1. Общее строение

Название	1. Общее строение
Дата	08.01.2023
Размер	280.59 Kb.
Формат файла
Имя файла	л4.docx
Тип	Документы #876007
страница	1 из 3

1 2 3

Тема 4. Строение и функции спинного мозга, состав спинномозговых нервов

В данной теме будут рассмотрены строение и основные рефлекторные дуги спинного мозга.

В теме будут рассмотрены:

Общее строение спинного мозга
Рефлекторные дуги спинного мозга
Серое вещество спинного мозга
Белое вещество спинного мозга

1. Общее строение спинного мозга (с. 109-113)

Спинной мозг (СМ), medulla spinalis, самый древний отдел нервной си- стемы.

Основные функции СМ (как и большинства отделов НС):

Рефлекторная – через СМ проходят рефлекторные дуги безусловных (врожденных) рефлексов, которые регулируют работу мышц и внутренних ор- ганов;
Проводниковая – передача в головной мозг сенсорной информации от рецепторов тела и получение из головного мозга команд, регулирующих дея- тельность СМ и, соответственно работу мышц и внутренних органов.

СМ лежит внутри позвоночного канала, его длина 40-45 см, вес 30-32 г. Выше I шейного позвонка СМ переходит в продолговатый мозг, снизу закан- чивается на уровне II поясничного позвонка мозговым конусом, который пере- ходит в конечную нить, прикрепляющуюся к кости в крестцовом канале. По передней и задней поверхности спинного мозга проходят задняя срединная бо- розда и передняя срединная щель. Они делят СМ на две симметричные полови- ны.

СМ имеет сегментарное строение, т.е. состоит из связанных между собой относительно стереотипно устроенных сегментов, в пределах которых замыкаются рефлекторные дуги (рис. 5.1). Общее число сегментов равно 31, и в соответствии с этим от СМ на всем его протяжении справа и слева отходят 31 пара передних и задних корешков (radix ventralis et radix dorsalis), которые вы- ходят через соответствующие межпозвоночные отверстия и, соединяясь, обра-

зуют 31 пару спинномозговых нервов. На задних корешках СМ можно увидеть расширения – спинномозговые (спи- нальные) ганглии (ganglion spinalis). В них находятся псевдоуниполярные чув- ствительные нейроны.
Рис. 5.1. Сегменты спинного мозга 8 шейных (C – cervicale)

12 грудных (T или Th – thoracale)

5 поясничных (L – lumbale) 5 крестцовых (S – sacrale)

1 копчиковый (Сс - coccigeum)

Горизонтальный участок СМ, объ- единяющий нейроны, отростки которых проходят в паре спинномозговых нервов и их корешках, и называется сегментом (рис. 5.2). Сегменты СМ принято обо- значать буквами, связанными с их ла- тинскими названиями. Всего имеется 8

шейных (C – cervicale), 12 грудных (Th или T – thorocale), 5 поясничных (L – lumbale), 5 крестцовых (S – sacrale) сегментов и 1 копчиковый (Cc – coccygeum) сегмент (рис. 5.1). Таким образом, фраза «боковые рога расположены на уровне С₈-L₂», означает, что боковые рога серого вещества СМ есть в сегментах от 8-го шейного до 2-го поясничного.

По ходу СМ на нем видны хорошо выраженные шейное и поясничное утолщения. Они соответствуют местам отхождения волокон, иннервирующих верхние и нижние конечности.

Рис. 5.2. Три сег- мента спинного мозга
На уровне каждого сегмента спинного мозга по афферентным (центростреми- тельным) волок- нам в ЦНС посту- пает информация от определенных

участков («этажей») тела. И, соответственно, от каждого сегмента спинного мозга по эфферентным (центробежным) волокнам поступают управляющие импульсы к определенным мышцам тех же «этажей». Так, от шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга отходят нервы к мышцам шеи, верхних конечностей (корешки С₅-Т₁) и органам, расположенным в грудной полости. Нижние грудные и верхние поясничные сегменты иннервируют мышцы туло- вища и органы брюшной полости. Нижние поясничные и крестцовые сегменты связаны с мышцами нижних конечностей (корешки L₂-S₂) и органами, распо- ложенными в тазовой области.

На поперечном срезе через СМ видно, что снаружи у него расположенобелое вещество, а внутри – серое. На срезе серое вещество в целом имеет ха- рактерную форму бабочки или буквы «Н» (рис. 5.3), причем в разных сегментах СМ
эта форма может значительно отличаться. В сером веществе выделяют перед- ние (вентральные) и задние (дорсальные) рога. Между ними вокруг спинномоз- гового канала лежит промежуточная зона. На уровне С₈-L₂ (Т₁-L₃) сегментов се- рое вещество имеет выросты – боковые (латеральные) рога. В ростро- каудальном направлении (сверху вниз) серое вещество всех сегментов СМ об- разует столбы серого вещества – передние, боковые и задние. В центре серого вещества проходит спинномозговой канал. В каждой половине белого вещества СМ выделяют три продольных канатика. Дорсальный (задний) лежит между задними рогами серого вещества и задней срединной бороздой, вентральный (передний– между местом выхода передних корешков и передней срединной щелью, боковые (латеральные) – между задним и передним рогом каждой сто- роны.
2. Рефлекторные дуги спинного мозга (с. 113-117)

Для того, чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и бе- лое вещество СМ, надо знать, как устроены дуги спинномозговых рефлексов. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляемые головным мозгом. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализо- вывать самостоятельно. С помощью СМ осуществляются безусловные рефлек-сы скелетной мускулатуры тела (соматические рефлексы) и безусловныере-флексывнутреннихорганов (вегетативныерефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу СМ на примере соматического коленного рефлекса (рис. 5.4 А). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого входят только два нейрона – сенсорный и двигательный. Такие рефлексы называют моносинаптическими, т.к. в дуге рефлекса присутствует только один расположенный в ЦНС (центральный) синапс между нейронами; следующий синапс уже нервно-мышечный.

Рис. 5.4. Дуга моносинаптического спин- номозгового рефлекса.

1 – мышечный рецептор, 2 – псевдоунипо- лярный (чувствительный) нейрон спинно- мозгового ганглия, 3 – исполнительный нейрон (мотонейрон), 4 – нервно- мышечный синапс.
Спинномозговые ганглии в дорсаль- ных корешках СМ образованы скоплением псевдоуниполярных сенсорных нейронов.

Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоунипо-

лярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов. При реа- лизации коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуж- даются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс (ПД) по дендриту проводится к телу чувстви- тельной клетки и дальше по относительно короткому аксону в СМ. В вен- тральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на двигательном ис- полнительном нейроне СМ, вызывая его возбуждение. В свою очередь ПД по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и колен- ный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на бо- левой стимул) имеют несколько интернейронов в задних рогах и в промежу- точном веществе СМ. Такие рефлексы называют полисинаптическими (рис. 5.5 А). Наличие интернейронов в рефлекторных дугах существенно увеличивает время реакции таких рефлексов, т.к. передача импульса через синапс осуществ- ляется с некоторой задержкой. Но головной мозг осуществляет регуляцию ре- флексов главным образом именно через вставочные нейроны, благодаря чему становится возможен произвольный контроль полисинаптических рефлексов.

Рис. 5.5. Дуги сгибательного (соматического)рефлекса (А) и

вегетативногорефлекса(Б).

1 – чувствитель- ное нервное окончание, 2 – псевдоуниполяр лярный нейрон

спинномозгового ганглия, 3 – вставочные нейроны, 4 – исполнительный нейрон, 5 – исполнительный орган (мышца, железа), 6 – вегетативный ганглий.
Обе рассмотренные выше рефлекторные дуги являются дугами соматиче- ских рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных ре- флексов заметно отличаются от соматических (рис. 5.5 Б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической нервной системе), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные нейроны автономной НС находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической НС – в спи- нальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда единствен- ный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны) или в промежуточном веще- стве крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого централь- ного вегетативного (преганглионарного) нейрона направляется к нейронам ве- гетативного ганглия, которые иннервируют исполнительный орган. Большин- ство симпатических ганглиев находятся рядом со СМ, парасимпатические ган- глии лежат либо рядом с иннервируемым органом, либо в его стенках.

После изучения устройства дуг спинномозговых рефлексов становится понятно, чем образованы как задние и передние корешки, так и спинномозго- вые нервы. Аксоны псевдоуниполярных сенсорных нейронов спинальных ган- глиев входят в СМ, образуя дорсальные (чувствительные) корешки. Часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотонейронах, другая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг. Дендриты (периферические отростки) сенсорных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва идут на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания. Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и преганглионарных вегетативных нейро- нов.

Спинномозговые нервы образуются в результате объединения перед-них и задних корешков, поэтому они являются смешанными, т.к. образованыволокнами двух типов – афферентными (центростремительными) сенсорнымии эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разноготипамышцам ижелезам.

Сразу после выхода из позвоночного канала спинномозговые нервы раз- деляются на переднюю и заднюю ветви, в каждую из которых входят как чув- ствительные, так и двигательные волокна. В дальнейшем эти ветви разделяются на все более мелкие периферические нервы.

Участок кожи, иннервируемый одной парой спинномозговых нервов, называют дерматомом, а совокупность мышц, которые иннервирует эта пара, называется миотомом.
5.3. Серое вещество спинного мозга (с. 117-120)

Серое вещество СМ содержит три группы мультиполярных нейронов:

Корешковые – это мотонейроны и преганглионарные нейроны авто- номной НС, их аксоны образуют передние корешки.
Пучковые – аксоны этих нейронов образуют пути, соединяющие меж- ду собой сегменты спинного мозга и восходящие проекционные пути, идущие к головному мозгу; это переключательные нейроны (интернейроны).
Внутренние – их аксоны соединяют нейроны СМ и не выходят за гра- ницы его серого вещества.

Традиционно было принято делить серое вещество СМ на передние, зад- ние и боковые рога и промежуточную зону, но в 1954 г. шведский ученый Б.Рексед (B.Rexed) предложил разделить все серое вещество СМ на 10 пластин, отличающихся по строению нейронов и характеру их связей (рис. 5.5). Пла- стины Рекседа делят серое вещество в дорсо-вентральном направлении и про- тянуты вдоль всего СМ. В различных сегментах форма пластин, как и форма всего серого вещества отличается друг от друга. Первые пять пластин находят-

ся в дорсальных рогах, VI пластина расположена в их основании (она отсут- ствуют в сегментах T₄-L₂). Первые три пластины соответствуют краевой зоне (I пластина), губчатому веществу (II пластина) и желатинозной субстанции (III пластина). VII пластина лежит между передними и задними рогами, VIII распо- ложена на переходе от VII пластины к передним рогам, IX образует вентраль- ные рога, пластина (зона) X окружает спинномозговой канал.

Рис. 5.5. Схема расположения пла- стин Рекседа (спра- ва) и основных ядер (слева) серого ве- щества спинного мозга.

Пластины пронумеро- ваны с I по IX; ядра обозначены: 1 – соб- ственное ядро задних рогов; 2 – про- межуточное ядро; 3 – ядро Кларка; 4 – веге- тативные ядра; 5 – двигательные ядра.

В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, и/или образуют восхо- дящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. На нейро- нах задних рогов заканчиваются первичные афференты (аксоны сенсорных нейронов спинальных ганглиев), также они получают входы от нейронов дру- гих пластин. Нейроны III-IV пластин объединяют в собственное ядро СМ – зо- ну обработки и передачи в ГМ тактильной и проприоцептивной чувствительно- сти.

Пластины VI и VII известны как промежуточная зона (substantiainterme-dia centralis et lateralis). Кроме аксонов от нейронов задних рогов на нейронах этой пластины заканчиваются большинство волокон, приходящих из головного

мозга и от других сегментов СМ. В свою очередь аксоны части интернейронов этих пластин образуют синапсы на мотонейронах передних рогов. Другая часть интернейронов относится к автономной НС.

Хорошо очерченные клеточные колонны, протянутые в рострокаудаль- ном направлении в пластине VII включают дорсальное, латеральное промежу- точное и медиальное промежуточное ядра. Здесь мы отметим только дорсаль- ное или грудное ядро (столб) Кларка (n. thoracicus) формирует овальную ко- лонну в медиальной части промежуточной зоны. Оно протянуто от сегмента С₈ до сегмента L₂. Выходящие отсюда аксоны образуют неперекрещенный задний спинно-мозжечковый тракт.

В латеральных отделах VII пластины от грудных до крестцовых сегмен- тов расположены преганглионарные нейроны вегетативной НС. На уровне С₈- L₂ промежуточное вещество образует боковые рога серого вещества СМ. В их латеральной части лежат нейроны, которыу образуют преганглионарные симпатические волокна, выходящие из СМ через вентральные корешки вместе с аксонами мотонейронов. В нижних поясничных и крестцовых сегментах нет боковых рогов, но в латеральных областях пластины VII в сегментах S_2-4 лежат преганглионарные парасимпатические нейроны, аксоны от которых также вы- ходят из СМ через передние корешки.

На нейронах пластины VIII также оканчиваются волокна нисходящих трактов, а ее нейроны посылают свои аксоны к мотонейронам. Часть ее клеток

– это тормозные интернейроны, в том числе клетки Реншоу.

В передних рогах серого вещества (пластина IX) лежат мотонейроны. Это крупные клетки (30-70 мкм) с хорошо выраженным тигроидом и многочислен- ными дендритами. Наиболее выражены передние рога в шейном и крестцовом отделах, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности.

Нейроны пластины X, окружающей спинномозговой канал, это пропри- оспинальные нейроны, т.е. клетки, осуществляющие связи между разными сег- ментами СМ.

Белое вещество спинного мозга (с. 120-126)

Белое вещество СМ выполняет проводниковую функцию, осуществляя передачу нервных импульсов. Оно включает три системы проводящих путей – восходящие, нисходящие и собственные пути СМ (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Проводящие пути спинного мозга.

Слева проводящие пути, справа серое вещество; одинако- выми цветами обозначены груп- пы проводящих путей и соответ- ствующие им участки серого – вещества; синим цветом – чув- ствительные пути и задний рог, красным – пирамидные пути и передний рог, серым – собствен- ные пучки спинного мозга и промежуточное вещество, зеле- ным – восходящие пути экстра- пирамидной системы, желтым – боковой рог: 1 – текто-спинальный путь; 2 – передний корково-

спинальный путь; 3 – передний спинноталамический путь; 4 – вестибуло-спинальный путь; 5 – оливоспиналь- ный путь; 6 – ретикуло-спинальный путь: 7 – передний спинномозжечковый путь; 8 – латеральный спиннота- ламический путь; 9 – руброспинальный путь; 10 – задний спинномозжечковый путь; 11 – латеральный корково- спинальный путь; 12 – собственные пучки спинного мозга; 13 – клиновидный пучок; 14 – тонкий пучок; 15 – овальный пучок; 16 – задний канатик; 17 – боковой канатик; 18 – передний канатик: 19 – промежуточное веще- ство; 20 – задний рог; 21 – боковой рог; 22 – передний рог; 23 – задний корешок; 24 – передний корешок.

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную (кожную, мы- шечную, висцеральную) информацию от туловища и конечностей в головной мозг. Нисходящие пути спинного мозга проводят командные импульсы из го- ловного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны отдельных сегментов СМ. В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних – в основном нисходящие, в боковых – как те, так и другие. Собственные пути СМ окружают серое вещество.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого. Это объясня-

ется тем, что в верхних сегментах проходят волокна (как восходящие, так и нисходящие), связывающие весь СМ с головным. Волокна же нижних отделов связывают с головным мозгом только нижние сегменты СМ, и, следовательно, их значительно меньше.

Большинство восходящих и нисходящих путей СМ организованы по со- матотопическому (гр. soma – тело, topos – место) принципу. Это значит, что импульсы от определенных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга и, прежде всего, коры больших полушарий таким образом, что информация от рецепторов, находящихся рядом, приходит в соседние участки («точка в точку»). Таким образом, в мозгу формируются сен- сорные «карты тела» (см. рис. из СС…). В то же время от соседних участков двигательных зон коры управляющие импульсы приходят к соседним мышцам (двигательные «карты тела»).

Необходимо также иметь в виду, что большинство чувствительных воло- кон по пути к коре больших полушарий перекрещиваются, так что информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой поло- вины тела – в правые. Перекрещивающиеся волокна образуют в СМ белую ко- миссуру, лежащую перед серым веществом в передних канатиках. Двигатель- ные пути, идущие от головного мозга, также перекрещиваются, благодаря чему правая двигательная зона, например, коры больших полушарий управляет дви- жениями левой половины тела, и наоборот.

Как уже было сказано, на уровне СМ замыкаются врожденные безуслов- ные рефлексы, способные осуществляться непроизвольно, т.е. без участия со- знания человека. Но при необходимости головной мозг может регулировать протекание безусловных спинномозговых рефлексов. Эта регуляция может быть как произвольной, так и непроизвольной. В последнем случае увеличива- ется точность движений, а сами движения называют автоматизированными.Кроме того, существует большое число безусловных рефлексов, запускаемых вестибулярными, зрительными и др. раздражителями. Такие раздражители воз-

буждают нервные центры в головном мозгу, и импульсы от них поступают на интернейроны и мотонейроны спинного мозга.

Все эти влияния из головного мозга проводятся по нисходящим путям. Поэтому при поперечном повреждении СМ развивается ряд нарушений (вплоть до паралича) в работе мышц, иннервируемых сегментами, лежащими ниже ме- ста поражения.

Такое повреждение СМ приводит также к потере чувствительности ниже места поражения, поскольку информация от рецепторов не проводится по вос- ходящим путям в головной мозг (именно там, в коре больших полушарий, раз- дражение осознается как ощущение).

Характерно, что нередко изолированный участок СМ может восстановить способность к осуществлению безусловных рефлексов. Тогда у пациента мож- но вызвать, например, коленный рефлекс, хотя он не чувствует стимула и не осознает возникновение ответной двигательной реакции. При локальных по- вреждениях серого вещества спинного мозга (например, при опухолях) возни- кает сегментарное нарушение чувствительности и/или двигательных функций соответствующего «этажа» тела. Чаще всего такое происходит в дорсальных рогах шейных сегментов (нарушение чувствительности кистей рук).

1 2 3