1 атт гиста (копия). 1. Понятие о клетке, как о наименьшей единице живого
 Скачать 94.46 Kb.
|
|
54.Преобразование трофобласта. Трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью мате ринских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, происходит образование децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения тканей слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки исчезает, эпитений восстанавливается путем Клеточной регенерации. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов. 55.Имплантация Имплантация— внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сут в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции. Имплантация продолжается около 40 ч (см. рис. 21.9; рис. 21.10). Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития. В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, происходит образование децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения тканей слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки исчезает, эпителий восстанавливается путем клеточной регенерации. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается а переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов. 56.Дифференцировка трофобласта В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, происходит образование децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения тканей слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки исчезает, эпителий восстанавливается путем клеточной регенерации. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается а переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов. 57.Формирование первичных и вторичных ворсин хориона. Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й нед трофобласт приобретает двухслойное строение в связи сформированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся по периферии эмбриобласта внезародышевая мезенхима (у человека на 2–3-й нед развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (см. рис. 21.16). В начале 3-й нед в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты. 48. Вторая неделя развития. Вторая неделя развития зародыша — это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из которых образуется два пузырька. Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниотический) пузырек, заполненный амниотической жидкостью. Из внутреннего слоя клеток зародышевого узелка эмбриобласта формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка («тело») зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух зародышевых листков: наружного — эктодермы (от греч. еktos — вне, dеrma — кожа) и внутреннего — энтодермы (от греч. екtos — внутри). Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нервная трубка). 58.Третья неделя развития. Третья неделя жизни зародыша является периодом образования трехслойного щитка (зародыша). Клетки наружной эктодермальной пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего образуется валик, вытянутый в направлении оси зародыша. Этот клеточный тяж получил название первичной полоски. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение — первичный узелок (узелок Гензена). Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т.е. его правую и левую стороны; первичный узел указывает на краниальный (головной) конец тела зародыша. В результате быстрого роста первичной полоски и первичного узелка, клетки которых прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, образуется средний зародышевый листок — мезодерма. Его клетки разрастаются за пределы зародышевого щитка. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы — внезародышевой мезодермой. Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед, образуя головной (хордальный) отросток. Этот отросток проникает между наружным и внутренним листками от головного до хвостового конца зародыша — формируется клеточный тяж — спинная струна (хорда). Головная (краниальная) часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая (каудальная). Последняя вместе с областью первичного бугорка как бы отступает назад. В конце 3-й недели развития кпереди от первичного бугорка в наружном зародышевом листке выделяется полоска активно растущих клеток — нервная пластинка, которая вскоре прогибается, образуя продольную бороздку — нервную бороздку. По мере углубления бороздки ее края утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь. В этот же период из задней части внутренней (энтодермальной) пластинки зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост — аллантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками, образует брюшной стебелек. Таким образом, к концу 3-й недели зародыш человека имеет вид трехслойной пластинки, или трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже — спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека. В этот же период в результате обрастания мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формируются амнион и желточный мешок. 59.Рост головного отростка, образование хорды. Нейруляция — процесс образования нервной трубки — протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубКи начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сут нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры (рис. 21.13). Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5-6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие — в вентральном направлении, образуя нейроны и нейроглию парасимпатических и симпатических узлов, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток дифференцируется в нейроны и нейроглию спинномозговых узлов. Из эпибласта выделяются клетки прехордальной пластинки, которая включается в состав головного отдела кишечной трубки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов — тимуса и др. 60.Дифференцеровка внезародышевый мезодермы. Этот процесс начинается на 3-й нед эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. У эмбриона на 22-е сут развития имеется 7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е — 30 и на 35-е — 43-44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка — висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал. Сомиты дифференцируются на три части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму. Из сегментных ножек (нефрогонотомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала — эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки Влагалища. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек — мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца — миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии (см. главу 5). Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька. 61.Формирование первичных кровеносных сосудов и клеток крови. Сердечно-сосудистая система человека представлена во всех отделах - от сердца до капилляров - слоистыми трубками. Такая структура, основы которой возникают уже на ранних этапах эмбрионального развития, сохраняется на всех и последующих этапах. Первые кровеносные сосуды появляются вне тела эмбриона, в мезодерме стенки желточного пузыря (рисунок 2). Закладка их обнаруживается в виде скоплений клеточного материала внезародышевой мезодермы - так называемых кровяных островков. Клетки, находящиеся на периферии этих островков - ангио-бласты, активно митотически размножаются. Они уплощаются, устанавливают более тесные контакты друг с другом, образуя стенку сосуда. Так возникают первичные сосуды, представляющие собой тонкостенные трубочки, содержащие первичную кровь. На первых порах стенка новообразующихся сосудов не сплошная: на больших участках кровяные островки длительное время не имеют сосудистой стенки [9]. Несколько позже сходным образом возникают сосуды и в мезенхиме тела эмбриона. Отличия заключаются в том, что в кровяных островках вне тела эмбриона ангио - и гематогенные процессы идут параллельно, в теле же эмбриона мезенхима, как правило, образует свободные от крови эндотелиальные трубочки. Вскоре между возникшими таким образом эмбриональными и внеэмбриональными сосудами устанавливается сообщение. Только в этот момент внеэмбрионально образованная кровь поступает в тело эмбриона. Одновременно регистрируются и первые сокращения сердечной трубки. Тем самым начинается становление первого, желточного, круга кровообращения развивающегося зародыша. Первые закладки сосудов в теле эмбриона отмечены в период формирования первой пары сомитов. Они представлены тяжами, состоящими из скоплений мезенхимных клеток, расположенных между мезодермой и энтодермой на уровне передней кишки. Эти тяжи образуют с каждой стороны два ряда: медиальный ("аортальная линия") и латеральный ("сердечная линия") [3]. Краниально эти закладки сливаются, образуя сетевидное "эндотелиальное сердце". Одновременно из мезенхимы по бокам тела зародыша между энтодермой и мезодермой образуются закладки пупочных вен. Далее отмечается преимущественное развитие сердца, обеих аорт и пупочных вен. Только после того, как эти главные магистрали желточного и хорионального (аллантоидного) кровообращения в основном сформируются (стадия 10 пар сомитов) начинается, собственно, развитие других сосудов тела эмбриона [10]. 62. Внезародышевые органы. В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты). Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька. Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски. Хорион развивается из трофобласта и внезародышевая мезодерма. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Плацента-это жизненно-важный орган является временно существующим, т. е. формируется и функционирует только в период беременности. Он помогает обеспечивать нормальную жизнедеятельность плода. Плацента, являясь органом дыхания, питания, выделения, зашиты, выполняет и эндокринную функцию. Выделяют 4 разновидности плаценты: 1.по расположению-диффузная, множественная, поясная и дискоидальная 2.по взаимодействую-эпителиохориальная, десмохориальная,эндотелиохориальная,гематорхориалтная. По своему внешнему виду плацента напоминают лепёшку. В этой лепёшке различают две части: материнскую, которая обращена к матке, и плодовую, которая обращена к плоду. От плодовой поверхности видна отходящая пуповина. |