|
|
Физиология человека. физиология. 1. Нервная ткань включает в себя
Структурно-функциональная характеристика ЦНС.
План лекции:
1. Нервная ткань: нейроны, глия.
2. Потенциал покоя и потенциал действия.
3. Проведение возбуждения.
4. Электрический синапс.
5. Нервно-мышечный синапс как пример химического синапса.
1. Нервная ткань включает в себя: нервные и нейроглиальные клетки, а также нейросекретарные клетки.
Нейроны – элементарные структурно-функциональные единицы нервной системы.
Способны: - воспринимать информацию, обрабатывать и передавать её на другие клетки
- к генерации
- проведению и передачи нервного импульса
Нейрон имеет все органоиды, характерные для обычной клетки: эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы. Также, как и о других всех клеток, цитоплазматическая мембрана нейронов состоит из двух слоев липидов, в которой встроенный разнообразные белки.
Особенно важную роль в работе нейрона играет три группы белков: белки-насосы, белки-каналы и рецепторные белки.
Насосные белки обеспечивают разность концентраций некоторых ионов между наружной и внутренней средой нейрона. Канальные белки способны избирательно пропускать ионы через мембрану, рецепторные белки являются мишенями, на которое нацелено действия физиологически активных веществ, в первую очередь медиаторов.
Особенности строения нейрона, отличающие его от других клеток организма:
Интенсивность обменных процессов нервной ткани очень высока, что можно проследить в первую очередь по потреблению глюкозы и кислорода. Масса головного мозга человека в среднем 1350g, что составляет 2-2,5% массы тела, при этом он расходует от 10 до 20% поступающего в организм кислорода и около 10% глюкозы. В связи с этим в нейроне очень много митохондрий. Их можно найти в любой части нервной клетки — скапливаются в активно работающих областях — в зоне синапсов, в перехватов Ранвье, в аксоном холмике, в узлах ветвления дендритов. В норме содержание кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. ЦНС очень чувствительны к колебаниям концентрация этих веществ. Особенно чувствительные нервные клетки к гипоксии (недостатку кислорода).
В нервных клетках также хорошо развит комплекс Гольджи. Особое значение этого органоида для нейрона заключается в том, что он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности нейромедиаторами. Везикулы изолируют молекулы этих веществ в цитоплазме, благодаря чему медиаторы и другие соединения переправляются в различные участки нейрона не вступая в реакцию с окружающей их цитоплазмой.
Нервные клетки отличаются большой чувствительностью к вредным веществам, чем другие клетки организма. К поэтому совершенно необходима система защиты нейронов от повреждающих воздействий, в частности нейтрализующие накапливающийся в цитоплазме отходы обмена веществ органоиды. В первую очередь лизосомы, которые отпачковываются от комплекса Гольджи и содержат пищеварительные ферменты расщепляющие не нужные клетки или вредные для неё органические соединения.
В нейронах очень развита сеть фибриллярных структур — микротрубочек, нейрофиламентов и микрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейронов в транспорте веществ (в первую очередь медиаторов) внутри клетки и по её отросткам.
Аксон – отросток, по которому импульс идет от тела нейрона. Он: всегда один, на конце может витвиться.
Длинно-аксонные нейроны выходят за пределы того нейронного центра, где расписано тело нейрона функции, они связывают нейрон с эффекторными органами (мышечные клетки).
Короткоаксонные нейроны ветвятся в пределах нервного центра осуществляя местные связи.
Большинство аксонов имеет оболочку из жироподобного вещества - миелина.
Миелин - вырабатывается одним из видов нейрорегулярных клеток - олигодендроцитами.
Миелиновая оболочка имеет белый цвет. Тела нейронов и их короткие волокна образуют серое вещ-во мозга, а волокна белое вещ-во.
Миелиновая оболочка способствует изоляции нервного волокна, нервный импульс по таким волокнам проходит быстрее, чем по лишенному миелина.
Нервные волокна делятся (по наличию или отсутствую миелиновой оболочки) на мякотные и безмякотные.
Перехваты Ранвье участвуют в быстром проведении неврного импульса.
Коллатерали – тонкие ответвления, отходящие от перехвата Ранвье.
Конечные разветвления аксона — терминале. Почти на всём протяжении аксоны покрыта оболочкой, образованный глиальными клетками. Участок, примыкающих к телу нейрона носит название "аксонный (аксональный) холмик", он имеет большую толщину, чем остальная часть аксона. Именно здесь чаще всего генерируется потенциал действия (ПД). Аксонный холмик не имеет глиальной оболочки. За аксонным холмиком расположен начальный (инициальный) сегмент аксона, который идёт до глиальной оболочки. Средний, самый длинный участок аксона покрыт глиальной оболочкой. Конечные разветвления аксона теряют глиальную оболочку, их называют терминалями. Они образуют синапсы с другими клетками.
Дендрит - отросток нейрона, по которому импульс идет к телу клетки.
Нейрон может иметь 1 или несколько дендритов.
На дендритах нейронов расположены многочисленные окончания аксонов других нервных клеток, передающие информацию из других участков нервной системы или окружающей среды.
Дендриты отличаются от аксонов тем, что на их поверхности образуются многочисленные микроскопические контакты с соседними нейронами – шипики, которые значительно увеличивают постсинаптическую (принимающую) поверхность дендрита. Они являются лабильными образованиями и при различных воздействиях (или разных функциональных состояниях) могут менять свою конфигурацию, дегенерировать и вновь появляться. В результате увеличивается либо уменьшается число синапсов, меняется эффективность передачи в них нервного сигнала.
Нейроны (по числу отростков):
- Униполярные ( имеющий 1 отросток, аксон)
- Биполярные (1 аксон и 1 дендрит)
- Мультиполярные ( 1 аксон и множество дендритов).
- Псевдоуниполярные ( один раздваивающийся отросток, 1 часть которого выполняет функции аксона, вторая-дендрита).
По своему эмоциональному предназначению, нейроны делятся на 3 класса:
1. Чувствительные ( сенсорные ) нейроны - воспринимают сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды, передают информацию в ЦНС для анализа и принятия решения.
2. Ставочные нейроны - анализируют, обрабатывают поступающую информацию и формируют ответный сигнал.
3. Двигательные ( моторные) нейроны - получив результирующий сигнал от нейронных сетей мозга, передают его к исполнительным органам, например мышцам, железам.
4. Интернейроны обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами.
Синапсы - специализированные контакты между нейронами.
Синапсы бывают:
По способу передачи информации - электрические и химические.
По характеру влияния - возбуждающие и тормозные.
По клеткам, между которыми установился контакт – аксодендрические, аксосоматические, аксоаксонные.
Синапс состоит из трех частей — пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и расположенной между ними синаптической щели. Нейрон, передающий нервный импульс, называют пресинаптическим, а принимающий его — постсинаптическим.
Нейроглиальных клеток в 5-10 раз больше, чем нейронов, но поскольку они слишком малы, они занимают лишь немного более половины объёма мозга человека.
В ЦНС позвоночных различают 4 вида нейроглиальных клеток:
1. Астроциты 2. Олигодендроциты
3. Эпиндемальные клетки 4. Микродеальные клетки.
Глиальные клетки - неотъемлемая часть нервной ткани. Без них само существование нервной системы было бы невозможным, поскольку они выполняют ряд важнейших функций:
-Опорную -Трофическую
-Барьерную -Обеспечивают синоптическую передачу
-Обеспечивают регенерацию нервной ткани
Одной из наиболее специфических черт строения нейроглии по сравнению с нейронами является отсутствие в их структуре аксонов. Существуют и другие отличия. Цитоплазма клеток нейроглии отличается активным метаболизмом и включает митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, имеет включения гликогена и жира.
По морфологии различают несколько типов нейроглии:
В ЦНС существуют астроциты и олигодендроглия. В периферической нервной системе находятся шванновские клетки и клетки - сателлиты. К глии в ЦНС относят также микроглию и клетки эпендимы.
Астроциты — это клетки глии, которые имеют звездчатую форму. В нервной системе они встречаются в виде двух типов. Протоплазматические астроциты распространены в сером веществе вблизи тел нейронов, дендритов и синапсов. Фиброзные астроциты преобладают в белом веществе мозга среди миелинизированных нервных волокон. Оба типа астроцитов имеют контакты с капиллярами, нейронами и клетками эпендимы. Трофическая и гомеостатическая функции астроцитов. Астроглия с помощью ветвящихся отростков создает мощную пространственную сеть — микросреду, окружающую нейроны. Астроциты активно поглощают избыток ионов калия, который выходит из цитоплазмы нейронов во время возбуждения. Таким образом, астроциты поддерживают возбудимость нервных клеток при различных условиях их нейрональной активности. Опорная и разграничительная функции астроцитов. Отростки астроцитов изолируют группы синапсов от смежных синаптических окончаний и разграничивают нейроны и синапсы на отдельные компартменты. Специальные отростки — ножки соседних астроцитов смыкаются на поверхности капилляров (занимают на поверхности до 90%) и ограничивают свободную диффузию различных веществ в ЦНС. Таким образом, астроциты участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера. Астроциты контактируют с мягкой оболочкой на поверхности головного и спинного мозга, выполняя опорную функцию.
Олигодендроциты — клетки овальной формы с отростками, синтезируют миелин. Миелин служит упаковочным материалом и представляет собой липопротеидную оболочку, которая начинается вблизи тела нейрона и заканчивается на расстоянии около 2 мкм от синаптического контакта. Олигодендроциты своими отростками обертывают аксоны и снабжают их высокими электрическими изолирующими свойствами. В результате на протяжении миелиновой изоляции обмен между внутренним содержимым аксона и внеклеточной средой невозможен. Липопротеидные оболочки нервных волокон несплошные. Они прерываются промежутками, которые называются перехватами Ранвье. По перехватам Ранвье происходит быстрое сальтаторное проведение потенциалов действия по миелинизированным нервным волокнам. Олигодендроциты принимают участие в метаболизме нервных клеток. Химическая природа миелина в ЦНС и периферических нервных волокон несколько различна. Возможно, потому что в ЦНС миелин образуется клетками олигодендроглии, а на периферии миелинизация аксонов происходит за счет шванновских клеток.
Клетки-сателлиты также относятся к нейроглии. Функция клеток-сателлитов схожа с астроцитами и заключается в контроле локальной среды близ нейронов. Тем самым клетки-сателлиты поддерживают оптимальные функции нейронов.
Клетки эпендимы выстилают стенку желудочков и центральный канал спинного мозга. Эти клетки отделяют нейроны от ликвора и управляют процессами диффузии различных веществ между спинномозговой жидкостью и внеклеточной средой мозга. Реснички эпендимных клеток создают движение ликвора.
Микроглиоциты ‒ самые мелкие из глиальных клеток. Основная их функция ‒ защитная. Они являются фагоцитами нервной системы, за что их называют глиальными макрофагами. Различают несколько клеточных форм микроглии. В раннем постнатальном периоде, когда вещества из крови легко попадают в мозг из-за недоразвития ГЭБ, в развивающемся мозге обнаруживается амебоидная микроглия. По форме клетки и характерному способу перемещения эти клетки напоминают амебу. Их высокая фагоцитарная активность позволяет компенсировать слабость ГЭБ. В дальнейшем амебоидная микроглия превращается в ветвистую микроглию, которая обнаруживается как в сером, так и в белом веществе ЦНС. Для ветвистой микроглии характерно наличие большого числа относительно коротких и сильно разветвленных отростков. В поврежденных областях мозга ветвистая микроглия превращается в реактивную микроглию. При этом количество отростков уменьшается, размеры тела клеток увеличиваются, а в цитоплазме возрастает число лизосом, фаголизосом (образуются в результате слияния лизосомы и фагосомы), везикул с биологически активными веществами и других включений. Клетки реактивной микроглии мигрируют в область повреждения где осуществляют разрушение поврежденных травмой или патогенами нейронов и фагоцитоз остатков разрушенной нервной ткани.
Нейросекреторные клетки - специализированные нейроны, способные к синтезу и секреции нейрогармонов. Скопления нейросекреторных клеток обнаружены в различных отделах ЦНС, но классическим примером нейросекреторного органа является гипоталамус. Выделяемые нейросекреторными клетками вещества могут действовать на высокочувствительные рецепторы соседних клеток, выполняя роль медиаторов.
Медиатор — биологически активное химическое вещество для передачи нервного импульса от одной клетки к другой.
2. Потенциал покоя и потенциал действия.
В наружную мембрану нейрона встроены разнообразные белки, исключительно важную роль среди них играют каналы, насосы и рецепторы.
Белковые молекулы насосов активно с затратой энергии переносят разнообразные вещества через мембрану нервной клетки. Канальные белки создают отверстия, разрешающие диффузию ряда веществ, прежде всего ионов, через мембрану. Рецепторные белки являются мишенями, на которые нацелено действие физиологически активных веществ, к которым относятся медиаторы, гормоны и другие вещества.
Потенциал покоя (ПП) – это разность электрических потенциалов между внутренней и наружней средами невозбужденной клетки.
Причина существования ПП - неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри (К+) и вне клетки (Na+ и
 
Неравномерное расположение ионов внутри и вне клетки - следствие неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для различных ионов и работы ионных насосов, транспортирующих ионы в клетку и из клетки вопреки электрохимическому градиенту.
В состоянии покоя из клетки выходит значительно большее количество калия, чем входит натрия в клетку, поскольку проводимость клеточной мембраны для К примерно в 100 раз больше проводимости для Na.
Органические анионы из-за своих больших размеров вообще не могут выходить из клетки, поэтому внутри клетки в состоянии покоя отрицательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка внутри имеет отрицательный заряд, а снаружи положительный.
Таким образом Калий является основным ионом, обеспечивающим формирование потенциала покоя.
Основные анионы, находящиеся в клетке - глутамат, аспарат, органические фосфаты, сульфаты. Вклад Cl (хлора) и Na (натрия) в создании потенциала покоя невелик, тк проводимость клеточной мембраны в покое для этих ионов очень низкая.
Роль ионных насосов в формировании потенциалов покоя заключается в том, что они постоянно поддерживают неодинаковую концентрацию различных ионов в клетке и вне клетки с помощью энергии АТФ.
Нормальная величина потенциала покоя является необходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, то есть возникновения потенциала действия (ПД).
Потенциал действия — это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие изменения проводимости клеточной мембраны и диффузии ионов в клетку и из клетки.
Длительность потенциала действия нервного волокна - 2 м/с, волокна скелетной мышцы до 10 м/с, длительность потенциала сердечной мышцы около 300 м/с.
Механизм возникновения потенциала действия.
Различают 3 фазы потенциала действия:
Фаза деполяризации – уменьшение заряда клетки до 0.
Развивается при действии деполяризующего раздражителя на клетку, например, электрического тока, распространяющегося по нервному волокну.
Начальная частичная деполяризации клеточной мембраны происходит без изменения ее проводимости для ионов.
Дальнейшая деполяризация ведет к движению натрия в клетку и достижению деполяризации клетки до критического уровня деполяризации.
При этом проводимость мембраны для натрия резко возрастает и открывается дополнительно большее число ворот натриевых каналов, натрий лавиной устремляется в клетку.
В итоге мембранный потенциал исчезает, становится равным 0.
Фаза инверсии – изменение знака заряда клетки на противоположный.
Вся восходящая часть пика потенциала действия обеспечивается в основном диффузией натрия в клетку.
Во время восходящей части фазы инверсии диффузия натрия в клетку продолжается, поэтому число положительных ионов в клетке превосходит число отрицательных зарядов внутри клетки становится положительным.
Теперь электрический градиент препятствует входу натрия внутрь клетки, положительные заряды отталкиваются друг от друга.
Тем не менее некоторый период времени (доли м/с) натрий продолжает входить в клетку, о чем свидетельствует продолжающееся нарастание величины потенциала действия.
Фаза реполяризации - восстановление заряда клетки.
Она обеспечивается также продолжающимся быстрым выходом калия из клетки согласно концентрационному градиенту (концентрационный градиент — это векторная физическая величина, характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде.)
Проводимость клеточной мембраны для калия все еще высока.
Электрический градиент препятствует выходу калия из клетки, что снижает его проводимость, хотя он продолжает выходить из клетки.
Вся восходящая часть потенциала действия обусловлена входом натрия в клетку, а нисходящая -выходом калия из клетки.
Потенциал действия обеспечивает передачу информации от клетки к клетке на большие расстояния.
Главную роль в потенциале действия играет натрий, входящий в клетку при повышении проводимости клеточной мембраны. В безнатриевой среде действия не возникают.
Натрии-калиевоя помпа является активным клеточным транспортным механизмом, который перемещает ионы натрия изнутри клетки наружу, и ион калия в противоположном направлении.
3. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно только если сохранены анатомическая и физиологическая целостность нервного волокна.
Сальтаторное проведение - скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным нервам.
4. Электрический синапс
Его особенности:
• сигнал с клетки на клетку переходит очень быстро
• сигнал передается без изменения амплитуды
• электрический сигнал способен проводить возбуждение в обе стороны
• эти синапсы удобны для того, чтобы одновременно возбудить большую группу одинаковых клеток (например, мышечные)
Электрические синапсы обнаружили у млекопитающих, человека, амфибий, червей, птиц. Они обеспечивают слаженное движение гладких мышц, например, желудка и кишечника, синхронизирует сокращение сердечной мышцы. В месте нахождения синапса клетки тесно прижаты друг к другу и в их мембранах образуются особые щелевые контакты, обеспечиваемые белками – коннексинами.
Когда одна клетка возбуждается, и происходит деполяризация ее мембраны, то это приводит к изменению расположения коннексинов как пресинаптической, так и постсинаптической клеток. В результате на мгновение формируется канал из коннексинов, пронизывающий обе мембраны, и по этому каналу ионы устремляются в постсинаптическую клетку, в результате чего она мгновенно возбуждается.
Такие электрические синапсы отличаются высокой надежностью.
Таким образом, электрический синапс способен быстро и надежно передавать без каких-либо изменений сигнал с пресинаптической клетки на постсинаптическую, тогда как сигнал, передаваемый через химический синапс, может менять свои электрические характеристики и даже знак.
5. Нервно-мышечный синапс как пример химического синапса
Аксон двигательного нейрона, подходя к поперечнополосатой мышце, разветвляется и образует на ее поверхности утолщения — синаптические окончания.
Их особенности:
1. Синаптические окончания очень малы: их диаметр 1—2 мкм.
2. В пресинаптическом окончании находятся микроскопические пузырьки, стенки которых образованы мембраной. Внутри этих пузырьков, или, как их чаще называют, синаптических везикул, находятся молекулы медиатора — химического передатчика возбуждения от нервного окончания на мембрану мышечной клетки.
3. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. Порцию молекул медиатора, содержащуюся в одной везикуле, называют квантом медиатора.
Сокращение одной мышечной клетки не приведет к движению, так как мышцы обычно состоят из очень большого числа клеток. Поэтому аксон мотонейрона ветвится в мышце, образуя окончания (синапсы) на нескольких мышечных волокнах. Получается, что один двигательный нейрон (мотонейрон) управляет многими мышечными волокнами.
Двигательная единица - мотонейрон и те мышечные волокна, которыми этот мотонейрон управляет.
Строение и механизм сокращения скелетной мышцы.
ДЛЯ СПРАВКИ: Эфферентный - передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам. Афферентный - приносящий и относящий раздражение.
Иннервация - снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с ЦНС.
Мотонейрон - эфферентный нейрон, иннервирующий мышечные волокна.
Аксон - нейрит, по которому нервные импульсы идут от тела клетки к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.
Синапс – контакт между нейтронами.
Строение мышечного волокна
Функции скелетной мышцы:
-поддержание позы тела и положения в пространстве
-перемещение частей тела по отношению к друг другу, в т.ч. дыхательные движения
-перемещение тела в пространстве и др.
Мотонейроны посылают свои аксоны к мышцам. При входе в скелетную мышцу аксоны ветвятся, каждая веточка подходит к одному из волокон скелетной мышцы, вблизи середины волокна и образуется нервно-мышечный синапс.
Концевая пластинка - нервно-мышечный синапс на волокнах скелетной мускулатуры.
Мотонейроны вместе с иннервируемыми окончаниями аксона из мышечных волокон формируют нейромоторную (двигательную) единицу. Мышечные волокна в составе одной двигательной единицы имеют одинаковые морфологические характеристики и всегда сокращаются синхронно.
Свойства скелетных мышц:
-возбудимость (способность генерировать потенциалы действия); величина потенциала покоя мышечных волокон выше, чем нервных и составляет около -90 милливольт.
-проводимость (сп. проводить потенциалы действия по наружной мембране).
-сократимость (сп. изменять свою длину и напряжение в ответ на возбуждение).
Мышечное волокно – структурная и функциональная единица скелетной мышцы. Эти волокна представляют собой многоядерные вытянутые клетки, длиной от 0,5 до 40 см и толщиной от 10 до 100 микрометров.
Сарколемма - мембрана мышечного волокна. Саркоплазма - цитоплазма.
Сарколемма имеет многочисленные впячивания в саркоплазму трубочковидной формы, поперечные трубочки (Т-трубочки=каналы Т-системы).
В саркоплазме располагаются: ядра, митохондрии, гранулы гликогена, а также хорошо развитый саркоплазматический ретикулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения (цистерны), содержащие запас ионов кальция (кальциевое депо).
Триада - комплекс, состоящий из поперечной трубочки и двух примыкающих цистерн. Миофибриллы - многочисленные пучки, состоящие из продольно-расположенных толстых и тонких белковых волокон, располагающиеся на всю длину мышечных волокон. В одном мышечном волокне может содержаться около 2000 миофибрилл.
Миофибрилла состоит из повторяющихся комплексов, образованных нитями сократительных белков актина и миозина. Более толстые и малочисленные нити (миофиламенты) образуют белок миозин. Молекулы актина образуют более многочисленные, тонкие миофиламенты, лежащие параллельно друг другу и пронизывающие белковую мембранно-подобную структуру z-диск (пластинку).
Z-пластинки располагаются перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят ее на участки длиной примерно 2-3 микрометра, которые называют саркомерами.
Саркомер - сократительная единица миофибриллы. В центре саркомера друг над другом лежат толстые нити, образованные молекулами миозина, по краям-тонкие нити актина, концы актиновых нитей заходят между концами миозиновых нитей. Центральная часть саркомера называется А-диском. Края А-диска, где перекрываются нити актина и миозина, выглядят темнее, чем центр, где находятся миозиновые нити. Этот более светлый участок называется H-зоной. Н-зону пересекает по центру М-линия. Участки миофибриллы, где расположены исключительно тонкие актиновые нити, называются I-дисками. В центре каждого I-диска располагается Z-пластинка, являющаяся границей саркомеры.
Структура миофиламентов мышечных волокон:
Актиновый филамент состоит из двух спирально скрученных цепочек белка актина. В актиновом филаменте располагаются активные участки, отвечающие за взаимодействие с головкой миозина. В актиновый филамент вплетена дополнительная нить, образованная переплетенными между собой цепочками тропа миозина связанного с тропонином. Молекулы тропомиозина укладываются конец в конец в желобке между двумя цепочками актина, через каждые 40 нанометров к тропомиозину прикрепляется молекула тропонина.
Миозиновый филамент представляет собой плотный пучок, объединяющий около трёхсот молекул миозина.
Миозин состоит из двух тяжелых и четырёх лёгких цепей. Тяжелые цепи полипептидной нити, закрученные по спирали и несущие на своих концах глобулярные головки. В области головы цепями ассоциированы лёгкие Л-цепи по две на каждую головку. Участок, примыкающий к головкам - шейка, линейный участок - хвост.
Каждая головка содержит двигательный домен с нуклеотид связывающим карманом, обеспечивающим взаимодействие с АТФ, АДФ и фосфатом, а также участок взаимодействия с актином.
2. Электромеханическое сопряжение в мышечных волокнах
Ацетилхолин, высвобождающийся в нервно-мышечной синапсе (концевой пластинки) открывает каналы холинорецепторов, вызывает на постсинаптической мембране потенциал кольцевой пластинки, который распространяется на околосинаптическую область, что приводит к активации быстрых потенциал зависимых натриевых каналов. В результате этого возникает мышечный потенциал действия, который распространяется по сарколеме всего мышечного волокна и проникает в глубь волокна по мембране Т-трубочек.
Т-трубочки - глубокие, пальцеобразные впячивание сарколеммы, располагающееся перпендикулярно длинны оси миофебриллы около каждой z-пластинки. В глубине т-трубочки находится встроенные в мембрану рецепторы, реагирующие на изменение мембранного потенциала сарколеммы. К т-трубочкам с двух сторон примыкают расширенные участки саркоплазматического ретикулума - цистерны.
В цистернах депонируются ионы кальция. Активация рецепторов в т-трубочках под влиянием потенциала действие приводит к выходу ионов кальция из депо саркоплазмы. Концентрация кальция повышается. Ионы кальция взаимодействуют с тропанином, в результате чего тропомиазин высвобождает активные участки активного филамента для взаимодействия головками миозина и запускает процесс сокращения.
3. Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна
Прикрепляясь к актиновой нити, головки шейки молекул миозина образуют поперечные мостики.
В момент прикрепления головки миозина к участку связывания на нити актина происходит перераспределение внутримолекулярных сил между головкой и шейкой, в результате чего головка наклоняется и подтягивает связанную с ней актиновую нить — это называют рабочим ходом. После этого головка возвращается в исходное выпрямленное положение, отсоединяясь от актиновой нити. Это позволяет ей снова присоединяться к новому расположенному далее вдоль нити актина участку связывания, опять наклониться и совершить новый рабочий ход. Таким образом головки миозина притягивают актиновые нити, расположенные напротив в составе саркомера друг другу.
До старта сокращения головка миозина связывает молекулу АТФ, заключая ее в нуклеотидный карман. АТФ немедленно расщепляется на АДФ и фосфат, который не покидает карман, оставаясь связанными с головкой (не связана с актиновой нитью и располагается перпендикулярно к ней). Освобождение актиновой нити от тропа миозиновой блокады под влиянием ионов кальция инициируют её связь с головками миозина. Эта связь сопровождается конформационными изменениями головки миозина, таким образом, она наклоняется к плечу поперечного мостика, обеспечивая протягивание актиновой нити, то есть рабочий ход.
Для совершения этой работы расходуется энергия распада АТФ, запасенная ранее конформационных изменений. Наклон головки миозина и изменение положения мостика позволяет освободить АДФ и фосфат из нуклеотидного кармана. Свободный карман быстро занимает новая молекула АТФ в результате чего головка миозина отсоединяется от актиновой нити и занимает перпендикулярное положение по отношению к ней. Таким образом система возвращается в стартовое положение, за которым следует новый цикл. Циклы следуют один за другим до тех пор, пока нити миозина не подойдут вплотную к Z-дискам (пластинкам).
Рассмотрим механизм расслабления мышечного волокна:
Приход потенциала действия в т-трубочки, приводит к выбросу ионов кальция из депо. Сразу после этого активируется кальциевые насосы в мембране саркоплазматического ретикулума, и начинается обратная закачка ионов кальция в депо. Этот процесс требует наличия АТФ и определённого времени. Для расслабления мышцы необходимо что бы были разорваны связи между волокнами актина и головками миозина. Такой разрыв вызывает связывание головками миозина молекул АТФ, после чего эластические силы растягивают саркомер, возвращая нити актина в исходное положение-до сокращения.
4. Виды и режимы мышечных сокращений
Режимы мышечных сокращений:
-Изометрический (нарастание напряжения мышцы без уменьшения её длины). На практике: поднятие непосильного груза.
-Изотонический (мышцы укорачивается без возрастания её напряжения). На практике: эксперимент на изолированной мышце и невозможно в целом организме.
-Ауксотонический (мышцы укорачивается и возрастает её напряжение). Это самый обычный и широко распространённый вид напряжения скелетной мускулатуры, который также называется концентрический.
Виды мышечных сокращений:одиночные и титанические.
Одиночные: такое сокращениеразвивается в ответ на одиночный потенциал действия на мембране мышечного волокна. В эксперименте: стимуляция мышцы очень коротким стимулом менее 1 мили сек. Приблизительно через 10 мили сек. от начала раздражения (латентный период) мышца начинает укорачиваться (50 м сек)., а затем расслабляться (50-60 м сек.). Длительность всего одиночного сокращения у разных мышц сильно варьируют, но в среднем около 0,1 сек. Латентный период мышечного ответа превышает длительность потенциала действия мембраны мышечного волокна. Поэтому сокращение развивается после завершения потенциала действия и продолжается после реполяризации мембраны, когда уровень возбудимости полностью восстановился. Следовательно, на фоне идущего сокращения можно вызвать повторное сокращение, сократительный эффект которого будет суммироваться с уже идущем сокращением.
Если возбуждающие сигналы, идут с такой частотой, при которой каждый следующий стимул поступает во время фазы расслабления (до окончания), то наблюдается суммированный сократительный ответ-зубчатый тетанус.
Если частота выше и повторные стимулы поступают во время фазы сокращения, наблюдается гладкий тетанус.
При дальнейшем увеличении частоты стимуляции мышцы, увеличение силы и амплитуды сокращения идёт до определённого предела-оптимума сократительного ответа, а затем ответ будет снижаться-пессимум сократительного ответа.
Особенности сократительных эффектов скелетной мускулатуры напрямую связаны со строением поперечнополосатых мышечных волокон и молекулярными механизмами их сокращения.
5. Двигательные единицы и их типы.
Число мышечных волокон (в одной двигательной единице) отличается в разных мышцах. Оно < в мелких мышцах осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции (мышцы кисти, глаза ), и > в крупных, не требующих столь точного контроля (икроножная мышца, мышца спины).
Мышечные волокна 1-ой двигательной ед. имеют одинаковые морфофункциональные свойства.
По этим свойствам двигательные единицы бывают: медленные неутомляемые, 2А (быстрые, устойчивые к утомлению) и 2Б (быстрые, легко утомляемые).
Скелетные мышцы человека состоят из двигательных ед. всех 3-х типов.
Одни из них включают преимущественно – медленные двигательные единицы, другие - быстрые, третьи-и те и другие.
Медленные неутомляемые двигательные единицы (тип 1):
- обладают наименьшей величиной мотонейронов и соответственно наиболее низкими порогами их активации
- меньше толщина аксона и скорость проведения пробуждения по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон.
-у мотонейронов медленных двигательных единиц сравнительно низкая частота разрядов (они функционируют уже при малых мышечных усилиях)
-повышая силу сокращения мышцы, частота разрядов мотонейронов медленных двигательных единиц повышается незначительно
-мышечные волокна медленных двигательных единиц развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них меньшего, чем у быстрых волокон, кол-ва миофибрилл, скорость сокращения этих волокон в 1,5-2 раза меньше, чем у быстрых.
Причины этого: - низкая активность миозиновой АТФ фазы
- меньшая V выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и его связывания (т.е Ca) с тропонином в процессе возбуждения волокна
-мышечные волокна медленных двигат. ед. мало утомляемы
-хорошо развита капиллярная сеть
-на 1 мышечное волокно в среднем приходится 4,6 капилляров — это способствует обеспечиванию достаточным количеством кислорода во время их сокращения
-в цитоплазме большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов-это определяет существенную аэробную выносливость данных мышечных волокон и позволяет выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления
Быстрые легко утомляемые двигательные единицы (тип 2Б):
-мотонейроны более крупные, имеют толстый аксон, разветвляющийся на большое число концевых веточек и иннервирующий большую группу мышечных волокон
-наиболее высокий порог возбуждения, а аксоны обладают большей V проведения нервных импульсов
-частота импульсации мотонейронов возрастает с ростом силы сокращения
-эти мотонейроны не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов, то есть быстро утомляются
-мышечные волокна быстрых двигательных единиц, в отличие от медленных, содержат большое число сократительных элементов, то есть миофибрилл, поэтому при сокращении развивают бо́льшую силу
-благодаря высокой активности миозиновой АТФ фазы у них выше скорость сокращения
-волокна этого типа содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, окружены меньшим, по сравнению с медленными двигательными единицами, количеством капилляров
-эти волокна быстро утомляются, более всего они приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы
Быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы (тип 2А):
-по своим морфофункциональным свойствам этот тип мышечных волокон занимает промежуточное положение между двигательными единицами первого типа и двигательными единицами типа 2Б
-это сильные, быстросокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью, благодаря присущей им возможности использовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы
-у разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено генетически и может отличаться весьма значительно. Так, например, в четырёхглавой мышце бедра человека процент медленных мышечных волокон может варьироваться от 40% до 98%. Чем больше в мышце процент медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, лица с высоким процентом быстрых сильных волокон в большей мере способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.
6. Регуляция силы сокращения мышц
Для регуляции величины напряжения мышцы, ЦНС использует три механизма:
Первый механизм – регуляция числа двигательных единиц: чем больше число двигательных единиц мышц включается в работу, тем большее напряжение она развивает. При необходимости развития небольших усилий и соответственно малой импульсации центральных нервных структур, регулирующих произвольное движение, в работу включаются прежде всего медленные двигательные единицы, мотонейроны которых имеют наименьший порок возбуждения. По мере усиления центральной импульсации к работе подключаются быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы, мотонейроны которых имеют более высокий порок возбуждения. И наконец, при необходимости увеличения силы сокращения активируются быстрые, легко-утомляемые мышечные волокна, иннервируемые крупными мотонейронами с самым высоким порогом возбуждения. Таким образом, первый механизм увеличения силы сокращения состоит в том, что при необходимости повысить величину напряжения мышцы в работу вовлекается большее количество двигательных единиц. Последовательность включения разных по морфофункциональным признакам двигательных единиц определяется интенсивностью центральных возбуждающих влияний и порогом возбудимости спинальных двигательных нейронов.
Второй тип регуляции – регуляция частоты импульсации мотонейронов: при слабых сокращениях скелетных мышц импульсация мотонейронов низкочастотная. Для каждой отдельной двигательной единицы, чем выше до определенного предела частота возбуждающих импульсов, тем больше сила сокращения её мышечных волокон, и тем больше её вклад в развиваемое всей мышцей усилие. С увеличением частоты раздражения мотонейронов всё большее количество двигательных единиц начинает работать в режиме гладкого тетануса, увеличивая тем самым свою силу по сравнению с одиночными сокращениями.
Третий механизм регуляции силы сокращения мышц – синхронизация активности различных двигательных единиц во времени: при сокращении мышцы всегда активируется множество составляющих её двигательных единиц. Суммарный механический эффект при этом зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами к своим мышечным волокнам. При небольших напряжениях большинство двигательных единиц работает не синхронно. Совпадение во времени импульсов мотонейронов отдельных двигательных единиц называется синхронизацией. Чем большее количество двигательных единиц работает синхронно, тем бо́льшую силу развивает мышца. |
|
|
Скачать 0.57 Mb.