1. Определение биологии как науки. Связь биологии с другими науками. Значение биологии для медицины
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
Закон зародышевого сходства К. Бэр сделал следующие выводы. 1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны. 2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты. 3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга ИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН, одно из обобщений эволюционной биологии, связывающее индивидуальное развитие, или онтогенез, с историческим развитием, или филогенезом. Биогенетический закон, установленный немецкими учёными Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866), утверждает, что онтогенез всякого организма есть краткое повторение (рекапитуляция) основных этапов филогенеза вида, к которому данный организм принадлежит. Биогенетический закон находит множество подтверждений в данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Напр. , у зародышей птиц и млекопитающих на определённой стадии эмбрионального развития появляются зачатки жаберного аппарата. Это объясняется тем, что наземные позвоночные произошли от дышавших жабрами рыбообразных предков. Опираясь на биогенетический закон и используя данные эмбриологии, можно воссоздавать ход исторического развития тех или иных групп организмов. Это особенно важно в тех случаях, когда для к. -л. группы неизвестны ископаемые остатки предковых форм, т. е. при неполноте палеонтологической летописи. Северцова теория филэмбриогенеза — теория, согласно которой эволюция совершается путем изменения хода онтогенеза, т. е. наследственные изменения строения органов животных, нарушающие течение исторического хода развития и изменяющие строение взрослых особей, проявляются в эмбриональном развитии. По данным автора, филогенез — это совокупность онтогенезов генетического ряда поколений и всех тех наследственных преобразований, которые происходят на различных этапах индивидуального развития животных в ряде поколений. Ценогенезы - приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. 159)Человек и биосфера. Ноосфера - высший этап эволюции биосферы. Реакции организма на изменение экологической ситуации. Примеры. Правило Либиха-Тинемана. Бочка Либиха. Принцип Ле-Шателье-Брауна. Человек — часть биосферы. Человек не может жить вне природы и независимо от нее. Люди — живые существа, и человеческий организм живет и развивается по биологическим законам. В древнейшие времена люди всецело зависели от биосферы, собирая растения, охотясь на животных. Но и в современном мире, несмотря на гигантские достижения человека, эта зависимость остается очень высокой. Растения и животные, так же как и в древности, — основной источник человеческой пищи. Они служат также материалом для постройки жилищ, изготовления бумаги, одежды и многого другого. Кроме того, живая природа благотворно влияет на самочувствие людей, является источником их творческого вдохновения. Но биосфера не всегда «дружественна» по отношению к человеку. Многие растения и животные ядовиты, некоторые микроорганизмы вызывают опасные заболевания. Ноосфера - новое состояние биосферы, при котором разумная деятельность человека становится главным определяющим фактором её развития. В настоящее время человечество стоит на пороге экологического кризиса, превращения биосферы в непригодную для жизни техносферу. Положительное влияние человека на биосферу (выведение новых пород и сортов, создание культурных биогеоценозов с высокой биопродуктивностью, выведение штаммов полезных микроорганизмов как основы микробиологической промышленности, интродукция полезных видов в новые условия обитания) несравнимы с отрицательными последствиями его деятельности. Уничтожение лесов резко нарушило водный режим планеты. Мелеют реки, истощаются запасы грунтовых вод, возрастают потери от эрозии почв, возрастает степень загрязнённости природной среды промышленными отходами, пестицидами, радиоактивными веществами. Искусственные биоценозы, благодаря усилиям человека, теснят естественные биоценозы. 20% суши в настоящее время уже полностью «преобразовано» человеком. Во второй половине XX века как никогда ранее остро встала проблема объединения усилий всего человечества для спасения среды его обитания. Действия человека должны приобрести единый, согласованный с законами существования и развития биосферы характер. Закон Либиха успешную жизнедеятельность организма ограничивает экологический фактор, количество и качество которого близки к минимуму, необходимому организму. Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Правило Тинемана – чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Бочка Либиха - мнемоническое правило для иллюстрации действия лимитирующего фактора в сложной системе Принцип Ле Шателье — Брауна (1884 г.) — если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия.
В жатом виде идеи В.И. Вернадского об эволюции биосферы могут быть сформулированы следующим образом: 1. Вначале сформировалась литосфера – предвестник окружающей среды, а затем после появления жизни на суше – биосфера. 2. В течение всей геологической истории Земли никогда не наблюдались азойные геологические эпохи (т.е. лишение жизни). Следовательно, современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох. 3. Живые организмы – главный фактор миграции химических элементов в земной коре, “по крайней мере, 90% по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обусловлено жизнью”. 4. Грандиозный геологический эффект деятельности организмов обусловлено тем, что их количество бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени. 5. Основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества. Венцом творчества В.И. Вернадского стало учение о ноосфере, т.е. сфере разума. В целом, учение о биосфере В. И. Вернадского заложило основы современных представлений о взаимосвязи и взаимодействии живой и не живой природы. Практическое значение учения о биосфере огромно. В наши дни оно служит естественнонаучной основой рационального природопользования и охраны окружающей среды. Биосфера представляет собой многоуровневую систему, включающую под системы различной степени сложности. Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит цир куляции воды между океаном, атмосферой и верхними слоями лито сферы. Благодаря биотическому круговороту биосфере присущи опре деленные геохимические функ ции: газовая — биогенная миграция газов в результате фото синтеза и азотфиксации; концентрационная — аккумуляция в своих телах живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окислительно-восстановителъная — превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью, биохимическая — процессы, протекающие в живых организмах. Зачит главная функция биосферы в обеспечении круговорота химических элементов, (вода, углерод, атмосферный азот, сера и др.) которые выражается в циркуляции веществ между атмосферой, почвой, гидросферой и живыми организмами.
Филогенезом называют историческое развитие органического мира в целом, а также отдельных систематических групп организмов (таксонов). Филогенез и его закономерности изучает отдельная биологическая наука - филогенетика. Основополагающими принципами филогенетики являются: 1) дивергентный характер эволюционного процесса - расхождение признаков организмов разных филетических линий, возникших от общего предка; 2) монофилия - таксон любого ранга, происходит от единственного родоначалъного вида на основе дивергенции или адаптивной радиации, вследствие чего ряд групп организмов могут иметь одного общего предка. Согласно современным представлениям, дивергенция - это результат развития групп организмов в различных условиях, в процессе которого они приобретают различные черты и удаляются друг от друга по степени сходства. Дивергенции способствует дизруптивный отбор, а также изоляция. Ход и результат филогенеза изображаются графически в виде родословного дерева (дендрограммы). Построение родословного дерева возможно лишь на основе признания монофилии как основного принципа эволюции органического мира. Схема родословного дерева выполнена впервые в 1866 году Э. Геккелем на примере животных. При его построении Э. Геккель разместил: в нижней части ствола - примитивные группы; в центральной части ствола - группы, эволюционировавшие в основном направлении; по бокам - группы, уклонившиеся от основного направления эволюции с приобретением той или иной специализации; в верхней части - группы, достигшие наиболее высокого уровня организации. При этом таксономическая близость разных групп нашла отражение в степени расхождения (удаления друг от друга) соответствующих ветвей, а толщина ветвей пропорциональна количеству подчинённых таксонов. Иногда родословное дерево «накладывают» на геохронологическую шкалу (рис. 162). Такое родословное дерево иллюстрирует время обособления, расцвета и вымирания разных филогенетических ветвей. Исследования филогенеза и реконструкции его этапов необходимы для построения естественной системы организмов. Э.Геккель предложил использовать для этих целей метод тройного параллелизма, сущность которого заключается в сопоставлении данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. В современной филоге-нетике всё шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, физиологии, паразитологии и других биологических наук. Конечной целью филогенетических исследований является создание филогенетической или естественной системы организмов. Система - это классификация (распределение) организмов по группировкам различного ранга - таксонам. Она создаёт возможность для биологов различных профилей и специализаций ориентироваться во множестве существующих видов организмов. Попытки классификации организмов известны с древности (Аристотель, Теофраст и др.), однако основы систематики как науки заложены в период с 1686 по 1704 гг. в работах английского натуралиста Дж. Рея (1628-1705), затем (с 1735 года) в известных трудах шведского естествоиспытателя К. Линнея (1707-1778). Первые системы (системы Дж. Рея, К. Линнея и др.) были искусственными: объединения видов в группы основывались на нескольких сугубо внешних признаках. Затем возникли классические системы, которые базировались на учёте морфологических признаков и в значительно меньшей степени эмбриологических и палеонтологических данных. Главной задачей современной систематики является создание естественной (филогенетической) системы, которая отражала бы реально существующие родственные (генеалогические) отношения между группами живых организмов. Разработка такой системы должна осуществляться на основе комплексного использования морфологических, физиологических, эмбриологических, биохимических, генетических, экологических, палеонтологических и других методов исследования. Понимаемая большинством современных биологов система живой природы представляет собой усовершенствованный и, по сути, компромиссный вариант классических систем XIX века. Не удивительно, что она постоянно обсуждается, уточняется и изменяется. Наиболее крупные систематические группы этой системы представлены ниже. Принципиально важным для формирования системы живых организмов было установление в середине XX века факта резкого отличия бактерий, цианобактерий (синезелёных водорослей) и недавно открытых архе-бактерий от всех остальных живых существ. У них нет истинного ядра, а генетический материал в виде кольцевой молекулы ДНК лежит свободно в так называемой нуклеоплазме, не образуя настоящих хромосом. Бактерии и архебактерии отличаются также отсутствием митотического веретена, микротрубочек и нетипичным строением жгутиков. Эти организмы получили название прокариот, или доядерных организмов. Ключевыми событиями в истории развития жизни считают переход к эукариотическому типу клеточной организации, появление многоклеточности, возникновение человека. олисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации. Этот уровень изучают: биохимия, молекулярная генетика, молекулярная биология, генетика, биофизика. УРОВНИ Клеточный уровень Клеточный уровень - это уровень клеток (клеток бактерий, цианобактерий, одноклеточных животных и водорослей, одноклеточных грибов, клеток многоклеточных организмов). Клетка - это структурная единица живого, функциональная единица, единица развития. Этот уровень изучают цитология, цитохимия, цитогенетика, микробиология. Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией. Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов. Изучают этот уровень анатомия, физиология, эмбриология. Организменный уровень организации - это уровень одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида. Этот уровень изучается морфологией (анатомией и эмбриологией), физиологией, генетикой, палеонтологией. Популяционно-видовой уровень - это уровень совокупностей особей - популяций и видов. Этот уровень изучается систематикой, таксономией, экологией, биогеографией, генетикой популяций. На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций, элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция), проблема сохранения видов. Экосистемный уровень организации - это уровень микроэкосистем, мезоэкосистем, макроэкосистем. На этом уровне изучаются типы питания, типы взаимоотношений организмов и популяций в экосистеме, численность популяций, динамика численности популяций, плотность популяций, продуктивность экосистем, сукцессии. Этот уровень изучает экология. Выделяют также биосферный уровень организации живой материи. Биосфера - это гигантская экосистема, занимающая часть географической оболочки Земли. Это мега-экосистема. В биосфере происходит круговорот веществ и химических элементов, а также превращение солнечной энергии.
У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выде¬ления токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских чер¬вей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую фикции. Эти канальцы называется протопефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплаз¬ме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца. Выделительная система у, круглых червей также имеет в своей ос¬нове протонефридиальный характер. У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции явля¬ются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а дру¬гой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков. У членистоногих органами выделения служат либо видоизменен¬ные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых сле¬по заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку. Эволюции выделительной системы хордовых выражается в перехо¬де от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольча¬тых червей. Она представлена 100 парами нефридии, один конец ко¬торых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты вы¬деления, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость. Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функ¬ционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функцио-нировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев име¬ются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функцио¬нальное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первич¬ная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщеп¬ляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, пре¬образуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны. К концу эмбрионального периода начинает функционировать та¬зовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, рас¬положенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев пер¬вого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.Филогенез кровеносной системы. Почки это орган выделения, проходящий в процессе филогенеза 3 этапа развития: * Пронефрос (предпочка) – головная почка – функционирует у личинок рыб и амфибий * Мезонефрос (первичная почка) – туловищная почка – функционирует у взрослых рыб и амфибий * Метонефрос (вторичная почка) – тазовая почка – функционирует у рептилий и млекопитающих
У многоклеточных организмов клетки теряют непосредственный контакт с окружающей средой, в связи, с чем возникает необходи¬мость в появлении системы транспорта жидкостей для доставки к клеткам необходимых веществ и удаления продуктов жизнедеятель¬ности. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных, пло¬ских и круглых червей) транспорт веществ происходит путем диффу¬зии токов тканевой жидкости. У более высокоорганизованных беспо-звоночных, а также у хордовых, появляются обеспечивающие цирку¬ляцию веществ сосуды. Возникает кровеносная, затем лимфатическая система. И та, и другая развиваются из мезодермы. Эволюционно сложилось два типа кровеносной системы: замкну¬тая и незамкнутая. В замкнутой кровь циркулирует только по сосу¬дам, а в незамкнутой часть пути она проходит по щелевидным про¬странствам - лакунам и синусам. Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая. Сердца еще нет. Имеются два главных продольных сосуда - брюшной и спинной, связанные между собой несколькими кольце¬выми сосудами, идущими вокруг кишечника. От главных сосудов отходят более мелкие сосуды к органам, Движение крови идет по спинному сосуду вперед, а по брюшному назад. У членистоногих кровеносная система достигает более высокой организации. У них имеется центральный пульсирующий аппарат - сердце, оно расположено на спинной стороне тела, При его сокраще¬нии кровь поступает в артерии, откуда изливается в щелевидные про¬странства между органами (синусы и лакуны), а затем вновь всасыва¬ется через парные отверстия в сердце то кровеносная система у членистоногих незамкнутая. У насекомых кровь не выполняет функцию транспорта газов, обычно она бесцветна и называется гемолимфой. У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные сосуды. Сердце имеет несколько предсердий, куда впадают вены, и один крупный желудочек, от кото¬рого отходят артерии. У наиболее примитивных хордовых животных - у • ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. У ланцетника нет сердца, его функцию выполняет брюшная аорта. По ней течет венозная кровь, которая поступает в жаберные сосуды, обо¬гащается кислородом, а затем идет в спинную аорту, несущую кровь ко всем органам. Венозная кровь из передней части тела собирается в передние, а из задней - в задние кардинальные вены. Эти вены сли-ваются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюш¬ную аорту. В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, распо¬ложенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного. Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот кро¬ви во многом сходен с кровеносной системой ланцетника. У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного ды¬хания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме ве¬нозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую. Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система зем¬новодных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и венозной крови. . Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дут афты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у. птиц - правая, а у млекопитающих - левая. Эволюция артериальных дуг. У эмбрионов: всех позвоночных животных впереди от сердца за¬кладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериаль¬ные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар. Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Сле¬дующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у ам¬фибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга ат¬рофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуци¬руется правая дуга и сохраняется лишь левая. Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хво¬статых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека. В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете. РАЗВИТИЕ СЕРДЦА В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических пре¬образований сердца: что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки; У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине. У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам.- Средняя же часть начинает быстро и. неравномерно, расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Пе¬редняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек. У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей пе-регородкой надвое. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке у амфибий имеются мышечные выросты (трабекулы)» образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий в желудочке образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх. У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины - правую и левую. В ходе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеет¬ся одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяю¬щая предсердие на две части - левое и правое. Одновременно с дор¬сальной и вентральной сторон начинают расти выросты, которые, соединяясь, два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников. Нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в отсутствии или неполном заращении межпредсердной или межжелудочковой пе¬регородки. Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока {от 6 до 22% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы), реже - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две - левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пище¬вода с возрастом это кольцо может сужаться и нарушаться глотание. Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия - от левого.
Жизненный цикл (цикл развития) - это совокупность всех фаз развития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) и заканчивая той фазой, на которой организм способен дать начало следующему поколению. У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие) и сложный жизненный цикл (непрямое развитие). При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, которая общим, планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в структурно-функциональной незрелости систем органов. Этот тип присущ преимущественно животным, откладывающим яйца с большим содержанием желтка (паукообразные, позвоночные животные). Млекопитающим и человеку свойственен прямой тип развития, но с той отличительной особенностью, что после рождения молодой организм не способен к самостоятельному образу жизни и нуждается в секрете молочных желез материнского организма. Совокупность процессов, обусловливающих превращение личиночной формы во взрослую, называется метаморфозом. Личинки могут иметь органы захвата и переработки пищи (многие насекомые), тогда как другие обладают лишь способностью к расселению (мирацидий и церкарий сосальщиков). Развитие с метаморфозом встречается не только у беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви, моллюски, членистоногие), но и у хордовых (оболочники, земноводные). Развитие с превращением появилось в ходе эволюции как приспособление к условиям обитания, повышающее выживаемость особей вида. Нередко оно связано с переходом личиночных стадий в иную среду обитания. У насекомых метаморфоз подразделяют на полный и неполный. В последнем случае (развитие с неполным метаморфозом) из яйцевых оболочек выходит нимфа - маленькое насекомое, напоминающее строением взрослый организм и отличающееся от последнего размерами, отсутствием крыльев и неразвитостью органов половой системы (рис. 91). По мере сопровождающегося несколькими линьками роста, созревания желёз, а также появления крыльев и наружных половых придатков нимфа превращается во взрослое насекомое При развитии с полным метаморфозом освобождающаяся из яйцевых оболочек личинка (например, гусеница у бабочек) резко отличается от взрослой особи. Личинка в процессе роста несколько раз линяет и вступает в стадию куколки (рис. 90). На этой стадии личиночные органы расщепляются (подвергаются гистолизу), а из особых зачатков - имагинальных дисков формируются органы взрослого насекомого. Взрослая особь (имаго) покидает покровы куколки, при этом остававшиеся долгое время в свёрнутом состоянии органы после поступления в них крови расправляются. Метаморфизм может осложняться чередованием поколений, размножающихся бесполым или половым путём (например, у трематод). Индивидуальное развитие особи, начиная с зиготы и заканчивая смертью (или делением), получило название онтогенеза. Термин «онтогенез» введён в 1866 году Э. Геккелем (1834-1919). Процессы развития, составляющие жизненный цикл, а также онтогенез в целом являются закономерным результатом длительного исторического развития вида - филогенеза. Все морфологические, физиологические, биохимические, этологические и другие признаки, которые развиваются на определённых стадиях онтогенеза и обеспечивают приспособление организма к соответствующим условиям среды на различных стадиях развития, сформировались у вида в ходе его эволюционного становления и находятся в закодированном виде в его геноме. Обобщения в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза (индивидуального и исторического развития), установленные в 1864 году немецким зоологом Ф. Мюллером (1821-1897), сформулированные в 1866 году немецким биологом Э. Геккелем, получили название биогенетического закона: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. Филогенез, по Э. Геккелю, осуществляется главным образом путём появления («наращивания») новых стадий в конце онтогенеза, поэтому он является механической причиной онтогенеза. Однако онтогенез и число повторяемых в ходе него филогенетических стадий постепенно сокращаются. Кроме того, на всех стадиях онтогенеза возникают новые признаки, связанные с развитием приспособлений организмов к условиям их существования на соответствующих стадиях. Эти признаки, нарушающие рекапитуляцию, Э, Геккель назвал ценогенезами (рис. 92), в отличие от консервативных признаков и процессов - палингенезов. Биогенетический закон позволяет использовать данные эмбриологии для воссоздания хода филогенеза. |