из них сплетаются в канальцы петли нефронов, а другие – кровеносные капилляры. В цитоплазме ИК хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. |