1 атт гиста (копия). 1. Понятие о клетке, как о наименьшей единице живого
 Скачать 94.46 Kb.
|
|
44.Прогенез. Сперматогенез. Овогенез. Особенности структуры половых клеток: • Прогенез - **образование, развитие и созревание мужских и женских половых клеток. ** Гаметогенез – это процесс образования половых клеток. Сперматогенез и овогенез. • Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток — спермиев. Сперматозоиды образуются в семенниках. Различают 4 периода Сперматогенеза .: размножение, рост, созревание и формирование. • Оогене́з или овогене́з — развитие женской половой клетки — яйцеклетки. Различают з стадии овогенеза: размножение, рост, созревание. Образование яйцеклеток — овогенез происходит в гонадах (яичниках) Мужская половая клетка – сперматозоид – развивается в половых железах (семенниках). Для будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии. Сперматозоиды имеют ряд характерных особенностей: обладают способностью к активному движению ; чувствительны к повреждающим факторам; образуются в больших количествах; среда для жизнедеятельности – слабощелочная, в кислой среде склеиваются и погибают; сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов. ⁃ У человека размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел, покрытые клеточной мембраной. Хвостовой отдел включает связующую, промежуточную, главную и конечную (терминальную) части. Головка: (содержит ядро с гаплоидным набором хромосом (половая хромосома Х или У), окруженное тонким слоем цитоплазмы) Плазматическая мембрана — Акросома : Акросома - это уплощённый мембранный мешочек, который, как двойной шапочкой, покрывает ядро Содержит ферменты, расщепляющиеся оболочек яйцеклетки Ядро — гаплоидный набор хромосом Хвост: ⁃ Связующая часть, или шейка, - 2 центриоли: проксимальная и дистальная центриоли. ⁃ Промежуточная часть содержит аксонему, В этой части вокруг аксонемы - 9 наружных фибрилл, митохондриальная спиральная оболочка (6) и плазмолемма. ⁃ Конечная часть  Женская половая клетка — яйцеклетка: Она имеет сравнительно крупные размеры и НЕ МОЖЕТ быть активно подвижной. У женщин в течение полового цикла (24-28 дней) созревает только одна яйцеклетка. Количество питательного материала (желтка) определяется условиями существования. Все яйцеклетки классифицируют • безжелтковые (алецитальные) • маложелтковые (олиголецитальные) • многожелтковые (полилецитальные). Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. Ядро содержит гаплоидный набор с Х – половой хромосомой. Итак, главные особенности яйцеклетки таковы:в ее ядре содержится гаплоидный набор хромосом; цитоплазма яйцеклетки содержит большое количество митохондрий, элементов эндоплазматического ретикулума, свободных рибосом, желточных включений и РНК; по периферии ядра расположены кортикальные гранулы. 45.Оплодотворение. Биологическое значение оплодотврения, особенности и хронология процесса. Оплодотворение — это процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого образуется зигота. Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. В процессе оплодотворения различают несколько фаз: 1. Дистантное взаимодействие — сближение сперматозоидов с яйцеклеткой под действием веществ, выделяемых яйцеклеткой. В эту фазу сперматозоид начинает направленно двигаться к яйцеклетке (хемотаксис), а также наступает его активация (капацитация). 2. Контактное взаимодействие — происходит акросомальная реакция сперматозоида, при которой высвобождаются ферменты из акросомы и разрушают небольшой участок блестящей оболочки. 3. Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму. В эту фазу осуществляется взаимодействие между рецепторами сперматозоида и яйцеклетки, после чего их мембраны сливаются, и головка и шейка сперматозоида оказываются в ооплазме. 46.**Преобразование в ооците: Ооцит – это женский гаметоцит или половая клетка, участвующая в размножении. Другими словами, это незрелая яйцеклетка. Ооциты первого порядка накапливают достаточно питательных веществ и заканчивают митоз, однако не все из них пройдут все стадии развития и станут яйцеклетками. Ооциты второго порядка, которые образуются из предыдущей формы, представляют собой зрелые яйцеклетки, использующиеся организмом для зачатия. 47.Мужской и женский пронуклеусы, распад их оболочек, установление связей хромосом пронуклеусов с центриолью спермии: Пронуклеус — является ядром спермы или яйцеклетки в процессе оплодотворения . Сперматозоид становится пронуклеусом после того, как сперматозоид попадает в яйцеклетку, но до слияния генетического материала спермы и яйцеклетки. Мужской и женский пронуклеусы не сливаются, хотя их генетический материал сливается. Вместо этого их мембраны растворяются, не оставляя барьеров между муж. и жен. хромосомами. Их хромосомы могут затем объединиться и стать частью единого диплоидного ядра в получившемся эмбрионе , содержащем полный набор хромосом. Когда пронуклеусы приходят в контакт, их ядерные оболочки разрушаются . Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые (у большинства животных) располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления (центриоли присутствуют в яйцеклетках млекопитающих изначально, а не передаются зародышу от спермия). Таким образом, у млекопитающих истинно диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у двухклеточного зародыша. 47.Мужской и женский пронуклеусы,распад их оболочек,установление связи хромосом пронуклеусов с центриолью спермия. Пронуклеусы (лат. pronucleus от др.-греч. προ «пред» и лат. nucleus «ядро», то есть "предшественник ядра" ) — гаплоидные ядра гамет в составе зиготы (гаплоидные ядра зиготы). В процессе оплодотворения в яйцеклетке формируется два клеточных ядра - мужское и женское. Женское ядро (женский пронуклеус) образуется из генетического материала яйцеклетки и несет "материнские" хромосомы. Мужское ядро (мужской пронуклеус) образуется из ядра проникшего в яйцеклетку сперматозоида и несет "отцовские" хромосомы. Мужской пронуклеус не гомологичен ядру сперматозоида, поскольку после проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида разрушается (ядерная оболочка растворяется, хроматин деконденсируется, белки-протаминыядерного хроматина мужского происхождения удаляются и заменяются белками-гистонами материнского происхожения, ядерная оболочка выстраивается заново из материала яйцеклетки). Пронуклеусы образуются на некотором удалении друг от друга, но вскоре начинают сближение. У ряда видов животных (например, уаскарид) сближение пронуклеусов происходит по спиралевидной траектории и обозначается устойчивым выражением "танец пронуклеусов". После сближения пронуклеусов происходит объединение хромосом матери и отца в единый генотип эмбриона. Лишь у немногих групп животных (например, иглокожие, в том числе классический объект эмбриологии - морской ёж) объединение хромосом происходит в форме слияния пронуклеусов в общее ядро зиготы (с образованием общей ядерной оболочки). У большинства животных (и человека) слияния пронуклеусов не наблюдается, после сближения мужского и женского пронуклеусов их ядерные оболочки растворяются, и хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку первого клеточного деления зиготы. Таким образом, в зиготе объединение материнских и отцовских хромосом происходит в форме образования общей метафазной пластинки. 48.Первая неделя развития. Зигота одноклеточный зародыш, ее геном, активация внутриклеточных процессов: После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота — одноклеточный зародыш. Является самой ранней стадией развития у многоклеточных организмов. Геном зиготы представляет собой комбинацию ДНК каждой гаметы и содержит всю генетическую информацию, необходимую для формирования нового человека. У одноклеточных организмов зигота может делиться бесполым путем митозом, давая идентичное потомство. Зигота состоит из ядра, цитоплазмы с митохондриями. Внутриклеточные процессы: Сближение ядер; В образующейся зиготе ядро набухает (превращаясь в мужской пронуклеус (2) ) и сближается с женским пронуклеусом (сближенные ядра называются синкарионом), но не сливается с ним. Удвоение ДНК и центриолей Удваиваются молекулы ДНК (в пронуклеусах) и пришедшие с Сз центриоли (6). Эти процессы продолжаются около суток. Образование единой материнской звезды В первом митотическом делении участвуют два так и и не слившихся пронуклеуса: а) их оболочки разрушаются, б) а хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду (7). 49.Дробление: Дробление — это последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток — бластомеров. Дробление зиготы человека характеризуется: • Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е. является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. • Локализация: Дробление происходит в просвете яйцевода,и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки. • Характер дробления: У человека дробление — полное: дробятся все клетки зародыша;асинхронное: клетки делятся не одновременно; поэтому могут быть стадии с нечётным количеством бластомеров; неравномерное: образуются клетки разного размера. В результате дробления образуется скопление бластомеров— МОРУЛА. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Через 4 суток имеется т.н. поздняя морула - в центре находятся 3-4 тёмные и крупные клетки - предшественники эмбриобласта. Остальные, периферические, клетки - светлые и мелкие; это предшественники трофобласта. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту. • Прозрачная зона (zona pellucida) – внеклеточная оболочка, покрывающая яйцеклетку, вышедшую из фолликула, выделяет активные вещества, воздействующие на сперматозоиды, способствует отделению и утрате акросомной и плазматической мембран сперматозоида и прикреплению к поверхности оболочки излишних сперматозоидов. В течение периода дробления происходит очень быстрое размножение бластомеров, при котором объём каждого из них после очередного деления уменьшается вдвое; при этом отношение содержания ДНК в ядре к объёму цитоплазмы соответственно увеличивается вдвое, а к окончанию дробления нормализуется. 50.Морула. Бластоциста. Внутренняя клеточная масса: Мо́рула (лат. morula — шелковица) — это стадия раннего эмбрионального развития зародыша, которая начинается с завершением дробления зиготы. Клетки морулы делятся гомобластически. После нескольких делений клетки зародыша формируют шаровидную структуру, напоминающий ягоду шелковицы. В дальнейшем внутри зародыша появляется полость — бластоцель. Этот этап развития называется бластула. Бластоциста – это эмбрион на 5/6 день его развития, который имеет сложную клеточную структуру, состоящую приблизительно из 200 клеток. Стадия бластоцисты следует за стадией морулы и предшествует стадии зародышевого диска. Стадия бластоцисты относится к преимплантационному периоду развития,т.к. до прикрепления зародыша к стенке матки). Внутренняя клеточная масса по-другому ЭМБРИОБЛАСТ (embryoblastus; эмбрион + греч. blastos росток, зародыш) совокупность клеток, находящихся кнутри от **трофобласта, у зародышей млекопитающих и человека на стадиях морулы и ранней бластоцисты. **Напоминание: Трофобласты -наружный слой клеток у зародышей млекопитающих, которые играют важную роль в имплантации эмбриона и обеспечивает контакт между зародышем и материнским организмом. 51. Вторая неделя развития. Вторая неделя развития зародыша — это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из которых образуется два пузырька. Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниотический) пузырек, заполненный амниотической жидкостью. Из внутреннего слоя клеток зародышевого узелка эмбриобласта формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка («тело») зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух зародышевых листков: наружного — эктодермы (от греч. еktos — вне, dеrma — кожа) и внутреннего — энтодермы (от греч. екtos — внутри). Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нервная трубка). 52.Преобразование эпибласта. Эпибла́ст (от др.-греч. ерí — «на, над» и blastós — «зародыш, росток») — наружный слой клеточной стенки дискобластулы у высших позвоночных. Эпибласт не гомологичен эктодерме, так как содержит в себе материал всех трёх зародышевых листков. Клетки презумптивных энтодермы и мезодермы в процессе гаструляции мигрируют из эпибласта внутрь зародыша. У некоторых животных эпибласт отделён от внутреннего слоя (гипобласта) специальной полостью — бластоцелем. У эмбриона человека эпибласт формируется приблизительно на 7-8 день после оплодотворения. На этой стадии развития эмбрион человека представляет собой бластоцисту, совершающую имплантацию (внедрение в стенку матки), и имеет три клеточные структуры: эпибласт, гипобласт и трофобласт. Тело будущего младенца будет сформировано только из клеток-потомков эпибласта. Гипобласт исчезает приблизительно на 10 день после оплодотворения, выполнив свою пространственно-организационную функцию, потомки трофобласта дают начало эктодермальным клеткам хориона. Эпибласт как структура исчезает в процессе гаструляции, то есть приблизительно на 10 день после оплодотворения. Потомки эпибласта дают начало практически всем прочим структурам в развитии плода (собственно плод, а также амнион, мезодерму хориона, желточный мешок, аллантоис) Как мы знаем, амниотический пузырёк образуется путём расщепления эпибласта: вначале появляются мелкие полости между клетками эпибласта, а потом они объединяются в общую амниотическую полость. Пере- стройка крышипузырька Далее клетки крыши этой полости, помимо делений, совершают сложные перемещения. а) Так, вначале они временно расходятся, и в этот период крыша пузырька образована трофобластом. б) Позднее клетки эпибласта вновь смыкаются над пузырьком. С этих пор крыша пузырька - это амниотическая эктодерма (5), а дно пузырька - зародышевый эпибласт (4), или собственно зародыш. а) В результате этих преобразований верхняя стенка амниотического пузырька отделяется от трофобласта (хориона), так что неразделимая связь между ними остаётся лишь в области амниотической ножки (будущей пуповины). б) А это, в свою очередь, делает возможным (кроме всего прочего) обрастание амниотической эктодермы с наружной (освободившейся теперь) стороны внезародышевой мезенхимой, отчего стенка пузырька становится двухслойной. Превраще- ние крыши пузырька в оболочку а) Ещё позже (на последующих этапах эмбриогенеза) зародыш как бы впячивается в амниотическую полость. б) В результате стенка амниотического пузырька превращается в амниотическую оболочку, которая практически полностью окружает плод. 53 Гаструляция путем эмиграции Гаструляция(от лат. gaster — желудок) — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники развития комплекса осевых органов и эмбриональных зачатков тканей. Гаструляция у человека протекает в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сут, а вторая стадия (иммиграция) — на 14-15-e сут внутриутробного развития. При деламинации (от лат. lamina — пластинка), или расщеплении, из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок — эпибласт и внутренний — гипобласт, обращенный в полость бластоцисты. Клетки эпиблaстa имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия. Вторая стадия гаструляции происходит путем иммиграции (перемещения) клеток (рис. 21.11). Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька. Возникают клеточные потоки по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток (см. рис. 21.10). Это приводит к образованию первичной полоски. В головном Конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок (рис. 21.12), откуда берет свое начало головной отросток. Головной отросток растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом и в дальнейшем дает начало развитию хорды зародыша, который определяет ось эмбриона, является основой развития костей осевого скелета. Вокруг хоры в будущем формируется позвоночный столб. Клеточный материал, который перемещается из первичной полоски в пространство между эпибластом и гипобластом, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. Часть клеток эпибласта внедряется в гипобласт, участвуя в образовании кишечной энтодермы. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. |